Influence de la population et de l’environnement sur la dynamique en banc du poisson-zèbre (Danio rerio

Influence de la population et de l’environnement

sur la dynamique en banc du poisson-zèbre (Danio rerio

) :

expériences et développement d’outils d’analyse

Thèse présentée par Simon BETTE

en vue de l’obtention du grade académique de docteur en sciences

Année académique 2018-2019

Sous la direction du Professeur Thomas GILBERT

et du Professeur Jean-Louis DENEUBOURG

Centre interdisciplinaire des phénomènes non-linéaires

et systèmes complexes

Jury de thèse :

Serge ARON (Université libre de Bruxelles, Président)

Bortolo MOGNETTI (Université libre de Bruxelles, Secrétaire)

Manuela CAPELLO (Institut de recherche pour le développement, Sète) Bertrand COLLIGNON (Université libre de Bruxelles)

Les mouvements collectifs des bancs de poissons sont l’objet d’études depuis de nombreuses années. De multiples structures et configurations des bancs ont été observées et répertoriées depuis le début du siècle dernier. La dernière décennie a vu se développer des techniques de suivi des trajectoires individuelles qui permettent des mesures précises de la dynamique du banc. Néanmoins, la plupart des travaux basés sur le suivi individuel se concentrent principalement sur quelques configurations (généralement une configuration organisée et mobile correspondant à un banc aligné et une configuration désorganisée et statique dénommée essaim) et ne rendent pas compte de la variété des structures que les bancs peuvent adopter. De plus, leurs méthodes de discrimination de ces configurations sont peu adaptées à une étude précise de la dynamique d’alternance entre celles-ci.

Les bancs de poissons retirent de nombreux avantages des hétérogénéités de leur environnement (abris, repères visuels, points de rencontre... ). Ces hétérogénéités peuvent avoir une influence importante sur la dynamique du banc. L’association des poissons aux objets flottants est la plus étudiée en raison des enjeux halieutiques et économiques liés à la pêche sous DCP (dispositif de concentration de poissons). Néanmoins, les données récoltées sur le terrain sont lacunaires compte tenu des nom-breux défis techniques rencontrés. Le manque de mesures précises rend difficile une étude de la dynamique des bancs sous et autour des objets. Des mécanismes simi-laires peuvent être à l’origine des comportements d’association de nombre d’espèces. En outre, des expériences en laboratoire conduites sur des petites espèces ont montré une association de celles-ci à des objets flottants.

et le temps.

Pour ce qui concerne la taille du banc, nos résultats montrent que la taille de la population influence fortement les durées des états du banc. Les bancs de plus grandes tailles restent plus longtemps dans chacun des états et la fraction de temps passé dans l’état statique augmente en fonction de la population.

Pour ce qui concerne la dépendance temporelle, remarquablement, la durée des états statiques et dynamiques respectivement augmente et diminue au cours du temps de telle manière que la durée totale de deux événements successifs (l’état statique suivi de l’état dynamique, ou inversement) ne varie pas au cours du temps. Aussi, pendant l’état dynamique, la vitesse du banc diminue au cours du temps. Nous avons également observé que les individus adoptent une direction préférentielle dans notre bassin bien qu’ils changent souvent de direction.

En présence d’un objet flottant, les individus ont tendance à interrompre l’état dynamique et à favoriser une transition vers l’état statique sous celui-ci. Un effet de rétention de l’objet est observé uniquement pour les grandes populations avec un augmentation de celui-ci en fonction de la population. Cependant, en présence de deux objets flottants, la durée de vie des états statiques sous l’objet flottant est plus faible et on observe une alternance relativement rapide de la localisation du banc entre les deux objets. Également, quelques divisions du banc entre les deux objets sont observées. Bien qu’elles se produisent rarement, ces divisions sont aussi stables dans le temps qu’un arrêt de tout le banc sous un seul des objets.

Collective motion in fish shoals have been studied for many years. Multiple shoal structures and configurations have been observed and indexed since the early 20th century. In the last decades, the development of tracking techniques allowed precise measurements of the shoal dynamics. Nevertheless, most of the studies based on those measurements mainly focus on few configurations (usually an organized and mobile configuration named school and a disorganized and static one named swarm) and do not integrate the variety of structures a shoal can adopt. Moreover, their discrimination methods for these configurations are not adapt to an accurate study of the alternation dynamics between these.

Fish shoals take many advantage of the heterogeneities found in their environ-ment (shelters, visual cues, meeting points... ). These heterogeneities can largely influence the shoal dynamics. Among these, the floating objects are the most stu-died due to economic issues related to the use of FADs (fish aggregating devices) in fishery. Nevertheless, only sparse data are collected in the field as many technical challenges has to be be tackled. The lack of precise measurements makes difficult to study the shoal dynamics under and around floating objects. Similar mechanisms can underlie the floating objects association of many fish species. Furthermore, small species in laboratory experiments associate with floating objects as well.

This thesis presents a study of the influence of the floating objects and the po-pulation size on the shoal dynamics. In this way, a set of laboratory experiments has been conducted on zebrafish (Danio rerio) varying the number of individuals (from 5 to 25) and the number of floating objects (from 0 to 2). A tracking technique has been developed to detect the fishes under the objects and rebuild fish trajectories when one fish hides others. A thorough analysis of shoal measurements (alignment, speed,... ) allowed to establish a discrimination methodology of multiple shoal confi-gurations (a total of seven) and to measure their frequencies and durations. Several configurations are less frequent than the school and the swarm that are the most observed. All the configurations are allocated to either a dynamic state (correspon-ding to a shoal displacement) or a static state. This division of the dynamics in two states allowed to investigate the influence of the different conditions on the lifetimes of the states and their alternation. Different factors influence the dynamics of the shoal states : the shoal size, the time and the floating objects.

Regarding the shoal size, our results show that population size greatly influences the durations of the shoal states. The most populated shoals stay longer in every state and the fraction of time spent in the static state increases with population.

time. Furthermore, during the dynamic state, the shoal speed decreases over time. We also observed that the individuals adopt a preferential direction in our circular tank although they often change direction.

In the presence of a floating object, individuals tend to interrupt the dynamic state and favour a transition to the static state beneath it. A retention effect of the object is observed only for populated shoals with an increase of it with population. However, in the presence of two floating objects, the lifetime of the static states under the floating object is shorter and we observe a relatively fast alternation of the shoal location between the two objects. Furthermore, few shoal divisions between the two objects are observed. Although they rarely occur, these divisions are as stable in time as a stop of the whole shoal under a unique object.

Je remercie tout d’abord les deux personnes sans lesquelles cette thèse n’aurait pas été la même et n’aurait sans doute simplement pas existé, mes deux promoteurs, Thomas et Jean-Louis. Quand certains travaillent quelques fois avec un promoteur peu disponible, de mon côté, je ne peux que constater ma chance d’en avoir eu deux qui trouvaient toujours du temps pour moi bien que leurs agendas respectifs pouvaient être chargés. Merci à eux d’avoir toujours été disponibles et ce, dès le premier jour de notre rencontre. Les nombreuses discussions à deux ou à trois et leurs précieux conseils ont fait avancer le projet petit à petit et permis l’aboutissement de ce manuscrit.

Merci à Manuela qui introduisit le projet sur les poissons-zèbres au sein du laboratoire et qui, d’un peu plus loin, suivit toujours avec intérêt les évolutions de cette thèse. Nos discussions ponctuelles et mon séjour à l’Ifremer de Sète m’ont beaucoup motivé à avancer.

Merci aux membres de mon comité d’accompagnement qui, lors de nos réunions, m’ont aidé à faire le point et motivé à poursuivre mon travail.

Je remercie tout particulièrement mes parents. Ils me soutiennent depuis toujours peu importe mes choix de vie qui m’ont amené in fine à commencer un doctorat. Leur accueil de ces derniers temps et leur soutien moral ont été d’une inestimable valeur pour terminer cette thèse. Merci à toute ma famille dont les mots de soutien et encouragements m’ont porté tout au long de ce travail.

Merci à tous mes amis. Merci de l’être resté malgré le nombre important de fois où j’ai décliné leurs invitations au profit de mon travail. Merci beaucoup de leur compréhension et de leur soutien.

