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Figure 5.7 – Fréquence moyenne de changements de direction en fonction de la taille de la popula-tion (gris), pour les changements de direcpopula-tion liés à un état dynamique (noir) et ceux liés à un état statique (bleu), et erreur type de la moyenne (le nombre de réplicas pour chaque taille de popula-tion est indiqué dans le tableau 2.2).

Durant nos expériences, les bancs tournent le long du bord dans le bassin expérimental et alternent entre des phases sta-tiques et dynamiques. Après une phase statique, les indi-vidus se remettent en mouve-ment et repartent soit dans le sens d’arrivée, soit dans le sens opposé (voir la vidéo dans la ressource complémentaire 4.4). Les individus peuvent égale-ment changer de sens durant une phase dynamique (demi-tour collectif : voir section

4.2.1.2 du chapitre 4 et la vi-déo dans la ressource complé-mentaire4.5). Ces changements de sens sont relativement

fré-quents. La figure 5.7 montre que la fréquence moyenne de changements de sens diminue en fonction de la taille de la population (points gris sur la figure). La fré-quence moyenne la plus élevée est observée pour une population de 2 individus à ∼4 changements par minute et cette fréquence tend vers une valeur de ∼0.15 chan-gement par minute pour les grandes populations. Pour toutes les populations (à l’exception de 2 et 3 individus), les changements de sens liés à un état statique sont plus fréquents que ceux liés à un état dynamique et sont les seuls observés au-delà

(a) Expérience1 (b) Expérience 2

Figure 5.8 – Évolution du déplacement angulaire moyen dθ en fonction du temps pour deux expériences réalisées avec une population de 5 individus. (a) Expérience présentant une seule direction préférentielle (sens antihoraire car dθ est négatif). Un zoom sur une partie de la courbe montre un exemple de changement de direction suivi rapidement (∼5s) par un autre. (b) Expérience présentant plusieurs changements de direction induisant des changements de direction préférentielle observables sur des longueurs de temps de l’ordre de la durée de l’expérience. Les doubles flèches représentent l’amplitude des courbes.

de 10 individus.

Bien que les changements de sens du groupe soient relativement fréquents, nous observons une tendance des individus à privilégier un sens de rotation dans le bassin expérimental durant chaque expérience, soit dans le sens horaire, soit dans le sens opposé. Pour évaluer ce phénomène nous avons analysé le déplacement angulaire par rapport au centre du bassin entre deux images successives moyenné sur l’ensemble des individus dθ = 1

N N

P

i

i. Ce déplacement est positif si le groupe se déplace dans le sens horaire et négatif dans le sens antihoraire. La figure5.8a présente, pour une expérience réalisée avec 5 individus (dénommée expérience 1), la variable dθ cumulée au cours du temps et permet d’évaluer l’évolution de celle-ci durant l’expérience (les courbes de l’évolution de dθ pour l’ensemble des expériences sont consultables dans la ressource complémentaire 5.8). Nous observons sur la totalité de l’expérience 1 que les individus se déplacent préférentiellement dans le sens antihoraire. La figure

5.8bprésente la même mesure pour une autre expérience (dénommée expérience 2). Nous observons également une direction préférentielle (sens antihoraire) durant toute cette expérience. Néanmoins la direction préférentielle change au cours du temps ; nous remarquons une pente globalement positive de la courbe dans la deuxième et la dernière demi-heure de l’expérience. Bien que nous observons une direction préfé-rentielle dans les deux expériences, il existe de nombreux changements de direction. Un exemple de ces événements est reporté dans l’agrandissement d’une partie de

Figure 5.9 – Amplitude des courbes de l’évolution du déplacement angulaire en fonction de la distance absolue totale parcourue pour l’ensemble des expériences (N=183). Chaque point correspond à une expérience (point noir = sens horaire globalement préféré, point gris = sens antihoraire globalement préféré). Les cercles verts correspondent à l’endroit où se situent l’expérience 1 et l’expérience 2. Les droites dessinées correspondent à des lieux où la direction préférentielle est tenue durant la totalité de l’expérience (3h), durant une période maximale correspondant à 2/3 de l’expérience (∼2h), durant une période maximale correspondant à 1/6 de l’expérience (∼30min).

la courbe sur la figure 5.8a où l’on observe deux changements de sens consécutifs entrecoupés d’un épisode de déplacement dans le sens horaire (∼5s).

