L’alignement des individus entre eux est une mesure particulièrement utilisée pour étudier les configurations de groupes d’animaux coordonnés (ex : bancs de poissons, vols d’oiseaux). Cette mesure est dérivée de la direction de chacun des individus qui est déduite de sa vitesse individuelle ~vi dont les composantes sont vxi = dxi/dt et vyi = dyi/dt, où dt est le temps entre deux images consécutives et dxi et dyi sont les différences entre ces deux images des composantes cartésiennes de la position selon le référentiel choisi. L’alignement se définit comme A =
1 N P i ~1vi
où ~1vi est le vec-teur unitaire de la vitesse individuelle ~vi. Il varie entre 0 et 1 et est égal à 1 lorsque tous les individus sont alignés entre eux (leurs vecteurs vitesses ~vi sont parallèles). Cette mesure subit un biais causé par la tendance des poissons à suivre le bord du bassin (voir section3.1). Un groupe de poissons qui se suivent devrait être considéré comme un groupe très aligné. Or, comme les poissons se déplacent le long d’un bord
(a)
(b)
Figure 3.9 – (a) Schéma représentant les mesures relatives à l’individu : le vec-teur vitesse unitaire ~1vi et ses projections sur la tangente Aki (alignement tangent individuel) et sur le rayon du bassin A⊥i (alignement radial individuel). (b) Distri-bution de l’alignement individuel par rapport au bord Aki pour une population de 8 individus. Les individus sont principalement parallèles au bord.
circulaire, si le groupe est grand et allongé, les vecteurs vitesses individuels peuvent ne plus être parallèles entre eux (voir figure 3.10b) et la valeur de l’alignement se-rait alors diminuée. Afin de supprimer ce biais, les composantes de chaque vecteur unitaire vitesse individuel ~1vi sont calculées selon un référentiel tangent au bord du bassin au point le plus proche de l’individu (voir figure 3.9a). L’effet de cette correction sur la distribution de l’alignement est présenté dans la figure3.10a. Nous observons que les distributions sont différentes en fonction de l’utilisation ou non de la correction. La distribution de l’alignement lorsque la correction est appliquée montre, comme attendu, une distribution plus importante aux valeurs élevées de l’alignement au dépend des valeurs plus faibles. Le détail des distributions de l’ali-gnement pour les différentes conditions de populations avec et sans correction sont répertoriées respectivement dans les ressources complémentaires 3.11 et 3.12. Les différences entre les distributions avec et sans correction sont plus importantes pour les conditions avec les plus grands nombres d’individus. Effectivement, les groupes plus nombreux peuvent être plus étendus le long du bord. L’effet de la courbure du bassin sur l’alignement est alors plus important.
Les pics observables dans la distribution de l’alignement (voir figure3.10a) seront discutés de manière détaillée dans la section 4.1 du chapitre 4.
La figure 3.9b montre la distribution de l’alignement individuel par rapport au bord du bassin Aki (illustré sur la figure 3.9a). Cette mesure est égale à 1 (-1) si l’individu est parallèle au bord dans un sens antihoraire (horaire) et égale à 0 si l’individu est perpendiculaire au bord. La distribution de Aki présentant des pics
(a) Distribution de l’alignement avec et sans
correction (b) Étalement du banc
Figure 3.10 – (a) Distribution de l’alignement pour une population de 25 individus avec la correction de la courbure du bassin (ligne continue) et sans (tireté). (b) Photo d’un étalement d’un banc de 25 individus le long du bord du bassin.
en -1 et 1, elle montre que les individus restent donc parallèles au bord dans un sens ou l’autre. Bien qu’ils puissent être dans un état statique et moins alignés entre eux (voir figure 3.5b), ils ont toujours tendance à garder un alignement parallèle par rapport au bord. Cette observation montre une nouvelle fois l’importance du thigmotactisme dans nos expériences.
