5. Les Maladies du Bois et les dépérissements dus aux Botryosphaeriaceae
5.2. Les Botryosphaeriaceae, une famille d’agents pathogènes complexes C’est en 1974, en Hongrie que Lehoczky décrit pour la première fois des symptômes
5.2.1. Taxonomie et distribution
Les Botryosphaeriaceae correspondent à des champignons à la morphologie très diversifiée qui peuvent être saprophytes, endophytes ou encore pathogènes. En 1918, ils furent intégrés à la sous-famille des Pseudosphaeriaceae de la famille des Botryosphaeriaceae par Thiessen et Sydow et trois genres furent introduits : les Botryosphaeria, les Phaeobotryon et les Dibotryon. Le genre Botryosphaeria est décrit et caractérisé pour la première fois par Slippers et al., en 2004, suite à la caractérisation de Botryosphaeria dothidea. Ce n’est que deux ans plus tard que l’ordre des Botryosphaeriales est décrit par Schoch et al. en 2006. En 2012, pas moins de 29 genres sont identifiés et caractérisés de par leur morphologie en tant que caractère d’appartenance à cette famille (Liu et al., 2012). En 2013, 78 genres appartenant à la famille des Botryosphaeriaceae étaient recensés (www.mycobank.org). Toutefois, après analyses phylogénétiques et morphologiques, Phillips et al. (2013) redéfinissent le nombre de genres et d’espèces à 17 genres et 110 espèces. En 2016, Yang et al. identifient deux nouvelles familles appartenant à cet ordre : les Endomelanconiopsisaceae et les Pseudofusicoccumaceae ainsi qu’un nouveau genre : les Oblongocollomyces, reportant alors 23 genres et 187 espèces dénombrées (Dissanayake et al., 2016). En 2017, 23 genres et 9 familles sont décrits (Crous et al., 2017 ; Slippers et al., 2017).
Seuls les cinq genres étudiés dans le cadre de ces travaux de thèse, feront l’objet d’une rapide description dans les lignes suivantes. Leur forme anamorphe et téléomorphe ainsi que leurs caractéristiques morphologiques communes sont regroupées dans le Tableau 3.
-
Le genre des Botryosphaeria a été redécrit par Slippers et al. en 2004. Les ascospores, de forme ovoïde-ellipsoïde, sont hyalines et aseptées virant au brun et deviennent septées lorsqu’elles vieillissent (Shoemaker 1964, Denman et al. 2000, Alves et al. 2004, Phillips et al. 2005). Jeune, le mycélium est constitué d’hyphe branché et hyalin. Sept genres ont été décrits par Phillips et al., en 2013; dont B. dothidea, B. agaves, B. corticis, B. fabicerciana, B. fusispora, B. ramose et B. scharifii.- Le genre Diplodia regroupe 18 espèces (Phillips et al., 2013) dont les D. intermedia, D. mutila, D. rosulata, D. sapinea, D. seriata et les D. scrobiculata (Planche photographique 8). Les asques renferment 8 spores fusiformes et hyalines pouvant être septées en une ou deux fois en vieillissant. Elles se colorent en brun avec l’âge, tout comme le mycélium qui se mélanise avec le temps. Parmi les Diplodia, il existe trois clades majeurs A, B et C :
o les espèces (au nombre de 11) appartenant au Clade A présentent des conidies hyalines qui se colorent avec le temps et qui sont septées, après relargage du pycnide,
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o les espèces appartenant au clade B présentent toutes des conidies qui mélanisent après leur formation, avant d’être relarguées de la pycnide. Elles ne sont que très rarement septées,
o enfin le clade C ne contient que deux espèces D. corticola et D. quercivora dont les conidies possèdent une morphologie proche de celles du clade A et ne diffèrent que par leur taille plus large.
- Le genre Dothiorella est assez confus. Le nom Dothiorella a été utilisé par le passé pour décrire les formes asexuées de Fusicoccum et Neofusicoccum. En 2013, 17 espèces sont recensées sous ce genre (Phillips et al., 2013), dont deux espèces de Spencermartinsia (ex. S. viticola, renommée Do. viticola (Planche photographique 8) et reclassées sous le genre Dothiorella. Les ascospores de Dothiorella sont brunes de forme ellipsoïde et souvent septées dans l’asque.