Liste des symboles xi

1 Introduction 1

1.1 Concept de banc . . . 2

1.2 Bénéfices et coûts de la vie en banc . . . 4

1.3 Configurations du banc . . . 5 1.3.1 Mécanismes . . . 7 1.4 Hétérogénéités environnementales . . . 9 1.5 Objectifs de la thèse . . . 11 1.6 Structure de la thèse . . . 12 2 Methodologie expérimentale 15 2.1 Poisson-zèbre (Danio rerio) . . . 15

2.1.1 Taxonomie et morphologie . . . 15

2.1.2 Écologie . . . 16

2.1.3 Une espèce modèle . . . 16

2.2 Dispositif . . . 17 2.2.1 Sujets . . . 17 2.2.2 Élevage . . . 17 2.2.3 Installation expérimentale . . . 18 2.3 Expériences . . . 20 2.3.1 Conditions expérimentales . . . 20 2.3.2 Protocole expérimental . . . 20

2.4 Technique de suivi des individus . . . 21

2.4.1 Traitement d’image . . . 23

2.4.1.1 Sans objet flottant . . . 23

2.4.1.2 Avec objet flottant . . . 25

2.4.2 Amélioration du suivi des individus . . . 26

2.4.2.2 Résolution des occlusions . . . 28

3 Dynamique générale 31 3.1 Distribution spatiale des individus . . . 32

3.1.1 Distribution radiale . . . 32 3.1.1.1 Thigmotactisme . . . 33 3.1.2 Distribution angulaire . . . 34 3.2 Vitesse . . . 35 3.2.1 Posture figée. . . 37 3.3 Cohésion . . . 38 3.4 Alignement . . . 40 4 Configurations du banc 43 4.1 Pics dans la distribution de l’alignement . . . 45

4.2 Discrimination des configurations du banc . . . 50

4.2.1 Configurations dynamiques. . . 50 4.2.1.1 Banc aligné . . . 50 4.2.1.2 Demi-tour collectif . . . 52 4.2.1.3 Initiation manquée . . . 52 4.2.2 Configurations statiques . . . 53 4.2.2.1 Essaim. . . 53

4.2.2.2 Posture figée collective . . . 53

4.2.2.3 Moulinet . . . 53

4.2.2.4 Dispersion éclair . . . 55

4.3 Observations des configurations du banc . . . 57

4.4 Vitesse et alignement dans un état statique ou dynamique . . . 61

4.5 Discussion . . . 63

5 Influence de la taille de la population sur la dynamique du banc 67 5.1 Durées de vie des états du banc . . . 68

5.1.1 Évolution au cours du temps . . . 69

5.2 Longueurs des déplacements . . . 72

5.3 Direction préférentielle du banc . . . 73

5.4 Localisation des états du banc . . . 77

5.5 Discussion . . . 79

6 Influence des objets flottants sur la dynamique du banc 81 6.1 Délocalisation des états du banc . . . 83

6.2 Durées de vie des états du banc . . . 85

6.3 Deux objets flottants . . . 90

6.3.1 Division du banc entre objets flottants . . . 95

6.4 Discussion . . . 95

7 Discussion 99 7.1 Résumé des observations principales. . . 99

7.2 Configurations dominantes du banc . . . 101

7.3 Durées de vie des états du banc . . . 102

7.4 Direction préférentielle du banc . . . 104

7.5 Banc et objets flottants. . . 105

7.6 Perspectives . . . 106

7.7 Mot de la fin . . . 109

A Influence des caractéristiques des objets flottants sur leur

attracti-vité 111

B Influence de la distance au bord des objets flottants sur leur

at-tractivité 115

Glossaire 117

Ressources complémentaires 119

Aki Alignement de l’individu i par rapport à la tangente au bord du bassin,

projection de ~1vi sur la tangente au bord du bassin

Ak Alignement par rapport à la tangente au bassin moyen, moyenne de Aki

A⊥i Alignement de l’individu i par rapport au rayon du bassin, projection de ~1vi sur le rayon du bassin

A⊥ Alignement par rapport au rayon du bassin, moyenne de A⊥i

∇ Divergence du groupe, 1 N N P i (~1ri· ~1vi)

ω Vitesse angulaire moyenne par rapport au centre du bassin ωi Vitesse angulaire de l’individu i par rapport au centre du bassin

~1ri Vecteur unitaire pointant du centre du groupe vers l’individu i ~1vi Vecteur vitesse unitaire de l’individu i

~

vi Vecteur vitesse de l’individu i

A Alignement du groupe,     1 N P i ~1vi    

dθ Angle moyen parcouru par le groupe entre deux images successives, _N1

N

P

i

dθi

dθi Angle parcouru par l’individu i entre deux images successives

dij Distance entre l’individu i et l’individu j

dmax Distance maximale entre deux individus dans le groupe

dxi Différence de la composantes x de la position de l’individu i selon le référentiel

choisi entre deux images successives

dyi Différence de la composante y de la position de l’individu i selon le référentiel

choisi entre deux images successives M Moment angulaire du groupe, _N1

N

P

i

|~1ri× ~1vi| N Nombre d’individus

Nopp Nombre d’individus dans le sens opposé à la majorité

S Sens du groupe par rapport à la direction tangentielle au bord du bassin, signe de Ak

Si sens de l’individu i par rapport à la direction tangentielle au bord du bassin,

signe de Aki

T Période durant laquelle Nopp6= 0

v Vitesse linéaire moyenne, moyenne des vi

vi Vitesse linéaire de l’individu i, norme de ~vi

IID InterIndividual Distance, moyenne de toutes les distances interindividuelles NND Nearest Neighbour Distance, moyenne de la distance au plus proche voisin

Chapitre

1

Introduction

Le comportement collectif est un phénomène très répandu dans le règne animal. Les troupeaux de moutons, les pistes de fourmis, les hordes de gnous, les essaims d’insectes volants, les bancs de poissons en sont autant d’exemples. Ce phénomène trouve son origine dans la propension des individus (habituellement d’une même espèce) à se regrouper et, dans un certain nombre de cas, à coordonner leurs mou-vements. Ces agrégations d’animaux peuvent résulter de facteurs non-sociaux tels que des hétérogénéités environnementales (par exemple une source lumineuse pour certains insectes volants) et/ou de facteurs sociaux [Camazine et al., 2003].

de ces castes étant stériles).

Parmi tous ces exemples de vie en groupe, les bancs de poissons, suscitent un in-térêt certain. Ils présentent un comportement de déplacement collectif remarquable, peuvent montrer une coordination très avancée et adopter différentes structures [ Par-tridge, 1982,Pitcher and Parrish, 1993]. Plus de la moitié des espèces de poissons se réunissent en banc au cours de leur vie et peuvent former des groupes de quelques individus à des centaines de milliers [Shaw, 1978].

1.1

Concept de banc

Les bancs de poissons furent l’objet d’études dès le début du 20ème siècle. Le mot banc commença à être utilisé dans la littérature scientifique bien qu’il n’eut jamais été précisément défini dans celle-ci. Cette imprécision fut à l’origine d’une confusion des termes sur le sujet qui subsiste encore de nos jours dans une certaine mesure.

Banc se définit par "un grand groupe de poissons" [Stevenson, 2010]. La généra-lité de cette définition ne permet certainement pas de discriminer une configuration spécifique des individus et autoriserait de l’utiliser pour n’importe quel regroupement de poissons même si un banc de poissons peut être lié à l’idée d’une organisation avancée avec des individus alignés entre eux. Dès lors, plusieurs auteurs durant le 20ème siècle redéfinirent le mot pour y ajouter, soit une composante organisation-nelle, soit une composante sociale (l’une et l’autre n’étant pas exclusives).

A. E. Parr fut l’un des premiers à étudier les bancs de poissons au début du 20ème siècle [Parr, 1927]. Son étude des bancs est essentiellement basée sur le maquereau (Scrombus colias), un poisson pélagique présentant un alignement fort entre indivi-dus. Son utilisation du mot banc pour décrire les mouvements de groupe observés dans son étude ne permet donc pas de distinguer si le terme est intrinsèquement lié à une organisation du groupe ou s’il correspond simplement à une idée de regroupe-ment des poissons (cette imprécision fut relevée par C. M. Breder lorsque lui-même proposa une définition du banc [Breder, 1959]). Cette ambiguïté amena les auteurs des études qui suivirent celle de A. E. Parr à définir le banc soit comme un regrou-pement social des poissons, soit comme une organisation de poissons alignés entre eux (incluant donc également des interactions sociales).

individus comme alignés ou non durant un banc (le terme exact utilisé dans cette étude est polarisé, aligné étant également utilisé dans la littérature pour désigner le même phénomène, nous préférerons aligné ici) [Shaw, 1970].

