Article 1: Culex pipiens, an experimental efficient vector of West Nile and Rift valley
2. Le statut taxonomique du complexe Culex pipiens au Maroc
2.1. Résultats
Afin d’identifier des gîtes larvaires de Cx.pipiens parmi ceux prospectés, des échantillons de larves ont été prélevés et identifiés morphologiquement. Les gîtes riches en matières organiques et souvent constitués d’eaux usées sont des gîtes caractéristiques de Cx. pipiens. Ce type de gîte est également colonisé par l’espèce
Culiseta longiareolata. Dans certains gîtes, les deux espèces cohabitent. Dans la
zone rurale de Marrakech, une autre espèce Cx. laticinctus est également présente (Tableau VIII).
Les populations de larves de Cx. pipiens ont été récoltées dans 9 gîtes différents à travers trois régions du Maroc: Tanger, Casablanca/Mohammedia et Marrakech. Ensuite, ces larves ont été triées puis mis en élevage jusqu’au stade adulte. Au total, 214 adultes ont été caractérisés au niveau moléculaire. La figure 27 montre les profils caractéristiques de Cx. pipiens pipiens, Cx. pipiens molestus et leurs hybrides. La forme pipiens (200/200pb) représente 52,3% des adultes analysés, la forme molestus (250/250pb) représente 22% et la forme hybride (200/250pb) constitue 25,7%. Les résultats obtenus montrent, pour la première fois, la présence de Cx.
pipiens sous la forme molestus au Maroc, ainsi que la présence des formes hybrides
entre la forme pipiens et la forme molestus en Afrique du Nord. Indistinctement, les trois formes coexistent dans les gites hypogés et épigés, dans la zone urbaine périurbaine et rurale et à travers le Maroc (Tableau IX).
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Tableau VIII. Espèces de larves identifiées dans des gites larvaires riches en matières organiques
Ville Nombre de sites prospectés
Espèces présentes
Tanger Urbain 2 Cx. pipiens
Suburbain 6 Cx. pipiens (4) Culiseta longiareolata (2) Rural 3 Cx. pipiens (2) Cs. longiareolata (1) Marrakech Urbain 0 - Suburbain 1 Cx pipiens et Cs. Longiareolata Rural 6 Cx. laticinctus (5) Cx. pipiens, Cs. longiareolata et Cx. laticinctus (1) Casablanca/ Mohammedia Urbain 2 Cx. pipiens Suburbain 2 Cx. pipiens
Figure 27. Profils des produits d’amplification du microsatellite CQ11 de Culex pipiens récolté à Casablanca (Maroc). M: marqueurs de poids moléculaire (100pb), 1: Culex. pipiens molestus du
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Tableau IX. Identification moléculaire des populations de Cx. pipiens provenant de Tanger, Casablanca/Mohammedia et Marrakech
Ville Site Gîte H (%) M (%) P (%) Mâle Femelle Total Tanger Urbain Epigé 21,7 8,7 69,6 13 10 23
Périurbain Epigé 13 34,8 52,2 11 12 23 Rural Epigé 29,2 8,3 62,5 12 12 24
Casablanca/ Urbain Epigé 51,8 17,2 31 15 14 29 Mohammedia Urbain Hypogé 15,6 59,4 25 17 15 32 Périurbain Epigé 28,6 17,8 53,6 14 14 28
Marrakech Périurbain Epigé 30,4 8,7 60,9 12 12 23 Rural Epigé 17,4 4,3 78,3 12 11 23 Rural Hypogé 11,1 33,3 55,6 5 4 9
(H: forme hybride; M: forme molestus; P: forme pipiens)
2.2. Discussion
Cette étude fournit une première évidence moléculaire de la présence de Culex
pipiens sous la forme molestus, la forme pipiens et leurs hybrides au Maroc. La
forme molestus a été décrite pour la première fois en Egypte. C’est une forme autogène, sténogame et qui colonise les sites hypogés dans les zones urbaines (Byrne & Nichols, 1999). Dans ce travail, les deux formes sont détectées dans les zones urbaines, sub-urbaine et rurales. De plus, elles cohabitent dans les sites épigés et hypogés comme cela a déjà été rapporté en gites épigés au Sud de l’Europe et aux USA (Chevillon et al., 1995; Fonseca et al.,2004; Gomes et al., 2009) ainsi qu’en gites hypogés au Nord de l’Europe (Reusken et al., 2010). Les formes hybrides ont été essentiellement rapportées aux USA (Fonseca et al., 2004; Huang et al., 2008) et au Sud de l’Europe (Gomes et al., 2009). Dans cette étude, les hybrides sont présents dans tous les gites échantillonnés. Ils ont une importance épidémiologique de part leurs préférences trophiques intermédiaires. En effet, ils piquent des hôtes aviaires et mammaliens, jouant ainsi le rôle de vecteurs ponts et
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transmettant les pathogènes comme le VWN des oiseaux à l’homme (Spielman, 2001; Fonseca et al., 2004; Hamer et al., 2008).
