Systèmes expérimentaux

Si de nombreux travaux numériques et théoriques portent sur la matière active polaire, très peu de systèmes expérimentaux contrôlés permettent une comparaison quantitative ou au moins qualitative avec les modèles. A ma connaissance, seuls deux systèmes expérimen- taux, hors celui présenté dans la seconde partie de ce manuscrit, permettent d’étudier de très larges assemblées d’individus auto-propulsés en interaction d’alignement polaire.

Filaments d’actine propulsés par des moteurs moléculaires fixes Le premier système a été mis au point dans le groupe de A.R. Bausch à Munich [43]. Les particules sont des fi- laments d’actine (une protéine) propulsés à vitesse constante par des moteurs moléculaires fixés à une paroi solide (Fig. 1.19 a.). Les filaments interagissent entre eux via la répul-

Fluorescently labelled F-actin

HMM Coverslip Unlabelled F-actin ATP ADP + P a

c.

Figure 1.19: Filaments d’actine propulsés par des moteurs moléculaires fixes. a. Schéma du dispositif. Des moteurs moléculaires sont fixés à une lamelle et propulsent les filaments d’actine. Une petite fraction des filaments est rendue fluorescente pour la visualisation. b. Image d’une phase désordonnée à basse densité en filaments. Le système est homogène et isotrope. Barre d’échelle : 50 µm. c. A haute densité en filaments, des bandes se forment et se propagent de façon cohérente. Barre d’échelle : 50 µm. Images tirées de [43].

sion stérique et une faible interaction d’alignement polaire. Notons que la symétrie de ces interactions n’est établie qu’a postériori suite à l’observation expérimentale des motifs for- més par les assemblées de filaments. Lorsque la densité surfacique en actine est faible, les filaments se déplacent dans des directions aléatoires et forment une phase désordonnée (Fig. 1.19 b.). Quand on augmente la densité en actine, la phase désordonnée devient in- stable et des paquets de filaments se déplaçant dans la même direction se forment. Pour des densités encore plus élevées, une partie des filaments forment des bandes denses qui se propagent de manière cohérente (Fig.1.19c.). Les filaments en dehors des bandes, eux, ont un mouvement aléatoire. Cette observation rappelle bien sûr les bandes obtenues dans les simulations numériques du modèle de Vicsek au niveau de la transition vers l’état or- donné. Néanmoins, le profil de densité de ces bandes formées par les filaments d’actine est symétrique alors que celui des bandes observées dans les simulations numériques du modèle de Vicsek, lui, est nettement asymétrique. Par ailleurs, même pour de très hautes densités surfaciques en filaments, on n’observe jamais d’état homogène ordonné (liquide polaire). Ainsi, si ce système permet d’observer une transition d’un état désordonné vers un état partiellement ordonné où des groupes de particules s’ordonnent de manière polaire, il ne constitue pas réellement un système modèle pour l’étude de la matière active polaire. Dans ces expériences, les paramètres de contrôle sont nombreux et les interactions sont trop compliquées pour être comprises en détail. L’origine de l’alignement polaire des filaments n’est pas expliquée et encore moins sa dépendance vis-à-vis des différents paramètres de contrôle de l’expérience.

Grains vibrés asymétriques Un autre type de système a permis de visualiser une tran- sition d’un état désordonné vers un état partiellement ordonné polaire. Dans ce système, les particules sont des grains asymétriques macroscopiques posés à la surface d’une plaque maintenue en vibration uniforme (Fig. 1.20) [44]. Les grains sont mis en mouvement du fait de l’asymétrie de leur coefficient de friction. Ici, le paramètre de contrôle qui pilote la transition est l’amplitude de vibration, Γ, de la plaque. Lorsque cette amplitude diminue, la longueur de persistance du mouvement des grains augmente (ce qui revient à dimi- nuer le bruit orientationnel dans les modèles de type Vicsek). Lorsque l’amplitude de la vibration est élevée, les grains se déplacent dans des directions aléatoires et forment une phase désordonnée. En diminuant l’amplitude de vibration, on observe une transition vers le mouvement collectif puisque de grands paquets de grains (de tailles comparables à la taille du système) se mettent à se déplacer de manière cohérente (Fig. 1.20 e.). Un point fort de ce système est la possibilité d’effectuer des analyses de données quantitatives qui permettent de mettre en évidence la présence d’une transition entre une phase isotrope homogène et une phase polarisée (Fig.1.20f.). J. Deseigne et al. montrent d’ailleurs que la phase polarisée présente des fluctuations géantes de densités similaires à celles rencontrées dans le modèle de Vicsek (Fig.1.20g.). Ceci dit, les interactions de coeur dur entre les grains