La deuxième définition fut introduite par C. M. Breder. Elle désigne le banc comme un groupe où les individus sont orientés de manière similaire et nagent à une vitesse uniforme [Breder and Halpern, 1946, Breder, 1951, Breder, 1959]. L’auteur opposa au banc le terme agrégation qu’il définit comme un groupe qui ne présente pas d’alignement ni de mouvement particulier, les individus s’orientant généralement sans référence aux autres. Le choix du terme agrégation est sujet à controverse car il est abondamment utilisé dans la littérature pour toutes formes de regroupements (sociaux ou non) chez tous les êtres vivants.

Ces deux définitions du mot banc ont persisté durant le 20ème siècle et engendré une certaine confusion dans la littérature. Afin de palier à ce problème, T. J. Pitcher proposa une nomenclature dans les années 80 [Pitcher, 1983]. Il employa alors, en plus du terme banc, un synonyme de celui-ci dans la langue anglaise (l’un des mots étant plus commun dans la littérature scientifique européenne : shoal, et l’autre dans la littérature américaine : school [Williams, 1964]). Il utilisa le terme shoal comme un regroupement social des poissons et le terme school comme une organisation de poissons alignés entre eux (donc un sous-ensemble du shoal). Nous utiliserons cette nomenclature ici en employant le terme banc (correspondant au shoal) et le terme de banc aligné (correspondant au school). Cette nomenclature concilie les deux précédentes définitions du banc conservant pour la première le terme banc et attribuant le terme banc aligné à la seconde. M. Soria [Soria, 1994] reprend la définition du banc (shoal) en ces termes :

"Le banc est un regroupement provisoire d’individus, généralement de la même espèce et de la même taille. Les poissons, unis par une attraction mutuelle, présentent dif-férents degrés de coordination qui leur permettent de nager en groupe aligné ou non ; ils maintiennent constamment des contacts le plus souvent visuels et peuvent mani-fester à n’importe quel moment des actions organisées qui sont autant de conduites biologiques utiles pour tous les membres du groupe"

Bien que cette définition correspond au concept de banc de T. J. Pitcher, elle ne constitue pas une définition stricte du terme en raison de certaines propriétés évoquées. Nous pouvons effectivement nous demander si le caractère provisoire du banc constitue une condition exclusive à sa définition.

de T. J. Pitcher [Miller and Gerlai, 2011,Salierno et al., 2008,Delcourt and Poncin, 2012]. Cette confusion provient en partie d’un manque dans la nomenclature pour désigner un banc qui n’est pas aligné. Un nouveau terme est cependant apparu au début du siècle pour désigner un état opposé au banc aligné : l’essaim (swarm en anglais). Ce terme fait référence aux mouvements des groupes d’insectes qui ne pré-sentent pas d’alignement entre individus. Il fut très brièvement introduit en référence à une configuration des bancs de poissons au début du 20ème siècle [Breder, 1929] mais ne fut plus utilisé dans ce cadre jusqu’au début du siècle suivant où ce terme est repris par certains auteurs pour désigner une configuration de regroupement de poissons qui présente un faible alignement général [Couzin et al., 2002,Viscido et al., 2004, Calovi et al., 2014].

Dans la présente thèse, nous utiliserons donc parallèlement aux termes banc et banc aligné, le terme essaim pour désigner un regroupement de poissons non alignés. Ces termes nous semblent les plus adaptés et les moins controversés pour les raisons évoquées ci-dessus.

1.2

Bénéfices et coûts de la vie en banc

Les bénéfices que retirent les individus d’un comportement en banc sont nombreux et peuvent être divisés en plusieurs catégories : la réduction des coûts énergétiques liés au mouvement, les bénéfices liés à la recherche de nourriture et les bénéfices relatifs aux stratégies d’anti-prédation.

Les individus bénéficient des effets hydrodynamiques liés au déplacement en groupe qui conduit à une diminution des efforts individuels. L’importance de ces effets dans le mouvement des bancs fut initialement remarquée par C. M. Breder en 1965 [Breder, 1965]. Des études plus récentes montrent effectivement une dépense énergétique moins élevée de tous les individus au sein du banc (à la manière d’un pe-loton de cyclistes), et cet effet est d’autant plus marqué pour les poissons à l’arrière [Svendsen et al., 2003,Marras et al., 2015]. Également, différentes configurations du banc (positions des individus entre eux) sont utilisées par les poissons pour minimi-ser leurs dépenses énergétiques en fonction notamment de leur vitesse [Ashraf et al., 2017, Partridge et al., 1980, Hemelrijk et al., 2015].

and Kasumyan, 2000]. D’autre part, les bancs de plus grandes tailles allouent plus de temps à la recherche de nourriture. Effectivement, une exploration plus consé-quente du milieu est possible en raison de la réduction de l’anxiété et de la vigilance individuelle au sein d’un banc [Magurran and Pitcher, 1983].

Les bénéfices liés à l’anti-prédation sont les plus abordés et étayés dans la littéra-ture. Premièrement, un banc détecte plus rapidement un prédateur qu’un individu isolé [Magurran et al., 1985]. L’activité sensorielle combinée des individus du banc induit une reconnaissance accrue de l’environnement et permet une réaction plus ra-pide à l’approche d’un prédateur. Deuxièmement, le nombre élevé de proies conduit à un effet de confusion pour le prédateur qui peine à se focaliser sur un seul individu. De plus, un individu diminue le risque d’être victime d’une attaque en fonction de la taille de la population qui compose le banc [Pitcher and Parrish, 1993]. La position de l’individu dans le banc impacte également le risque d’être victime d’une attaque [Ioannou et al., 2019]. De plus, le banc peut réagir efficacement face à un prédateur. Beaucoup de différentes stratégies de groupe sont adoptées par les poissons pour fuir ou accroître l’effet de confusion. Ces stratégies consistent en diverses structures et manœuvres du groupe durant l’attaque [Pitcher and Wyche, 1983].

La vie en banc engendre néanmoins des coûts au détriment des individus. La com-pétition interindividuelle pour une même ressource alimentaire augmente en fonction de la population du banc. Les individus au sein d’un banc plus large consomment plus rapidement leur nourriture probablement pour réduire la compétition avec leurs conspécifiques [Street et al., 1984]. De plus, un banc est d’autant plus facilement dé-tecté par les prédateurs que sa taille est importante [Pitcher and Parrish, 1993]. D’autres coûts éventuels de la vie en groupe peuvent aussi être considérés tels que la prolifération de parasites ou les agressions entre individus [Krause and Ruxton, 2002]. Tous ces coûts sont à mettre en perspective avec les bénéfices. Les individus doivent partager leurs ressources mais ils en trouvent plus aisément. De même que le banc est plus facilement détecté par un prédateur mais les manœuvres de groupe permettent une défense plus efficace. La vie en groupe résulte toujours d’un com-promis entre les bénéfices et les coûts liés à ce mode de vie. Nous en déduisons que les espèces de poissons vivant en banc en retirent des avantages plus importants que des inconvénients.

1.3

Configurations du banc

structure la moins organisée est l’essaim et peut être liée à une phase de repos du banc ou d’exploitation d’une ressource. Plusieurs structures organisées sont décrites dont la plus citée est le banc aligné. Cette configuration permet une exploration de l’environnement, une recherche de ressources et, pour beaucoup d’espèces, une migration.

D’autres configurations organisées sont également observées. Les poissons forment parfois des structures circulaires appelées moulinets (ou tores [Couzin et al., 2002,

Viscido et al., 2004]) où les individus nagent en cercle autour d’un centre vide. Cette configuration fait l’objet d’attention depuis longtemps [Parr, 1927, Breder, 1929]. La fonction des moulinets est discutée car le banc n’effectue pas de déplace-ment de groupe bien que les individus nagent de manière synchrone. Les moulinets peuvent constituer une configuration transitoire entre l’essaim et le banc aligné. Ceux-ci pourraient permettre aux individus de bénéficier d’une phase de repos [ Bre-der, 1976] et d’un effet de confusion sur les prédateurs lié au mouvement circulaire du banc [Kunz et al., 2006].