- Le genre des Lasiodiplodia fut introduit par Ellis en 1894 avec l’espèce L. tubericola. Le mycélium de ces espèces est de couleur brune, branché et septé. Les ascospores jeunes sont hyalines, irrégulières et bisériées (en deux rangs) et se colorent en brun-marron avec l’âge. Souvent confondu avec le genre Diplodia, les analyses phylogénétiques et morphologiques (Slippers et al., 2004 et Phillips et al., 2008) ont montré que c’est un genre à part entière. Dix huit espèces ont été répertoriées sous le genre Lasiodiplodia hormis les L. theobromae (sous le nom de Botryodiplodia theobromae par Griffin and Maublanc, 1909), dont L. viticola.
- Le genre Neofusicoccum a été introduit par Crous et al. en 2006 afin de différencier les espèces ayant des similarités de morphologie avec les espèces appartenant aux Botryosphaeria et qui sont différentes phylogénétiquement. En 2013, 22 espèces appartenant aux Neofusicoccum ont été répertoriées (dont N. parvum, N. luteum et N. ribis (Planche photographique 8). Cependant, il est difficile de distinguer ces espèces entre-elles sans une comparaison morphologique fine (taille et dimension des conidies ainsi que présence de pigmentation dans le milieu), appuyée d’une analyse moléculaire (séquences ITS, EF1-α).
Planche photographique 8 : Diversité des souches de différentes espèces de Botryosphaeriaceae étudiées,
provenant de France: D. mutila - BRA08 (A) ; D. seriata - BoF98-1 (B) ; D. sapinea - SPH-sap005 (C); D.
intermedia - BEI06 (D) ; N. parvum - PER20 (E); N. luteum - CAP037* (F) (*de Portugal) et L. viticola –
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Tableau 3 : Caractéristiques et formes anamorphes et téléomorphes des genres étudiés
Genre Forme anamorphe Forme téléomorphe Références Mycélium Ascospores Conidies Coloration
du milieu Botryosphaeria Fusicoccum aesculi B. dothidea Corda, 1829 Hyphe branché et hyalin brun quand
âgé
Ovoïdes-ellipsoïdes hyalines et aseptées brunes et septées avec
l’âge
- -
Diplodia
D. intermedia - A.J.L. Phillips, J. Lopes & Bobev 2012
Hyphe branché et hyalin brun quand
âgé Fusiformes, hyalines Hyalines, ovoïdes, aseptées - D. mutila B. stevensii Shoemaker, 1964 ; Lehoczky, 1974 - Fusiformes, hyalines, septées une
ou deux fois, brunes avec l’âge
Hyalines, ovoïdes, aseptées, brunes et
septées avec l’âge - D. seriata B. obtusa Shoemaker, 1964 - Irrégulières et bisériées, fusoïdes
hyalines et aseptées
D'abord hyalines, aseptées et ovoïdes, brunissant avec une paroi cellulaire
épaisse
-
D. rosulata D. rosulata Gure, Slippers & Stenlid 2005 Mycélium dense et plat à croissance
lente -
Ovoïdes ellipsoïdes hyalines et aseptées tournant au brun et septées avec le temps
Orangée rose avec le temps
D. sapinea - - - Oblongues à clavâtes, légèrement
incurvées -
Dothiorella Do. viticola Do. viticola Yang et al., 2016 hyphe branché et hyalin brun quand âgé
Ellipsoïdes, brunes et septées
quand âgées - -
Lasiodiplodia
L. theobromae B. rhodina Phillips, 2002
Brun, branché et septé, blanc se colorant avec l’âge d’une teinte olivâtre devant gris-noir au-delà de
7 jours
Bisériées et irrégulières hyalines et aseptées qui brunissent avec le
temps
Hyalines, aseptées et ovoïdes, brunissant et septées avec le temps, dépôt de mélanine sur la paroi cellulaire interne
formant les longues stries apparentes
-
L. pseudotheobromae - A.J.L. Phillips, A. Alves & Crous 2008
Aérien et floconneux avec des colonies grises et olivâtres sur la
face inférieure de la boite de culture
-
Ellipsoïdes, hyalines et aseptées devenant septées et brunes avec le temps, dépôt de mélanine sur la paroi cellulaire interne
formant les longues stries apparentes
-
L. lignicola - Phillips, A. Alves & Abdollahz. 2013