Chapitre
4
Configurations du banc
La propension de nombre d’espèces de poissons à vivre en banc est depuis long-temps observée. Les premières descriptions des bancs mirent rapidement en avant leur organisation et la diversité de leurs structures [Parr, 1927, Breder, 1929]. Les bancs changent de comportements en fonction des situations rencontrées (environne-mentales ou physiologiques). Cela conduit à tout un panel de structures, de formes et de mouvements variés que les poissons adoptent en alternance à différents mo-ments de la vie en groupe. Parmi les différentes configurations que le banc peut adopter, l’organisation en banc aligné est la plus étudiée. Elle consiste en une re-marquable synchronisation de l’orientation des poissons qui nagent dans la même direction leurs corps parallèles entre eux et une même distance entre individus voi-sins. Cette configuration est considérée comme très organisée. D’autre part, les bancs peuvent également présenter des configurations faiblement organisées tout en gardant une cohésion de groupe. Des configurations appelées essaims corres-pondent à des situations où le groupe ne se déplace pas et les poissons ne pré-sentent pas de nage synchronisée (de la même manière qu’un essaim d’insectes). Ces deux configurations très contrastées sont souvent les seules mesurées dans les études expérimentales sur la structure du banc [Miller and Gerlai, 2012,Jolles et al., 2017, Salierno et al., 2008, Delcourt and Poncin, 2012], bien que plusieurs autres configurations soient décrites dans la littérature [Pitcher and Wyche, 1983, Pitcher, 1983]. La division de la dynamique du banc en deux configurations, bien que consti-tuant une approximation acceptable, est réductrice et ne reflète pas l’éventail de toutes les configurations du banc observées en laboratoire et dans la nature. De plus, les études adoptant la division de la dynamique en deux configurations uti-lisent couramment des critères pour les différencier basés sur des mesures de vitesse et d’alignement. Les vitesses et alignements élevés correspondent à un banc ali-gné et les vitesses et alignements faibles correspondent à un essaim. La méthode utilisée consiste à appliquer des seuils sur les deux mesures. La distribution de la
vitesse peut présenter une certaine bimodalité (voir figure 3.4a dans chapitre 3).
Figure 4.1 – Distribution des données expérimen-tales en fonction de la valeur absolue de la vi-tesse angulaire du groupe |ω| et de l’alignement du groupe pour une population de 8 individus. L’application d’un seuil unique
sur cette mesure peut donc se justifier dans une certaine ap-proximation. Néanmoins, la dis-tribution de l’alignement pré-sente une allure plus complexe. La figure 4.1 montre la distri-bution des données selon la vi-tesse angulaire absolue et l’ali-gnement pour une population de 8 individus (voir la ressource complémentaire 4.1 pour le dé-tail des distributions de toutes les populations). L’application d’un double seuil (sur la vitesse et l’alignement) pour distinguer deux états se justifierait si nous
n’observions que deux concentrations des données dans cette distribution : l’une aux alignements et vitesses élevés et l’autre aux alignements et vitesses faibles. Bien que, globalement, les observations à faibles vitesses sont liées à des alignements faibles et inversement des vitesses élevées sont liées à des alignement élevés, nous remarquons aussi des bandes dans cet histogramme à des alignements fixes et des vitesses variables. Au vu de cette distribution, l’utilisation de seuils sur les mesures de l’alignement et de la vitesse semble peu adéquate. De plus, cette méthode fixe des frontières trop strictes entre les deux configurations et est donc peu adaptée à une étude dynamique des changements de configuration car une partie des configurations observées n’est pas correctement assignée.
Ce chapitre présente les configurations observées lors de nos expériences, une méthodologie pour les discriminer adaptée à une étude dynamique et la dynamique d’alternance des configurations observée. L’ensemble de ces configurations sont ré-pertoriées et schématisées dans la figure 4.6. Plusieurs autres configurations que le banc aligné et l’essaim ont été observées. Nous les introduirons. Parmi celles-ci, la dispersion éclair est une configuration qui est décrite dans la littérature comme une stratégie d’anti-prédation [Partridge, 1982, Pitcher and Wyche, 1983]. Le fait de l’observer sans la présence de prédateurs est remarquable et montre la diversité de structures du banc pouvant apparaître spontanément.