Différentes configurations liées à un comportement d’anti-prédation sont réper-toriées dans la littérature [Pitcher and Wyche, 1983]. À l’approche d’un prédateur, le banc est généralement plus compact [Andörfer, 1980]. Lorsque celui-ci attaque, le banc peut adopter une structure où les individus fuient rapidement selon la di-rection de l’attaque, se divisent ensuite en deux groupes et font demi-tour autour du prédateur pour se rejoindre derrière lui. La structure caractéristique du groupe lors de cette manœuvre lui a inspiré son nom : l’effet fontaine [Pitcher and Parrish, 1993]. Une autre manœuvre consiste en une dispersion éclair du groupe suivie d’un rassemblement des individus [Partridge, 1982,Magurran and Pitcher, 1987,Nursall, 1973,Bowen, 1931]. L’accroissement rapide (moins d’une demi-seconde) du nombre de cibles potentielles accentue fortement l’effet de confusion.

1.3.1

Mécanismes

Pour parvenir à adopter les différentes configurations du banc, la communication entre individus doit être efficace. Plusieurs systèmes sensoriels jouent un rôle dans ce cadre. La vision est un des sens essentiels liés à la vie en banc. Un poisson aveuglé n’est pas capable de rejoindre un banc lorsqu’il en est séparé [Pitcher, 1976]. De plus, la réaction optomotrice des poissons est très développée ; les individus synchronisent leur vitesse à celle de stimuli visuels [Shaw and Tucker, 1965]. Bien que ce sens de la vision pourrait à lui seul expliquer la cohésion et la synchronisation des bancs [Lemasson et al., 2009], d’autres systèmes sensoriels ont montré une forte incidence sur le regroupement des individus. La ligne latérale est un organe sensoriel spécifique aux poissons et certains anoures qui permet de détecter les mouvements d’eau par des mécanorécepteurs situés le long du corps de l’individu. Sans cet organe, les pois-sons ne parviennent pas à se maintenir en banc [Faucher et al., 2010,Pitcher, 1976]. De par sa nature, la ligne latérale joue un rôle dans la perception à faible distance ; dans la détection des individus proches et hors du champ de vision. Ces deux sens (la vision et la ligne latérale) sont considérés comme étant les principaux impliqués dans la communication des individus au sein d’un banc [Lopez et al., 2012]. Néanmoins, certaines expériences ont montré une attraction des individus pour des signaux chi-miques émis par leurs congénères [Gerlach and Lysiak, 2006,Ward and Currie, 2013]. L’olfaction peut donc être impliquée dans le regroupement des individus. Également, pour certaines espèces de poissons, la communication sonore pourrait jouer un rôle [Bass and McKibben, 2003]. Ce mode de communication reste cependant encore peu étudié.

d’alignement entre voisins, et la suppression de la composante de répulsion per-met aussi de rendre compte des croisements d’individus au sein du banc [Gautrais et al., 2012]. Une dernière composante stochastique est également souvent introduite pour inclure une certaine variabilité comportementale individuelle. D’autre part, le nombre et l’identité des individus impliqués dans les interactions locales sont implé-mentés différemment selon le modèle. Ces caractéristiques peuvent avoir un impact important sur les résultats [Viscido et al., 2005]. Un individu peut interagir avec ses voisins selon la distance métrique qui le sépare de ceux-ci, ou selon la distance topologique. La quantité pertinente dans la distance topologique est le nombre d’in-dividus intermédiaires entre deux poissons et non leur éloignement [Ballerini et al., 2008]. L’utilisation de cette distance permet de prendre en compte les premiers voi-sins peu importe leurs distances métriques. Cela peut être établi par un nombre fixe de voisins avec lesquels l’individu interagit ou par l’utilisation des polygones de Voronoï [Gautrais et al., 2012]. Une autre approche consiste à déterminer les voisins avec lesquels un individu interagit par l’évaluation de la perception visuelle de l’individu [Lemasson et al., 2009, Collignon et al., 2016].

Certaines études expérimentales ont caractérisé les interactions observées entre poissons voisins [Katz et al., 2011, Herbert-Read et al., 2011]. Premièrement, elles ont montré que l’influence des voisins sur le mouvement d’un individu n’est pas isotropique et qu’un individu répond principalement aux voisins situés devant ou derrière lui. Cette anisotropie des interactions se retrouve dans peu de modèles (voir néanmoins [Aoki, 1982]), alors que l’ajout de cette caractéristique est justifié et peut modifier les propriétés de ceux-ci. Deuxièmement, l’analyse des expériences a montré que les interactions sont renforcées pour des vitesses plus importantes des individus. Peu de modèles tiennent compte de cette observation [Gautrais et al., 2012]. Finale-ment, peu d’indications d’un alignement actif des individus entre eux ont également été trouvées. Il serait dès lors intéressant d’explorer plus spécifiquement les modèles ne faisant pas intervenir un alignement actif des individus [Strömbom, 2011]. Ces ré-sultats indiquent que les interactions au sein d’un banc peuvent être plus complexes que la plupart des modèles ne les décrivent. Cependant, les hypothèses minimales d’interactions locales des différents modèles décrites ci-dessus permettent de rendre compte de différentes configurations du banc observées dans la nature.

un groupe désordonné peut vraisemblablement réduire la vitesse des individus (par exemple en augmentant le risque de collision). Dès lors, la vitesse peut influencer l’ordre dans le banc de même que le désordre du banc peut influencer la vitesse des poissons [Tunstrøm et al., 2013]. Également, une transition vers le moulinet ou le banc aligné est aussi observée sans faire varier la vitesse, en accentuant la tendance des individus à s’aligner entre eux [Couzin et al., 2002,Filella et al., 2018]. Différents résultats concernant l’effet du nombre d’individus dans le banc sont à noter. D’une part, certains modèles et observations expérimentales montrent que l’accroissement du nombre d’individus favorise les états ordonnés [Mishra et al., 2012,Makris et al., 2009, Becco et al., 2006], tandis que d’autres études montrent un effet inverse [ Gau-trais et al., 2012]. Les désaccords observés entre les résultats concernant l’effet du nombre requièrent dès lors des analyses supplémentaires. Finalement, l’observation de dispersions éclair est mentionnée par Gautrais et al. 2012 [Gautrais et al., 2012] en réaction à un changement abrupte de la vitesse individuelle dans leur modèle.

Ces variations des valeurs des paramètres des modèles sont a mettre en lien avec des comportements individuels qui peuvent changer en fonction de plusieurs fac-teurs. Ceux-ci peuvent être physiologiques (comme la fatigue, le stress ou l’état de satiété) ou environnementaux (comme la présence de prédateurs ou d’hétérogénéi-tés spatiales). L’attaque d’un prédateur peut engendrer un changement de vitesse abrupte du banc qui, lorsque les individus suivent quelques principes d’interaction locale simples, aboutit à une stratégie efficace d’anti-prédation (dispersion éclair) [Gautrais et al., 2012, Podila and Zhu, 2017]. De même, une hétérogénéité spatiale peut constituer un point d’attraction et modifier la configuration du banc.

1.4

Hétérogénéités environnementales

est très pratiquée et peut fortement impacter les populations des espèces capturées [Dagorn et al., 2013,Trygonis et al., 2016].

Les valeurs adaptatives de ce comportement d’association aux objets flottants peuvent être multiples [Allouche, 2002, Fréon and Dagorn, 2000]. Tout d’abord, les objets peuvent servir d’abris aux individus, ce qui leur permet de se cacher des prédateurs et de mieux observer le milieu environnant [Helfman, 1981]. Ces objets peuvent également servir de zones de repos [Batalyants, 1993], de points de repère durant une migration [Klima and Wickham, 1971] ou de points de rencontre pour former des bancs plus importants [Fréon and Dagorn, 2000]. Beaucoup d’objets proviennent de zones riches en ressources et sont emportés par les courants. Les poissons pourraient dès lors associer ces objets à des conditions environnementales favorables [Castro et al., 2002]. Toutes ces hypothèses ne sont pas exclusives et le comportement d’association des poissons aux objets flottants trouve probablement plusieurs origines.

