Le second chapitre de la thèse développe la méthodologie expérimentale employée pour répondre aux différents objectifs. L’espèce modèle et le dispositif expérimental y sont présentés. Une partie de ce chapitre est consacrée aux améliorations apportées au logiciel de suivi permettant le calcul des trajectoires utilisées dans l’analyse.
Le troisième chapitre présente la dynamique générale observée dans le bassin. Les poissons interagissent fortement avec les limites de l’environnement expérimental. Ces effets liés à l’environnement expérimental sont analysés et une adaptation de la mesure de l’alignement du banc est présentée. De plus, les mesures de cohésion et de vitesse du banc montrent que le banc reste généralement cohésif et que sa vitesse ne dépend pas de la taille de la population dans nos expériences.
Le quatrième chapitre développe une méthodologie pour discriminer les diffé-rentes configurations du banc. Ces configurations y sont présentées ainsi que leurs critères de discrimination basés essentiellement sur l’alignement des individus. Nous observons la fréquence et la durée des configurations et montrons que certaines de celles-ci sont négligeables au regard de leurs faibles occurrences. Les configurations sont partagées entre un état statique (correspondant principalement à l’essaim) et un état dynamique (correspondant principalement au banc aligné). Une comparai-son avec les définitions des configurations employées dans des études antérieures est effectuée.
Le cinquième chapitre concerne l’influence du nombre d’individus dans le banc sur la dynamique. Une analyse de la fréquence et de la durée des états qui sont fonction de la taille de la population et évoluent au cours du temps y est présentée. Une analyse du déplacement des individus qui indique une direction préférentielle adoptée par le banc est également montrée.
Le sixième chapitre présente l’influence des objets flottants sur la dynamique. L’analyse montre qu’un unique objet flottant a des effets sur la dynamique du banc et que ces effets diffèrent en fonction de la taille de la population. Également, des effets différents sont observés lorsque les individus sont confrontés à deux objets flottants.
Deux annexes suivent les chapitres et correspondent respectivement à une étude de l’influence des caractéristiques de l’objet flottant et de sa distance par rapport au bord sur son attractivité.
Une collection de l’ensemble des données, figures et vidéos concernant la thèse a été intégrée au répertoire Zenodo (doi :10.5281/zenodo.3252892). La totalité des figures ne pouvant être reportée dans ce manuscrit (en raison de son volume trop important), des liens sont régulièrement indiqués vers ce répertoire pour étayer l’in-formation. Également, d’autres liens vers les vidéos sont ponctuellement indiqués
Chapitre
2
Methodologie expérimentale
2.1 Poisson-zèbre (Danio rerio)
2.1.1 Taxonomie et morphologie
Le poisson-zèbre (Danio rerio) est un poisson d’eau douce de la famille des Cypri-nidae et est une des 45 espèces connues du genre Danio [Fang, 2003]. Cette espèce fut décrite pour la première fois par Francis Hamilton, un naturaliste écossais ré-pertoriant les poissons de la région du delta du Gange [Hamilton, 1822]. La famille des Cyprinidae, une des plus nombreuse chez les vertébrés, fait partie du groupe des Actinoptérygiens, lui-même inclus dans le clade des Ostéichtyens ou poissons osseux [Nelson, 2006].
Figure 2.1 – Photo d’un poisson-zèbre (Danio rerio).
La taille du poisson-zèbre atteint 4 à 5 cm à l’âge adulte. Les traits caractéristiques de l’espèce sont deux lignes latérales incom-plètes s’étendant jusqu’à la base des na-geoires pelviennes, deux paires de barbillons et cinq à sept rayures bleu foncé s’étendant de l’arrière de l’opercule à la nageoire cau-dale (voir figure2.1). Le dimorphisme sexuel est peu marqué même si les mâles ont
ten-dance à avoir des nageoires anales plus larges avec une coloration jaunâtre et que les femelles gravides, à l’instar de bien d’autres espèces, sont reconnaissables par leur ventre volumineux et arrondi. La distinction sexuelle sans dissection peut être effectuée de manière plus fiable grâce à l’examen de la petite papille génitale à la base des nageoires anales [Spence et al., 2008].