Chacune des configurations peut correspondre à un déplacement du groupe d’un point du bassin à un autre ou non. Dès lors, une distinction est établie entre les
configurations dynamiques et statiques. La division entre l’essaim et le banc aligné utilisée dans certaines études expérimentales est donc intégrée dans une division plus large : un état dynamique (incluant le banc aligné) et un état statique (incluant l’essaim). Cette séparation de la dynamique en deux états permet, dans une certaine mesure, une comparaison avec les résultats des autres études.
Dans la première section4.1de ce chapitre, la distribution de l’alignement (men-tionnée ci-dessus) fera l’objet d’une analyse approfondie. Celle-ci fournira une base pour développer une méthodologie et des mesures permettant de discriminer les différentes configurations du banc qui seront présentées dans la section 4.2. Cette méthodologie sera utilisée pour une analyse de l’alternance des configurations, de leurs fréquences et durées de vie dans la section suivante 4.3. Ensuite, nous obser-verons dans la section 4.4 que notre méthodologie, bien que basée principalement sur des mesures d’alignement, permet une distinction adéquate de l’état dynamique et statique et que les critères utilisés dans la littérature sont dans une certaine ap-proximation valable bien qu’ils ne soient pas adaptés à une étude approfondie de la dynamique telle que présentée ici et dans les chapitres suivants.
4.1 Pics dans la distribution de l’alignement
L’alignement, bien que généralement utilisé pour distinguer deux états [Miller and Gerlai, 2012,Tunstrøm et al., 2013,Jolles et al., 2017], possède dans sa distribution souvent plus de deux pics, le nombre de ceux-ci variant en fonction de la condition de population. La figure 4.2 montre la distribution de l’alignement pour une popu-lation de 5 et 8 individus (voir la ressource complémentaire 3.11 pour le détail des distributions de toutes les populations). Nous distinguons respectivement 3 et 4 pics dans ces distributions. Ces pics sont notablement observés à des valeurs correspon-dants à des fractions spécifiques. Par exemple, pour une population de 5 individus, les pics se situent en 1/5, 3/5 et 5/5 (pour 8 individus : 2/8, 4/8, 6/8 et 8/8).
Des configurations particulières observées dans nos expériences peuvent expliquer ces valeurs remarquables de l’alignement. Elles correspondent à des situations où quelques individus se retournent et font face au groupe avant de se retourner une seconde fois et se réaligner avec les autres (voir figure 4.3). Nous observons alors un changement des valeurs de l’alignement par paliers. Pour un groupe de 5 individus, l’alignement est égal à 1/5 si 2 individus se dirigent dans le sens opposé aux autres, égal à 3/5 si 1 individu se dirige dans le sens opposé aux autres et égal à 5/5 si tous les individus se dirigent dans le même sens. Hormis celui en 5/5, les pics correspondent donc à des situations où un ou plusieurs individus se dirigent dans un sens opposé à la majorité du groupe. Ces situations sont assez fréquentes pour être observées dans la distribution de l’alignement.
(a) 5 individus (b) 8 individus
Figure 4.2 – Distribution de l’alignement du banc pour une population de 5 indi-vidus (a) et de 8 indiindi-vidus (b) pour nos expériences (lignes noires). Plusieurs pics sont nettement distinguables dans chacune des distributions (lignes verticales dis-continues), en 0.2, 0.6, 1 pour 5 individus et en 0.25, 0.5, 0.75 et 1 pour 8 individus. Pour la comparaison, les lignes rouges montrent les mêmes distributions pour des données provenant de différentes études : Jolles et al. 2017 [Jolles et al., 2017] et Kotrschal et al. 2018 [Kotrschal et al., 2018] pour respectivement 5 et 8 individus. Ces données sont lissées sur le temps (respectivement sur une durée de ∼1/2s ou ∼1/4s) et les espèces utilisées ne sont pas les mêmes (respectivement Gasterosteus aculeatus et Poecilia reticulata).