1.5

Objectifs de la thèse

Bien que les bancs de poissons soient considérablement observés aussi bien en labo-ratoire qu’en milieu naturel, leur dynamique de changement de configuration (fré-quences et durées de vie des configurations du banc) reste encore peu étudiée expé-rimentalement [Tunstrøm et al., 2013]. D’une part, les expériences en milieu naturel ne permettent pas de mesures assez précises en raison des défis techniques rencontrés par les scientifiques. D’autre part, les auteurs d’expériences en laboratoire utilisent une méthodologie de discrimination des configurations peu adaptée à une analyse précise de la dynamique de changement de configuration du banc. Ces études défi-nissent une configuration en appliquant un seuil strict sur des mesures de vitesse, d’alignement ou de rotation [Tunstrøm et al., 2013, Jolles et al., 2017, Miller and Gerlai, 2012]. Cette méthodologie permet une mesure approximative du poids de chaque configuration dans la dynamique du banc mais n’est pas adéquate à une étude de leur alternance dans le temps.

Nombre d’études analysent l’association des bancs de poissons à des objets flot-tants. Cependant, la dynamique d’association du banc reste encore difficilement étudiée en raison de mesures expérimentales lacunaires relevées en milieu naturel. Certaines études en laboratoire mentionnent des associations de poissons avec des objets flottants sans pour autant les relier à une dynamique de changements de configurations du banc [Séguret et al., 2016, Hirosaki, 1960, Collignon et al., 2016]. Au regard de ces considérations, les objectifs de la thèse sont :

• Développer une méthodologie de discrimination des configurations du banc qui permet une étude précise de la dynamique du banc sous et hors des objets flottants.

• Mettre en évidence et quantifier l’influence du nombre d’individus sur la dy-namique du banc.

• Mettre en évidence et quantifier l’influence des objets flottants sur la dyna-mique du banc.

1.6

Structure de la thèse

Le second chapitre de la thèse développe la méthodologie expérimentale employée pour répondre aux différents objectifs. L’espèce modèle et le dispositif expérimental y sont présentés. Une partie de ce chapitre est consacrée aux améliorations apportées au logiciel de suivi permettant le calcul des trajectoires utilisées dans l’analyse.

Le troisième chapitre présente la dynamique générale observée dans le bassin. Les poissons interagissent fortement avec les limites de l’environnement expérimental. Ces effets liés à l’environnement expérimental sont analysés et une adaptation de la mesure de l’alignement du banc est présentée. De plus, les mesures de cohésion et de vitesse du banc montrent que le banc reste généralement cohésif et que sa vitesse ne dépend pas de la taille de la population dans nos expériences.

Le quatrième chapitre développe une méthodologie pour discriminer les diffé-rentes configurations du banc. Ces configurations y sont présentées ainsi que leurs critères de discrimination basés essentiellement sur l’alignement des individus. Nous observons la fréquence et la durée des configurations et montrons que certaines de celles-ci sont négligeables au regard de leurs faibles occurrences. Les configurations sont partagées entre un état statique (correspondant principalement à l’essaim) et un état dynamique (correspondant principalement au banc aligné). Une comparai-son avec les définitions des configurations employées dans des études antérieures est effectuée.

Le cinquième chapitre concerne l’influence du nombre d’individus dans le banc sur la dynamique. Une analyse de la fréquence et de la durée des états qui sont fonction de la taille de la population et évoluent au cours du temps y est présentée. Une analyse du déplacement des individus qui indique une direction préférentielle adoptée par le banc est également montrée.

Le sixième chapitre présente l’influence des objets flottants sur la dynamique. L’analyse montre qu’un unique objet flottant a des effets sur la dynamique du banc et que ces effets diffèrent en fonction de la taille de la population. Également, des effets différents sont observés lorsque les individus sont confrontés à deux objets flottants.

Deux annexes suivent les chapitres et correspondent respectivement à une étude de l’influence des caractéristiques de l’objet flottant et de sa distance par rapport au bord sur son attractivité.

Chapitre

2

Methodologie expérimentale

2.1

Poisson-zèbre (Danio rerio)

2.1.1

Taxonomie et morphologie

Le poisson-zèbre (Danio rerio) est un poisson d’eau douce de la famille des Cypri-nidae et est une des 45 espèces connues du genre Danio [Fang, 2003]. Cette espèce fut décrite pour la première fois par Francis Hamilton, un naturaliste écossais ré-pertoriant les poissons de la région du delta du Gange [Hamilton, 1822]. La famille des Cyprinidae, une des plus nombreuse chez les vertébrés, fait partie du groupe des Actinoptérygiens, lui-même inclus dans le clade des Ostéichtyens ou poissons osseux [Nelson, 2006].

Figure 2.1 – Photo d’un poisson-zèbre (Danio rerio).

La taille du poisson-zèbre atteint 4 à 5 cm à l’âge adulte. Les traits caractéristiques de l’espèce sont deux lignes latérales incom-plètes s’étendant jusqu’à la base des na-geoires pelviennes, deux paires de barbillons et cinq à sept rayures bleu foncé s’étendant de l’arrière de l’opercule à la nageoire cau-dale (voir figure2.1). Le dimorphisme sexuel est peu marqué même si les mâles ont

2.1.2

Écologie

Le poisson-zèbre est ovipare et la fécondation des œufs est externe. Les femelles produisent des centaines d’œufs par ponte et l’intervalle entre deux pontes est de quelques jours mais celui-ci peut être conditionné par les ressources alimentaires. Les larves de poisson-zèbre éclosent entre 4 à 7 jours après la ponte et ne reçoivent aucun soin parental. Les individus atteignent leur maturité vers 75 jours, arrêtent leur croissance vers 18 mois et la durée de vie moyenne du poisson-zèbre en captivité est de 42 mois. Dans son milieu naturel, son rythme de reproduction est associé à la mousson apportant des conditions environnementales favorables dans les zones inondables du sous-continent indien d’où cette espèce est originaire. Ces zones sont sujettes à de forts changements environnementaux saisonniers et les espèces endé-miques ont développé une grande résilience face à ceux-ci. Le poisson-zèbre peut notamment s’adapter à de grandes variations de température (6.7 °C à 41.7 °C) et de pH (6 à 9.5) de l’eau [Spence et al., 2008, Lawrence, 2007].

Le poisson-zèbre est une espèce sociale. Ce comportement semble inné car les individus s’agrègent rapidement déjà durant le stade larvaire [Engeszer et al., 2007]. Le nombre d’individus dans les bancs est très variable (de quelques individus à une centaine) et a tendance à dépendre de leur habitat [Suriyampola et al., 2016]. Les rayures sont considérées comme un indice visuel important pour l’association entre individus [Rosenthal and Ryan, 2005]. Des indices olfactifs sont également utilisés pour la reconnaissance d’individus apparentés [Gerlach and Lysiak, 2006]. Le milieu pourrait également jouer un rôle dans leur regroupement en modifiant la distribution spatiale de la population. En effet, le poisson-zèbre est souvent retrouvé dans des en-droits végétalisés [Spence et al., 2006] et, en laboratoire, il présente une préférence autant pour les endroits végétalisés que pour les endroits couverts en comparai-son aux endroits ouverts [Hamilton and Dill, 2002]. Ces milieux plus sombres et hétérogènes offrent en outre une protection contre les prédateurs et semblent être privilégiés par les individus pour la reproduction ou la recherche de nourriture entre autres [Spence et al., 2007].

2.1.3

Une espèce modèle

1981] et son génome est séquencé par la suite [Driever et al., 1996, Haffter et al., 1996]. Ces faits et événements ont eu pour conséquence d’établir le poisson-zèbre comme une des espèces les plus étudiées en génétique. De plus, la fécondation étant externe et ses œufs transparents, cette espèce était toute désignée pour des travaux en biologie du développement. Les autres domaines de la biologie tels que la phy-siologie et l’étude du comportement ont également rapidement adopté cette espèce comme organisme modèle. De plus, ses remarquables capacités de régénération de certains de ses tissus (ex : cœur [Poss et al., 2002], cerveau [März et al., 2011], moëlle épinière [Becker et al., 1997]) ont encore augmenté l’intérêt pour cette espèce.

Le fait que cette espèce de poisson est une des mieux connues dans de nombreux domaines et qu’elle présente des caractéristiques sociales fortes en fait une espèce de choix pour l’étude du comportement collectif [Miller and Gerlai, 2011]. Également, sa facilité d’utilisation en laboratoire permet une étude plus aisée des mécanismes impliqués dans la dynamique des bancs par la possibilité du suivi des trajectoires des individus ; ce qui en milieu naturel est difficile.