2.1.2 Écologie
Le poisson-zèbre est ovipare et la fécondation des œufs est externe. Les femelles produisent des centaines d’œufs par ponte et l’intervalle entre deux pontes est de quelques jours mais celui-ci peut être conditionné par les ressources alimentaires. Les larves de poisson-zèbre éclosent entre 4 à 7 jours après la ponte et ne reçoivent aucun soin parental. Les individus atteignent leur maturité vers 75 jours, arrêtent leur croissance vers 18 mois et la durée de vie moyenne du poisson-zèbre en captivité est de 42 mois. Dans son milieu naturel, son rythme de reproduction est associé à la mousson apportant des conditions environnementales favorables dans les zones inondables du sous-continent indien d’où cette espèce est originaire. Ces zones sont sujettes à de forts changements environnementaux saisonniers et les espèces endé-miques ont développé une grande résilience face à ceux-ci. Le poisson-zèbre peut notamment s’adapter à de grandes variations de température (6.7 °C à 41.7 °C) et de pH (6 à 9.5) de l’eau [Spence et al., 2008, Lawrence, 2007].
Le poisson-zèbre est une espèce sociale. Ce comportement semble inné car les individus s’agrègent rapidement déjà durant le stade larvaire [Engeszer et al., 2007]. Le nombre d’individus dans les bancs est très variable (de quelques individus à une centaine) et a tendance à dépendre de leur habitat [Suriyampola et al., 2016]. Les rayures sont considérées comme un indice visuel important pour l’association entre individus [Rosenthal and Ryan, 2005]. Des indices olfactifs sont également utilisés pour la reconnaissance d’individus apparentés [Gerlach and Lysiak, 2006]. Le milieu pourrait également jouer un rôle dans leur regroupement en modifiant la distribution spatiale de la population. En effet, le poisson-zèbre est souvent retrouvé dans des en-droits végétalisés [Spence et al., 2006] et, en laboratoire, il présente une préférence autant pour les endroits végétalisés que pour les endroits couverts en comparai-son aux endroits ouverts [Hamilton and Dill, 2002]. Ces milieux plus sombres et hétérogènes offrent en outre une protection contre les prédateurs et semblent être privilégiés par les individus pour la reproduction ou la recherche de nourriture entre autres [Spence et al., 2007].
2.1.3 Une espèce modèle
Le poisson-zèbre est une espèce considérablement employée dans divers domaines de la biologie [Lele and Krone, 1996, Miklósi and Andrew, 2006]. La facilité d’éle-vage, la fréquence de reproduction et le nombre très importants d’œufs par ponte sont des atouts importants pour certains domaines de recherche. Ces avantages sont entre autres très importants pour l’étude de la génétique des vertébrés qui a été le premier domaine à s’inéresser à cette espèce. Le potentiel du poisson-zèbre en tant qu’organisme génétiquement modifiable est découvert en 1981 [Streisinger et al.,
1981] et son génome est séquencé par la suite [Driever et al., 1996, Haffter et al., 1996]. Ces faits et événements ont eu pour conséquence d’établir le poisson-zèbre comme une des espèces les plus étudiées en génétique. De plus, la fécondation étant externe et ses œufs transparents, cette espèce était toute désignée pour des travaux en biologie du développement. Les autres domaines de la biologie tels que la phy-siologie et l’étude du comportement ont également rapidement adopté cette espèce comme organisme modèle. De plus, ses remarquables capacités de régénération de certains de ses tissus (ex : cœur [Poss et al., 2002], cerveau [März et al., 2011], moëlle épinière [Becker et al., 1997]) ont encore augmenté l’intérêt pour cette espèce.
Le fait que cette espèce de poisson est une des mieux connues dans de nombreux domaines et qu’elle présente des caractéristiques sociales fortes en fait une espèce de choix pour l’étude du comportement collectif [Miller and Gerlai, 2011]. Également, sa facilité d’utilisation en laboratoire permet une étude plus aisée des mécanismes impliqués dans la dynamique des bancs par la possibilité du suivi des trajectoires des individus ; ce qui en milieu naturel est difficile.