Le nombre de configurations possibles correspondant à des pics dans la distribu-tion de l’alignement pour une populadistribu-tion de N individus est donné par bN/2c + 1. Cependant nous trouvons que, pour une population de 8 individus, ces pics sont au nombre de quatre alors qu’ils devraient être au nombre de cinq (voir figure 4.2b). En effet, le pic en zéro correspondant à la moitié du groupe dans le sens opposé n’est pas observé. Nous constatons cela pour toutes les tailles de population paires (voir la ressource complémentaire 3.11). La configuration correspondant à l’exacte moitié du groupe dans un sens opposé à l’autre est en fait trop peu fréquente pour la distinguer dans la distribution de l’alignement. Le fait que cette fréquence soit faible est expliqué non seulement par un effet social qui favorise le choix d’un sens de nage majoritaire mais aussi, en-dehors des considérations sociales, par une propriété intrinsèque de cette configuration. En effet, un modèle simpliste ne faisant inter-venir aucune interaction entre individus montre que cette configuration est moins fréquente que d’autres. Si l’on considère des individus pouvant nager dans deux sens et qu’ils se retournent ou restent dans leur sens de nage aléatoirement, la configu-ration la plus probable n’est pas celle où l’exacte moitié du groupe nage dans le sens opposé à l’autre mais celle s’en rapprochant le plus. Par exemple, pour une population de 4 individus, le nombre de possibilités d’états dans ce modèle est de
(a) A ∼ 5/5 (b) A ∼ 3/5 (c) A ∼ 5/5
Figure 4.3 – Exemple d’un retournement d’un individu dans le banc (durée : < 1 s).(a) L’individu 3 est aligné avec les autres (A ∼ 5/5). (b) L’individu 3 se re-tourne et se retrouve antiparallèle aux autres durant son déplacement (A ∼ 3/5). (c) L’individu 3 se réaligne par rapport au sens du déplacement du banc (A ∼ 5/5). 16. Le nombre d’états correspondant à 0 individu dans un sens de nage opposé est égal à 2 (le nombre de sens possibles étant de deux). Pour les configurations où 1 et 2 individus se trouvent dans un sens de nage opposé, les états possibles sont respec-tivement au nombre de 8 et 6. Comme dans ce modèle les états sont équiprobables, les situations où la moitié du groupe s’oppose à l’autre sont moins probables (6/16) que les situations où 1 individu s’oppose aux autres (8/16).
La multimodalité de la distribution de l’alignement n’est pas discutée dans la littérature, bien que la mesure soit souvent utilisée. Des données de certaines études étant accessibles (Jolles et al. 2017 [Jolles et al., 2017] et Kotrschal et al. 2018 [Kotrschal et al., 2018]), nous les avons exploitées afin de vérifier si ce phénomène était propre à nos expériences. Elles sont reportées sur la figure4.2en comparaison de nos données. Les pics des distributions de l’alignement pour ces autres études sont également observés bien qu’ils soient moins marqués. Cette légère différence peut trouver son origine dans des conditions expérimentales différentes. Tout d’abord, les dispositifs sont différents (respectivement 80cm et 55cm de diamètre) mais surtout les espèces de poissons utilisées ne sont pas les mêmes (respectivement Gasterosteus aculeatus et Poecilia reticulata). Ensuite, ces études n’appliquent pas la correction sur l’alignement liée à la courbure du bassin (voir section 3.4 dans chapitre 3) ; correction que nous avons effectuée pour présenter leurs résultats (voir figure 4.2). De plus, les mesures de ces études sont lissées sur le temps (respectivement sur une durée de ∼1/2s ou ∼1/4s). Finalement, les durées expérimentales sont beaucoup plus courtes que dans nos expériences (respectivement 5min et 10min). Le nombre d’observations pourrait être insuffisant pour rendre les différents pics assez visibles dans la distribution.
Dans le but de discriminer ces pics correspondant à certaines structures du banc (des individus dans le sens opposé à la majorité du banc), le sens de chaque individu
(a) Mouvement radial du groupe inclus (b) Mouvement radial du groupe exclus
Figure 4.4 – Discrimination des pics dans la distribution de l’alignement pour une population de 5 individus. Nopp = 2 (tireté), Nopp = 1 (pointillé), Nopp = 0 (mixte). (b) sans les données où |A⊥| > 0.8.