1.3. Ondes et fluctuations de densité dans les liquides actifs polaires 25

d.

a.

b.

c.

e.

f.

g.

Figure 1.20: Expérience avec des grains polaires vibrés. a. Vue de côté des grains asymé- triques. Les flèches rouges indiquent la direction du mouvement engendré par les vibrations de la plaque. b. Schéma vu de dessous et de côté d’un grain asymétrique. c. Photographie de la table vibrante sur laquelle sont placés les grains. d. Trajectoires de grains en régime dilué. La longueur de persistance est grande devant le diamètre des grains. e. Visualisation instantanée d’une expérience avec une phase dense et une amplitude de vibration faible. Les ronds indiquent la position de grains et les couleurs représentent l’ordre local. Les zones fortement polarisées apparaissent en rouge. f. Courbes de la valeur la plus probable de la polarisation moyenne en fonction de l’amplitude de vibration de la plaque. Les deux courbes correspondent à différentes expériences. La densité est la même mais la taille du système est deux fois plus grande pour l’expérience qui correspond à la courbe rouge. g. Fluctuations du nombre de particules dans une boîte virtuelle, ∆n2_{, en fonction du nombre} moyen de particules dans la boîte, n, pour des tailles de boîtes croissantes. Puisque la pente est supérieure à 1, le système donne lieu à des fluctuations géantes de densité. Encore une fois, les points rouges correspondent à une expérience où le système est deux fois plus grand que pour les points noirs. Figure adaptée de [45].

rendent difficile la détermination des règles d’alignement des vitesses lors des chocs. L’ori- gine de l’ordre polaire dans ce système n’est pas pleinement comprise. De plus, ce système est limité à l’étude d’un faible nombre de particules en interaction. En effet, la dimension de la plaque doit rester relativement petite pour pouvoir assurer une vibration uniforme, et les grains, de structure relativement complexe, ne peuvent pas être miniaturisés à l’infini. Au final, vu le faible nombre de particules, il est difficile de savoir si l’état cohérent observé à faible amplitude de vibration correspond à un état homogène de type liquide polaire ou à un état de type bande. Cette expérience bien contrôlée est probablement la plus proche d’un système modèle pour l’étude de la matière active polaire, mais malheureusement la complexité des interactions ainsi que les contraintes sur la taille du système et le nombre de particules font que cette expérience n’est pas pleinement satisfaisante dans ce rôle. Dans la seconde partie du manuscrit, je présente mes travaux sur un nouveau système expé- rimental que j’ai aidé à développer au cours de ma thèse. Ce dispositif utilise un mécanisme de propulsion original basé sur un effet d’électrohydrodynamique peu connu, l’électro- rotation de Quincke [46]. Ce système permet d’étudier de manière quantitative la transition vers le mouvement collectif de très larges assemblées de colloïdes auto-propulsés (plu- sieurs centaines de milliers de colloïdes). En outre, les interactions entre les particules sont connues et on montre qu’elles conduisent effectivement à un alignement polaire des orien- tations. Comme nous le verrons dans la seconde partie du manuscrit, ce système modèle permet de faire des comparaisons qualitatives et quantitatives avec les modèles développés ces vingt dernières années pour décrire la matière active polaire.