Pour évaluer la tendance d’un groupe à montrer une direction préférentielle du-rant une expérience, nous avons mesuré l’amplitude des courbes de l’évolution du déplacement angulaire dθ (représentée sur la figure 5.8 par des doubles flèches). Cette mesure est égale à la différence absolue entre le maximum et le minimum de la courbe et mesure la propension des individus à montrer une direction préféren-tielle durant l’expérience. Par exemple, l’amplitude de l’expérience 1 est plus grande (∼271 tours) que celle de l’expérience 2 (∼99 tours), traduisant le fait que, dans cette dernière, la direction préférentielle est moins prononcée que l’expérience 1. Néanmoins cette mesure est à relativiser avec la distance absolue parcourue par le groupe. Si un groupe reste souvent dans un état statique, l’amplitude de la courbe sera faible mais ne correspondra pas à une absence de direction préférentielle. La figure 5.9 montre la valeur de l’amplitude de la courbe en fonction de la distance absolue totale parcourue pour toutes nos expériences. Si l’amplitude est égale à la distance parcourue (droite y = x), le groupe aura nagé dans une seule direction

durant toute l’expérience (comme s’en rapproche l’expérience 1). L’expérience 2 montre une amplitude correspondant à environ la moitié de la distance parcourue, ce qui signifie que la plus grande période durant laquelle la direction préférentielle fut tenue correspond à la moitié de l’expérience. À vitesse constante, cela représente 1h30 (voir figure5.8bentre 60min et 150min). Si l’amplitude est très petite par rap-port à la distance absolue parcourue, la durée pendant laquelle le groupe nage dans une direction préférentielle est courte. Dans la figure 5.9, 92% de nos expériences se trouvent au-dessus de la droite y = x/6 signifiant que le temps maximal durant laquelle la direction préférentielle est maintenue est toujours supérieure à 30min.

Figure 5.10 – Déplacement angulaire moyen dans la direction préférentielle (blanc) et dans la direc-tion opposée (noir) en foncdirec-tion de la taille de la population et erreur type de la moyenne pour les expériences au-dessus de la droite y = 2x/3 dans la figure5.9. L’encart présente un zoom de la figure pour les déplacements moyens les plus courts. (le nombre d’expériences utilisées pour chacune des tailles de population est au moins de 3 et au plus de 7, le nombre de déplacements pour chaque taille de population dans l’ordre croissant est N=1145, N=423, N=260, N=254, N=208, N=248, N=364, N=139, N=108, N=142, N=81, N=8).

Dès lors que l’on observe une tendance des groupes à te-nir une même direction globale et que l’on mesure des chan-gements de sens relativement fréquents (voir figure 5.7), les déplacements dans la direction préférentielle avant un change-ment de sens doivent être signi-ficativement différents de ceux parcourus dans la direction op-posée. Pour mesurer cet effet, nous avons calculé le déplace-ment moyen dans la direction préférentielle et celui dans la direction opposée pour les ex-périences durant lesquelles la période maximale passée dans la direction préférentielle est au minimum de 2h. Ces expé-riences sont toutes celles repré-sentées au-dessus de la droite y = 2x/3dans la figure 5.9. Les expériences en-dessous de cette

limite montre une alternance dans le temps de la direction préférentielle plus élevée (l’expérience 2 en est un exemple). Les déplacements moyens calculés pour l’une ou l’autre direction comprendraient alors des périodes durant lesquelles la direction serait préférentielle et des périodes durant lesquelles elle ne le serait pas.

La figure 5.10 montre le déplacement moyen dans la direction préférentielle et dans la direction opposée en fonction de la population. Les déplacements moyens

augmentent en fonction de la population. Le déplacement dans la direction préfé-rentielle varie d’une moitié de tour du bassin pour une population de 2 individus à 15 tours pour 25 individus tandis que celui parcouru dans la direction opposée varie d’un dixième de tour à un tour et demi pour ces mêmes populations. La dif-férence des déplacements dans la direction préférentielle et opposée montrent bien la prépondérance d’une direction sur une autre alors que les individus se retournent relativement fréquemment.