Aérien et floconneux avec des colonies grises et olivâtres sur la face inférieure de la boite de culture
Unisériées parfois d’un brun rougeâtre aseptées et fusiformes
à ellipsoïdes
Hyalines, ovoïdes devenant brunes avec
des stries longitudinales -
L. parva - A.J.L. Phillips, A. Alves & Crous
2008 - -
Hyalines, ovoïdes et aseptées devenant brunes avec des dépôts de mélanine sur la
paroi interne donnant les stries longitudinales
-
L. viticola - Úrbez-Torres et al. 2010
Dense et aérien, passant de blanc à gris-olivâtre au bout de 7 jours à
noir, au bout de 3 semaines
-
Initialement hyalines, unicellulaires, ellipsoïdes, devenant septées et brunes
avec le temps
-
Neofusicoccum
N. parvum B. parva Pennycook and Samuels, 1985 Hyphe branché et hyalin Hyalines, ellipsoïdes, aseptées devenant septées en vieillissant
Unicellulaires, hyalines, ellipsoïdes aseptées devenant brunes et septées en
vieillissant
Jaune clair
N. luteum B. lutea Slippers et al., 2004 Olivatre quand âgé Irrégulières et bisériées, hyalines,
aspetées dans l’asque Hyaline, aseptées, et éllipsoïdes Jaune clair N. ribis B. ribis Crous, Slippers & A.J.L. Phillips
2006 Olivatre quand âgé
Hyalines, ellipsoïdes et unicellulaires, bisériées dans
l’asque
Fusiformes parfois irrégulières, hyalines, unicellulaire, peu septées en vieillissant -
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Tous ces champignons peuvent être saprophytes endophytes ou pathogènes et sont très répandus (Slippers and Wingfield, 2007 ; Jami et al., 2014 ; Trakunyingcharoen et al., 2015 ; Crous et al., 2017). Ainsi, un grand nombre d’études recensent-elles la présence de nombreuses espèces de la famille des Botryosphaeriaceae dans plusieurs vignobles (Tableau 4) (van Niekerk et al., 2010 Amponsah, 2011 ; Urbez-Torres and Gubler, 2009 ; Urbez-Torres et al., 2010 ; Urbez-Torres et al., 2011; Comont et al., 2016). L’identification des différentes espèces repose tant sur une caractérisation morphologique que sur des méthodes moléculaires (Crous et al., 2006, Phillips et al, 2009). À ce jour, plus de 21 espèces seraient considérés comme pathogènes de la vigne (Van Niekerk et al., 2006, Urbez-Torres et al., 2011, Comont et al., 2016). Les formes généralement trouvées sont les formes anamorphes.
Sur le continent américain, des symptômes de chancres et dépérissement ont été notés dans les vignobles. Les espèces Botryosphaeria dothidea, Lasiodiplodia theobromae (anamorphe de B. rhodina), Diplodia seriata (ex B. obtusa), D. mutila (ex B. stevensii), Neofusicoccum parvum (ex B. parva), N. luteum (ex B. lutea), N. australe (ex B. australis), ont été isolées sur la vigne californienne. De même, au Mexique, Lasiodiplodia theobromae a été identifiée (morphologiquement et par séquençage des régions ITS et EF1-α) et au Pérou. Les espèces Diplodia seriata ont été isolées dans du bois de Thompson Seedless et de Chardonnay ainsi que B. dothidea, D. seriata, N. luteum, L. theobromae et N. australe en Uruguay (Urbez-Torres et al., 2008 ; Urbez-Torres et al., 2009 ; Urbes-Torres et al., 2011 ; Rodríguez-Gálvez et al., 2015 ).
Dans les vignobles australiens, de nombreuses espèces communes aux différentes régions géographiques évoquées ci-dessus ont été décrites sur vigne dont L. theobromae, N. australis, D. seriata, B. dothidea, D. mutila, N. luteum ou encore N. parvum. Des espèces appartenant au genre Dothiorella, dont D. plurivora ou D. viticola, présentant des niveaux de pathogénie très variables ont aussi été isolées (van Niekerk et al, 2004 ; Taylor et al, 2005 ; Burgess et al., 2006 ; Savocchia et al., 2007 ; Pitt et al, 2015).
De la Turquie à la Chine, la présence de B. dothidea, D. seriata, N. parvum et L. theobromae a été rapportée sur vigne (Yan et al., 2013).