2.2

Dispositif

2.2.1

Sujets

Les sujets utilisés lors des expériences proviennent du commerce Histoires d’eaux (Chaussée de Louvain 473, 1300 Wavre, Belgique). Ils sont arrivés dans les bassins d’élevages du laboratoire en novembre 2015 âgés de six mois. La population était composée de 500 individus et comprenait une proportion approximativement égale de mâles et de femelles.

Une petite fraction des expériences réalisées avec deux objets flottants (voir table

2.2) fut effectuée avec une population de 200 mâles en provenance de l’animalerie du GIGA (Groupe Interdisciplinaire de Génoprotéomique Appliquée) de l’ULg (Univer-sité de Liège). Ils sont arrivés dans les bassins d’élevages du laboratoire en janvier 2014 âgés de neuf mois.

2.2.2

Élevage

de filtrer les particules en suspension dans l’eau et de favoriser le maintien d’une flore bactérienne indispensable au cycle de l’azote, le maintien d’une température de 23 ± 0.5 °C et une oxygénation accrue de l’eau.

Paramètre valeur T° 23 ± 0.5 °C pH 6,5 - 7,5 GH 4 - 14 °GH KH 4 - 8 °KH NO2 0 mg/L NO3 <100 mg/L

Table 2.1 – Valeurs des paramètres de l’eau maintenues dans les bassins d’élevage et les bassins expérimen-taux.

Les paramètres de qualité de l’eau (voir table 2.1) sont relevés hebdomadairement, en fin de semaine, à l’aide de bandelettes (JBL EasyTest). Ensuite, un renouvellement de l’eau est effectué en fonction des para-mètres à ajuster. L’eau ajoutée est de l’eau osmosée et reminéralisée avec un mélange de minéraux (Dennerle Osmose ReMineral+). Le nitrite (NO2), composé toxique pour les

poissons, est maintenu à 0 mg/L. Le taux de nitrate (NO3) est surveillé afin qu’il ne

dépasse pas 100 mg/L. Le pH est maintenu entre 6.5 et 7.5. La dureté de l’eau,

indica-trice de la minéralisation de l’eau, est contrôlée en mesurant le GH et le KH. Le GH représente la dureté totale et est maintenu à une valeur entre 4 à 14 °GH. Le KH représente la dureté carbonatée de l’eau et renseigne sur la stabilité du pH. Le KH est maintenu entre 4 à 8 °KH, ce qui indique une bonne stabilité du pH [Lawrence, 2007]. Les bassins d’élevages sont reliés entre eux par des tuyaux afin de garantir une homogénéité des valeurs des paramètres de qualité de l’eau.

Le nourrissage des poissons se fait manuellement une fois par jour, à 10h du matin. Les poissons utilisés pour les expériences en après-midi sont nourris une seconde fois juste avant les expériences afin qu’ils soient rassasiés. La nourriture (JBL granulat) est un mélange composé de céréales, poissons, légumes et krills leur procurant une alimentation riche en protéines et en oméga.

2.2.3

Installation expérimentale

une zone d’ombre (75 ±5 lux) tout en permettant l’observation des individus lorsque ceux-ci passent sous l’objet flottant. Ce filtre a été choisi pour son attractivité sur les individus par rapport à d’autres filtres suite à des tests préliminaires (voir annexe

A). L’objet flottant est posé sur la surface de l’eau à 30cm du bord du bassin (voir figure2.2). Les bassins expérimentaux sont remplis d’eau à une hauteur de 5 ± 1 cm afin de limiter les mouvements des poissons à un espace quasiment bidimensionnel.

Figure 2.2 – Bassin expérimental vu du dessus et schéma du dispositif en vue latérale avec les mesures reportées pour les conditions expérimentales avec un objet flottant.

L’eau des bassins expéri-mentaux possède les mêmes caractéristiques que l’eau des bassins d’élevage (voir table 2.1). Les disposi-tifs se trouvent sous une tonnelle blanche (Dancover Flextent Basic 3m × 3m) éclairée par 8 (4×2) néons (Sylvania Syl 0002786 FHO 80W/T5/860) placés en carré à 1m60 au-dessus du bassin. Un tissu blanc est tendu sous les néons afin d’obtenir une lumière dif-fuse qui atteint 1300-1600 lux à la surface du bassin. À la même hauteur que les néons, une caméra (Allied Vision manta, 2048 × 2048 pix, ∼13 ips) est placée au-dessus du centre de chaque bassin et est connectée à un ordinateur. En raison d’un problème technique, le nombre d’images acquises par seconde n’était pas

stable dans le temps et fluctuait autour de 13 images par seconde.

Taille de la population 2 3 4 5 6 7 8 9 10 15 20 25 Nombre d’objets flottants (distance au bord) 0 16 15 17 30 17 15 13 14 15 15 15 30 1 (30cm) 15 18 15 17 20 15 15 14 18 15 14 16 2 (10cm) – – – 15 – – – – – – – 14

Table 2.2 – Tableau reprenant le nombre de réplicas pour chaque condition expéri-mentale en fonction de la population (2 à 25 individus) et du nombre d’objets flot-tants (0, 1 et 2). Les expériences réalisées à différentes périodes sont distinguables : les expériences avec de petites tailles de population (fond gris), les expériences avec de grandes tailles de population (encadrement noir) et les expériences avec deux objets flottants (encadrement noir discontinu).

2.3

Expériences

2.3.1

Conditions expérimentales

Le tableau2.2 résume l’ensemble des expériences réalisées avec différentes tailles de population (2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 15, 20 et 25 individus) et différents nombres d’objets flottants (0, 1 et 2). Plusieurs expériences diffèrent dans leurs dates d’exé-cution.

Les expériences réalisées avec zéro et un objet flottant ont été réalisées entre février et mai 2016 (fond gris dans la table 2.2) ou entre août 2016 et janvier 2017 (encadrement noir dans la table 2.2) sur la même population d’individus.

Les expériences réalisées avec deux objets flottants ont été effectuées entre février et mai 2014 sur une population d’une autre provenance (GIGA, ULg) et constituée uniquement de mâles (voir section2.2). Contrairement aux expériences avec un objet flottant, les objets flottants étaient placés à 10cm du bord car cette population n’était pas attirée par les objets flottants lorsqu’ils étaient disposés à 30cm du bord (voir annexe B).

2.3.2

Protocole expérimental

Les expériences ont été effectuées dans un ordre aléatoire pour prévenir d’un effet du temps sur les individus. Pour les conditions avec un objet flottant, celui-ci a été placé alternativement d’un côté et de l’autre du bassin pour prévenir d’un biais spatial. Pour les conditions avec 2 objets flottants, ceux-ci ont été placés alternati-vement suivant deux diamètres perpendiculaires entre eux dans le bassin également pour prévenir d’un biais spatial.

Avant chaque expérience, les déchets organiques produits par les individus lors des expériences précédentes sont enlevés avec un aspirateur à eau et les paramètres de l’eau de chaque bassin sont relevés (T°, pH, GH, KH, NO2, NO3, hauteur d’eau).

Ensuite, si la condition le nécessite, les objets flottants sont placés dans le bassin. Les individus sont ensuite prélevés dans leur bassin d’élevage avec une épuisette et placés dans des seaux préalablement remplis d’eau du bassin expérimental. Ils sont relâchés en versant délicatement le seau dans le bassin afin de ne pas les brusquer et de ne pas provoquer de trop grands mouvements d’eau qui pourraient modifier la position de l’objet flottant. La tonnelle entourant le dispositif est alors fermée et l’enregistrement de la vidéo commence. Les trois heures d’expérience terminées, l’objet flottant est enlevé du bassin avant le repêchage des individus afin qu’ils n’associent pas l’objet flottant à la pêche. Les individus sont ensuite placés dans un bassin différent de leur bassin d’élevage d’origine afin d’empêcher les interactions avec les individus n’ayant pas encore été manipulés et qu’un même individu ne participe pas à deux expériences consécutives. À la fin des expériences, le matériel utile au maintien de la qualité de l’eau et son homogénéité est replacé : une pompe filtrante (Eheim professionnel 3), une pompe pour brasser l’eau (Eheim Compact+ 3000) et une thermo-résistance (Eheim Jager, 300W).

L’analyse des expériences basée sur la trajectoire des individus commence 5min après le début de la vidéo (et donc de l’introduction des poissons dans le bassin) afin de permettre une acclimatation des individus au bassin expérimental.