par rapport à la direction tangentielle au bord du bassin est défini Si = sgn(Aki). Si
est égal à +1 si l’individu se déplace dans le bassin dans le sens horaire par rapport au bassin expérimental circulaire et −1 s’il se déplace dans le sens antihoraire. Pour chaque alignement calculé par paire d’images, un nombre d’individus dans le sens opposé à la majorité Nopp = #{i|Si 6= sgn(
N
P
i
Si)}est calculé. La figure 4.4amontre la distribution de l’alignement pour chaque partie des données avec un Noppdifférent pour une population de 5 individus (voir la ressource complémentaire 4.2 pour le détail des distributions de toutes les populations). Nous observons que chaque partie de la distribution liée à un Nopp se rapporte à un pic différent. Les pics à A = 1/5, A = 3/5et A = 5/5 correspondent respectivement à Nopp = 2, Nopp = 1et Nopp= 0. Pour les distributions correspondant à Nopp = 2 et Nopp = 1 dans la figure4.4a, nous pouvons observer des petits maxima locaux vers les valeurs de l’alignement proches de 1. Ces maxima, bien que petits, sont a priori incohérents car si 1 ou 2 individus se dirigent dans le sens opposé à la majorité du groupe, l’alignement du groupe ne peut être proche de 1. Cette incohérence provient de l’hypothèse de départ qui consiste à considérer que le mouvement des individus se fait toujours selon la tangente au bord du bassin. Il peut arriver, néanmoins très peu fréquemment, qu’un groupe d’individus se dirige selon un axe radial par rapport au bassin ce qui peut résulter en un alignement fort et à un Nopp égal à 1 ou 2 car le Aki de chaque individu est presque nul et peut facilement changer de signe ce qui influe sur le sens de l’individu Si calculé et par conséquent sur Nopp. Pour vérifier cette hypothèse l’alignement radial du groupe A⊥= N1
N
P
i
A⊥iest calculé. La distribution de sa valeur absolue est reportée sur la figure4.5en fonction de l’alignement pour une population
de 5 individus (voir la ressource complémentaire 4.3 pour le détail des distributions de toutes les populations). Nous pouvons observer un léger pic dans la distribution
Figure 4.5 – Distribution des données en fonction de A et |A⊥|pour une population de 5 individus. L’échelle de la distribution est tronquée à hauteur de 2 afin de mieux observer le pic se situant à un |A⊥| élevé (en haut à droite). La ligne discontinue désigne le seuil choisi au-delà duquel on considère le banc dans une direction ra-diale.
à un grand alignement (A) et un grand alignement radial (|A⊥|) . Ce pic cor-respond à des situations où le groupe possède un alignement élevé et une di-rection radiale. Afin de retrancher ces situations de la distribution de l’aligne-ment de la figure4.4aun seuil de |A⊥| = 0.8 a été choisi, le minimum de la distri-bution sur la diagonale de la figure 4.5
se trouvant à cette valeur. La figure4.4b
montre la distribution de l’alignement sans les données correspondant à un |A⊥| > 0.8. Les maxima locaux proche des valeurs de l’alignement élevées ne sont alors plus observables pour les dis-tributions correspondant à Nopp = 2 et Nopp = 1 et correspondaient bien à des situations où le groupe se dirige radiale-ment.
La discrimination des pics dans la distribution de l’alignement permet de sou-ligner une tendance des poissons à être parallèles ou antiparallèles entre eux et de distinguer des situations où une partie du groupe se dirigent dans le sens opposé aux autres.
Sur base de cette analyse, la définition de plusieurs configurations du banc est possible. L’ensemble des configurations étudiées est détaillé ci-dessous ainsi que leurs méthodes de discrimination basées sur des mesures liées à la direction des individus. Des structures du banc autres que celles étudiées ici sont décrites dans la litté-rature, dont un grand nombre lié à la présence de prédateur [Pitcher and Wyche, 1983]. Dans nos expériences, des formes compactes du banc sont également briève-ment observées. Nos analyses n’ont pas porté sur ces structures.
Figure 4.6 – Schémas représentant les différentes configurations du banc et la classi-fication de celles-ci selon un état dynamique ou statique. Les formules correspondant à la méthode de discrimination de chaque configuration se déroulant sur une période T sont indiquées sous chaque configuration.