En Europe, de nombreuses espèces sont retrouvées dans les vignobles espagnol, portugais, croate et dans divers autres pays d’Europe (Abdollahzadeh et al., 2014 ; Elena et al., 2015a). Les espèces les plus répandues dans le vignoble français sont les Diplodia seriata et les Botryosphaeria dothidea (Larignon et al., 2001 ; Phillips et al., 2002 ; Urbez Torres et al., 2006b). En France, B. dothidea, B. stevensii, B. obtusa et B. parva, de leur nom actuel B. dothidea, D. mutila, D. seriata et N. parvum, ont été décrits pour la première fois par Larignon et al., (2001). Récemment de nouvelles espèces L. viticola, D. intermedia et Do. viticola, ont été isolées et décrites dans le vignoble français (Comont et al., 2016).
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Tableau 4 : Quelques exemples de Botryosphaeriaceae identifiés dans les vignobles mondiaux (liste non
exhaustive)
Agent pathogène Vitis vinifera Zone géographique Références
B. dothidea Vitis vinifera USA Californie Urbez-Torres et al., 2009
Vitis vinifera Chine Yan et al., 2013
Botryosphaeriaceae spp. Vitis vinifera US-Californie Úrbez-Torres et al., 2010 D. mutila Sauvignon blanc Nouvelle zélande Billones-Baaijens et al., 2013
Vitis vinifera USA Californie Urbez-Torres et al., 2009 Vitis vinifera France Kuntzmann et al., 2009 D. seriata Sauvignon blanc Nouvelle zélande Billones-Baaijens et al., 2013
Vitis vinifera USA Californie Urbez-Torres et al., 2009
Cabernet Sauvignon Chili Valencia et al., 2015
Chardonnay Australie Savocchia et al., 2007
Chardonnay Australie Savocchia et al., 2007
Chardonnay Chili Valencia et al., 2015
Muscat Australie Savocchia et al., 2007
Sémillon Australie Savocchia et al., 2007
Shiraz Australie Savocchia et al., 2007
Vitis vinifera Chine Yan et al., 2013 Vitis vinifera France Larignon et al., 2001 Vitis vinifera France Kuntzmann et al., 2009 D. intermedia Vitis vinifera France Comont et al., 2016 Diplodia spp. Chenin Blanc Sud Afrique van Niekerk et al., 2010
Chenin Blanc Sud Afrique van Niekerk et al., 2010 Vitis vinifera Nouvelle-Zélande Amponsah et al., 2009 Do. iberica Vitis vinifera USA Californie Urbez-Torres et al., 2009 Do. viticola Cabernet Sauvignon Chili Valencia et al., 2015
Chardonnay Chili Valencia et al., 2015 Vitis vinifera France Comont et al, 2016 Vitis vinifera USA Californie Urbez-Torres et al., 2009 Dothiorella spp. Chenin Blanc Sud Afrique van Niekerk et al., 2010
Chenin Blanc Sud Afrique van Niekerk et al., 2010
L. theobromae Macabeo Espagne Aroca et al., 2008 Vitis vinifera USA Californie Urbez-Torres et al., 2009
Vitis vinifera Chine Yan et al., 2013
L. viticola Vitis vinifera France Comont et al., 2016
N. australe Sauvignon blanc Nouvelle-Zélande Billones-Baaijens et al., 2013 Vitis vinifera USA Californie Urbez-Torres et al., 2009 N. luteum Cabernet Australie Savocchia et al., 2007
Chardonnay Australie Savocchia et al., 2007
Sauvignon blanc Nouvelle-Zélande Billones-Baaijens et al., 2013
Sémillon Australie Savocchia et al., 2007
Shiraz Australie Savocchia et al., 2007
Vitis vinifera USA Californie Urbez-Torres et al., 2009 N. macroclavatum Sauvignon blanc Nouvelle -Zélande Billones-Baaijens et al., 2013 N. parvum Vitis vinifera Chine Yan et al., 2013
Sauvignon blanc Nouvelle-Zélande Billones-Baaijens et al., 2013 Vitis vinifera USA Californie Urbez-Torres et al., 2009 Vitis vinifera Chine Yan et al., 2013
Vitis vinifera France Larignon et al., 2001 Vitis vinifera Nouvelle-Zélande Baskarathevan et al., 2012a Neofusicoccum spp. Vitis vinifera Australie Amponsah et al., 2009
Cabernet Sauvignon Chili Valencia et al., 2015
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