2.4

Technique de suivi des individus

problème est d’autant plus ardu que les individus peuvent changer brusquement de direction et leurs corps prendre des formes très diverses. Pour faire face à ce défi, certains chercheurs ont récemment proposé un projet de science participative où les occlusions seraient résolues manuellement par de nombreux volontaires utilisant une plateforme créée dans ce but [Tolbert et al., 2018]. Cela montre l’ampleur des difficultés rencontrées par les développeurs de ces outils de suivi. Un de ces logi-ciels propose une solution à la confusion des identités avant et après l’occlusion par l’établissement d’une empreinte caractéristique de chaque individu [Pérez-Escudero et al., 2014]. Cette empreinte caractéristique est établie par l’étude de l’ensemble des pixels d’un individu sur différentes images de la vidéo. Ce logiciel n’est cependant pas exploitable pour nos données. La grandeur de notre dispositif demande une ca-méra relativement éloignée de la surface de l’eau (voir section 2.2), et l’éloignement de la prise d’image diminue le contraste entre les différents pixels d’un individus sur lequel se base l’algorithme. Il n’est alors plus possible d’établir les empreintes caractéristiques des individus. De plus, le logiciel n’est adapté que pour un nombre réduit de poissons. L’étude de Lecheval et al. 2018 [Lecheval et al., 2018] basée sur le suivi de poissons dans des conditions relativement similaires aux nôtres utilise ce logiciel pour un nombre maximal de dix individus (les mesures pour les nombres supérieurs étant effectuées à la main). Également, l’analyse par ce logiciel d’une vidéo de 3h (durée de nos expériences) demanderait un temps de calcul de ∼30h. Cela conduirait à un temps d’analyse cumulé pour l’ensemble de nos expériences très important (∼510 jours).

Au vu des nombreuses particularités de nos conditions expérimentales (gran-deur du dispositif, expériences longues, nombre élevé d’individus, ajout d’objets flottants), nous avons adapté le logiciel libre USETracker (https://github.com/ AlexandreCampo/useTracker) utilisé dans le cadre de nombreuses études basées

sur le suivi [Bologna et al., 2017, Laurent Salazar et al., 2017, Bles et al., 2017]. Ce logiciel est facilement modulable et possède de nombreuses fonctionnalités qui nous permettent de l’adapter à nos besoins spécifiques. Nous avons également mo-difié une partie du code source pour permettre un suivi plus efficace des trajectoires individuelles. À l’instar des autres techniques de suivi, une identification systéma-tiquement correcte des individus après une occlusion n’est cependant pas garantie [Delcourt et al., 2018]. L’identité des individus n’est donc pas conservée durant toute la durée des expériences.

Figure 2.3 – Interface du logiciel USETracker.

d’arriver à un temps total de calcul d’environ 30 jours pour l’ensemble de nos vidéos.

2.4.1

Traitement d’image

2.4.1.1 Sans objet flottant

Pour les conditions sans objet flottant, les fonctions choisies sont, dans l’ordre de traitement : la définition des zones d’intérêt, la comparaison avec l’image de réfé-rence, la dilatation des blocs de pixels, l’extraction des blocs de pixels et le suivi des individus.

La définition des zones d’intérêt permet de cibler des zones spécifiques de notre image afin de modifier le traitement de l’image en fonction de la zone. Dans notre dispositif, cette fonction nous permet de différencier le centre du bassin très éclairé du reste de l’image. Du fait de la luminosité plus importante, cette zone fera l’objet d’une légère modification du paramétrage de la fonction suivante (comparaison avec l’image de référence). La figure 2.4a montre les différentes zones considérées dans le bassin.

(a) zones sans objet flottant (b) zones avec objet flottant

Figure 2.4 – Définition des zones soumises à des traitements d’image différents pour les conditions (a) sans objet flottant et (b) avec objet flottant (OF).

de l’expérience prises à intervalle régulier. Cette moyennisation d’images de la vidéo permet non seulement d’obtenir une image du dispositif sans individu mais aussi de prendre en compte les modifications éventuelles de l’environnement par les individus durant l’expérience (ex : déchets organiques, léger déplacement de l’objet flottant). La comparaison d’une image avec cette image de référence est effectuée en mesurant la différence de niveau de gris entre ces deux images pour chaque pixel (voir figure

2.5). Un seuil sur cette différence est établi pour éliminer le bruit et certaines taches produites par les déchets organiques. Ce paramètre est fixé différemment en fonction des conditions de luminosité selon les zones préétablies dans la fonction précédente. Bien que la lumière soit diffusée dans le dispositif (voir section2.2), la zone centrale du bassin est plus exposée. Lorsque des individus s’y déplacent, leurs ombres peuvent être détectées. Une différence de paramétrage est donc établie dans cette zone pour éviter des détections erronées.

La dilatation des blocs de pixels augmente les contours des pixels discriminés dans la fonction précédente. Cela permet une meilleur détection de certains individus qui peuvent être représentés par un nombre de pixels relativement faible en raison de la forme qu’ils adoptent ou du contraste moins important sur les bords du bassin. Dans notre cas, le contour est augmenté de 1 pixel.

(a) Image de la vidéo (b) Image de référence (c) Comparaison des 2 images

Figure 2.5 – Détection des individus. (a) Image de 6 individus. (b) Image de réfé-rence (pixels moyennés dans le temps). (c) Comparaison de (a) avec (b).

À partir des blocs de pixels extraits, l’algorithme de suivi des individus est ap-pliqué. L’algorithme inclus dans le logiciel a été modifié. La version améliorée est détaillée ci-dessous dans la section 2.4.2.

Après chaque utilisation du logiciel pour une expérience, les données obtenues (positions des individus à chaque pas de temps) sont vérifiées. Si elles ne sont pas sa-tisfaisantes (ex : trajectoires altérées par des déchets organiques ou par le mouvement de l’objet flottant), les paramètres du traitement d’image sont adaptés spécifique-ment à l’expérience.

2.4.1.2 Avec objet flottant

L’objet flottant étant transparent, il est possible d’observer les individus dessous. Néanmoins la détection est plus ardue en raison du contraste très faible entre les individus et l’objet flottant (voir figure 2.6a). D’autre part, l’objet flottant peut très légèrement bouger lors de nos expériences et la comparaison avec une image de référence fixe peut engendrer des artefacts détectés sous l’objet flottant même lorsque les individus ne s’y trouvent pas.

(a) 6 individus sous un objet flottant (b) Détection des individus

Figure 2.6 – Détection des individus sous les objets flottants. (a) Image de 6 indi-vidus sous un objet flottant. (b) Comparaison de (a) avec l’image de référence. dilatation des blocs de pixels, l’extraction des blocs de pixels et le suivi des individus.

Dans la zone de l’objet flottant, La comparaison avec l’image de référence est combinée à la segmentation par couleur. La segmentation par couleur détecte les pixels d’une palette de couleurs choisie. Pour être considérés, les pixels doivent ré-pondre aux deux critères : être supérieur au seuil de différence de niveau de gris par rapport à l’image de référence et se situer dans la palette de couleurs fixée. Ces critères permettent d’éviter la détection d’artefacts issus des légers mouvements de l’objet flottant car la segmentation par couleur ne dépend pas de l’image fixe de référence.

L’érosion des pixels détectés dans la zone de l’objet flottant diminue les contours des blocs de pixels discriminés dans la fonction précédente de 1 pixel. Cette fonction permet d’écarter des détections parasites comme des bulles d’air formées sous l’objet flottant ou les fils fixant l’objet dans le dispositif.

La suite du traitement de l’image est similaire à celui de la condition sans objet flottant.

Ce traitement d’image spécifique à l’objet flottant permet la détection des in-dividus sous celui-ci (voir figure 2.6b). Le suivi des poissons est néanmoins moins précis qu’en-dehors de l’objet flottant et n’est pas possible pour les expériences à deux objets flottants, la caméra utilisée dans ces expériences étant de moins bonne qualité (voir section2.2).

2.4.2

Amélioration du suivi des individus

à un ou plusieurs individus. Dans un deuxième temps, si plusieurs individus sont assignés à un même bloc, un événement d’occlusion est à résoudre. Ces deux étapes sont développées ci-dessous. Les méthodes décrites ont été intégrées à l’algorithme de suivi du logiciel USETracker qui a été largement modifié afin d’éviter au mieux les erreurs d’identification des individus et de leurs trajectoires. Une analyse de précision du logiciel n’a pas été menée, mais de nombreuses comparaisons systématiques entre les trajectoires construites par le logiciel et leur observation directe ont été effectuées sur des situations problématiques (voir ci-après).

2.4.2.1 Assignation des individus aux blocs de pixels

Chaque individu est assigné au barycentre d’un bloc de pixels (lorsque le nombre de blocs est égal au nombre d’individus présents dans le bassin). D’une image à une autre, les blocs de pixels se déplacent dans la vidéo et la nouvelle assignation des individus est alors requise. Même si les deux blocs les plus proches sur deux images consécutives constituent souvent le même individu qui s’est déplacé dans le bassin, ce n’est pas toujours le cas. Effectivement les individus peuvent être très proches les uns des autres et effectuer des déplacements très longs sur deux images successives. Cela a pour conséquence qu’un individu peut se retrouver très proche de la position précédente d’un autre et ainsi les deux blocs de pixels les plus proches sur deux images consécutives ne correspondent pas au même individu. Plusieurs techniques sont donc utilisées pour éviter une mauvaise assignation.

dernière position connue, le poids des images dans l’estimation devient plus petit que 1%. L’apport de ces images sur l’estimation de la vitesse est donc négligeable.

L’assignation des individus aux blocs de pixels s’effectuent à partir de l’extrapo-lation de leurs positions. Cette étape est réalisée à l’aide d’une méthode de minimi-sation globale des distances entre l’estimation des positions des individus et les blocs de pixels détectés sur la nouvelle image. L’algorithme de Kuhn-Munkres est utilisé à cet effet [Kuhn, 1955, Munkres, 1957]. L’utilisation de ce procédé est employé par d’autres méthodes de suivi d’individus [Perera et al., 2006, Wang et al., 2016] et a l’avantage de prendre en compte la totalité des distances possibles dans un même calcul. Dans une matrice de coût C(i,j), cet algorithme est conçu pour rechercher efficacement le coût minimum si chaque i doit être associé à un j différent. Dans notre calcul, les éléments de la matrice de coût C(i,j) correspondent à la distance entre l’estimation de la position de l’individu i et la position du bloc de pixels j.

Dans le cas où le nombre de blocs de pixels est plus petit que le nombre d’indivi-dus, l’algorithme de Kuhn-Munkres est appliqué et certains individus n’ont alors pas d’assignation. Dans ce cas, ces individus sont assignés au bloc de pixels le plus proche de l’estimation de leur position. Un bloc correspond alors à plusieurs individus et une occlusion est à résoudre.

2.4.2.2 Résolution des occlusions

Plusieurs méthodes ont été proposées pour résoudre les événements d’occlusion [ Del-court et al., 2018]. Néanmoins, une acquisition d’image à haute définition et haute vitesse est souvent requise [Qian et al., 2014, Wang et al., 2016, de Oliveira Feijó et al., 2018]. Un tel dispositif technique est difficilement applicable à nos expériences au regard de la durée de celles-ci et de la grandeur de notre bassin expérimental. De plus, ces méthodes sont limitées et ne résolvent pas systématiquement les occlusions. Elles ne permettent donc pas une identification certaine des individus tout au long de l’expérience [Delcourt et al., 2018]. D’autre part, les trajectoires entre le début et la fin des occlusions doivent être reconstruites de manière adéquate.

Notre résolution des occlusions se basent sur l’hypothèse que les individus modi-fient peu leurs directions initiales. Durant l’occlusion, les individus sont assignés à un même bloc de pixels selon leurs positions extrapolées. Après l’occlusion, ce bloc de pixels se divise et l’assignation aux blocs de pixels résultants est toujours effec-tuée selon l’extrapolation de la vitesse des individus calculée sur plusieurs images antérieures (voir section2.4.2.1). Pour chaque individu impliqué dans l’occlusion, le bloc de pixel résultant choisi correspond donc à celui modifiant le moins sa vitesse (et donc sa direction) initiale.

(a) Positions d’un individu sur 3 images (b) Positions corrigées

Figure 2.7 – Résolution d’une position erronée par l’interpolation de la position lors d’une occlusion. (a) Évolution de la position et de la vitesse d’un individu sur trois images consécutives (t1, t2, t3). Au temps t2, un autre individu (derrière le premier)

induit une occlusion et le barycentre du bloc constitué des deux individus se situe alors en arrière de la position précédente du premier individu. Cela conduit à une vitesse mesurée négative de cet individu alors qu’il ne recule pas. (b) Évolution de la position et de la vitesse de l’individu après l’interpolation de sa position durant l’occlusion.

centre du bloc de pixels correspondant à une occlusion peut conduire à des parties de trajectoires aberrantes. La figure 2.7a montre un exemple type d’une aberration résultant d’une occlusion. Un individu est rejoint par derrière par un autre. La superposition des deux individus induit un déplacement erroné de l’individu à l’avant vers l’arrière car sa position est assignée au centre du bloc de pixels correspondant à l’occlusion (temps t2). Pour éviter ce problème, durant la durée d’une occlusion

Chapitre

3

Dynamique générale

Dans le cadre de l’étude expérimentale des bancs, les poissons présentent certains comportements habituellement observés. Ces comportements constituent une dyna-mique générale de base à partir de laquelle des investigations plus avancées peuvent être entreprises. Ce chapitre présente la dynamique générale observée dans nos ex-périences ainsi que les mesures couramment employées pour l’étude des bancs de poissons appliquées à nos données. Nos expériences faisant varier la taille de la population, nous évaluerons l’impact du nombre d’individus sur les composantes principales de la dynamique générale.

rapport au bord du bassin. Nous observerons que l’alignement élevé des individus par rapport au bord du bassin engendre un biais dans l’alignement du groupe et que ce biais est plus important pour les grandes populations. Nous introduirons alors la correction apportée à la mesure afin d’éliminer ce biais.

3.1

Distribution spatiale des individus

3.1.1

Distribution radiale

Dans nos expériences, les individus ne se répartissent pas de manière homogène dans le bassin expérimental. Ils ont une forte tendance à occuper l’espace proche du bord du bassin et ce quelle que soit la taille de population testée. Ce phénomène est récurrent dans les expériences effectuées avec des poissons en milieu clos. Les données (positions des individus) de certaines études étant accessibles, il nous a été possible de constater le même phénomène dans des cadres expérimentaux différents.

Figure 3.1 – Distribution spatiale des in-dividus dans le bassin en fonction du rayon pour une population de 8 individus (13 ré-plicas). Les individus sont principalement présents dans une couronne de 20 cm par rapport au bord représenté par la ligne discontinue.

La figure 3.1 montre la distribu-tion radiale des individus par rapport au centre du bassin moyennée sur l’en-semble de nos expériences et des in-dividus pour une taille de population donnée (8 individus). Cette distribution possède un pic situé entre 80 et 100 cm, c’est-à-dire la limite du bassin. Les in-dividus se répartissent donc dans une couronne de 20cm d’épaisseur le long du bord (∼90% du temps). Ce phénomène est constant pour toutes les tailles de po-pulation sans objet flottant. La position du pic de la distribution radiale et sa largeur à mi-hauteur restent constantes en fonction du nombre d’individus pré-sents dans le bassin (voir figure3.2et la

parti-(a) (b)

Figure 3.2 – (a) Valeur du rayon par rapport au centre du bassin expérimental au maximum de la distribution radiale en fonction du nombre d’individus présents dans le bassin. (b) Largeur à mi-hauteur du pic de la distribution radiale en fonction du nombre d’individus.

culièrement, deux expériences présentent un étalement singulièrement anormal des individus dans le bassin au sein de leur condition de population (pour 5 individus : 5P_0F_R01_B2_1, pour 25 individus : 25P_0F_R1_B91_1). Ces deux expé-riences seront écartées de la suite des analyses. Également, plusieurs expéexpé-riences présentent plus d’un pic dans leur distribution radiale. Ces pics sont causés par un comportement spécifique des individus : les postures figées. Il consiste en un arrêt net d’un ou plusieurs poissons en un endroit du bassin qui peut durer jusqu’à plusieurs minutes. Une présence importante très localisée dans le bassin est dès lors mesurée, ce qui induit un pic dans la distribution radiale des individus. Les postures figées sont surtout observées pour les conditions à petites populations et seront discutées dans la section 3.2.

3.1.1.1 Thigmotactisme