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Article 2: Molecular evidence of Culex
pipiens
form
molestus
and
hybrids
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82
Ce travail a permis d’étudier le complexe Culex pipiens dans la région du Maghreb. Un premier volet avait pour objectif l’évaluation de la compétence vectorielle de Cx. pipiens vis-à-vis de deux arbovirus; le virus West Nile (VWN) et le virus de la fièvre de la vallée de Rift (VFVR). Le second volet a permis d’identifier les différentes formes de Cx. pipiens présentes dans le grand Maghreb.
Ce travail s’est inscrit dans le cadre d’un projet s’interessant à la région du Maghreb qui constitue une zone séparant l’Afrique subsaharienne et l’Europe et pouvant permettre la transition ou l’émergence de certains arbovirus dont le VWN et le VFVR. Au sein d’un groupe constitué d’équipes pluridisciplinaires du Maroc, de l’Algerie, de la Tunsisie et de la France et regroupant des entomologistes, des virologistes et des vétérinaires, nous avons montré que la transmission vectorielle est possible dans cette région surtout pour le moustique Cx. pipiens qui a été fortement suspecté dans la transmission du VWN et du VFVR (Faraj et al., 2006; Krida et al., 1997).
Le VWN a émergé d’une façon inattendue dans la région du Maghreb à partir de 1994 où il a été responsable de cas neurologiques sévères chez l’homme et le cheval. Par ailleurs, le VFVR ne s’est pas encore manifesté dans cette région. Cependant, des sérologies positives ont mis en évidence une circulation de cet arbovirus dans le Sud marocain chez des dromadaires (El Harrak et al., 2011).
Cx. pipiens est largement réparti dans la région du Maghreb. Ses larves ont été
retrouvées dans une très grande variété de gîtes, hypogés ou épigés, urbains, peri- urbains ou ruraux. Dans ce travail, nous avons montré que Cx. pipiens dans la région du Maghreb est un bon vecteur expérimental du VWN et dans une moindre mesure pour le VFVR. Par conséquent, cette espèce pourrait jouer un rôle important dans la transmission de ces deux arbovirus sur l’ensemble de la région maghrébine.
Nos résultats montrent que les deux virus ne sont pas transmis avec la même efficacité. A chacune des étapes de sa progression dans l’insecte, depuis son ingestion jusqu’à sa sécrétion dans la salive, le virus doit faire face à différentes barrières. Elles peuvent concerner l’entrée du virus dans les tissus cibles grâce à la reconnaissance spécifique du virus par un récepteur membranaire, l’efficacité de
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réplication virale régulée par les réponses antivirales du moustique, la sortie du virus des tissus où il s’est répliqué. L’efficacité de franchissement des différentes barrières se traduit par une différence de compétence vectorielle (Kramer & Ebel, 2003). En laboratoire, le VWN est plus efficacement transmis par Cx. pipiens que ne l’est le VFVR. Hormis la compétence vectorielle, d’autres facteurs en relation avec la biologie et l’écologie du moustique sont à prendre en compte dans l’évaluation des risques de transmission. En effet, la seule fois que le VWN a été détecté chez des moustiques, c’était en 1968 sur un pool de moustiques du genre Culex récoltés au sud de l’Algérie, bien avant l’émergence de cette fièvre dans la région du Maghreb (Pilo-Moron et al., 1968).
Nous avons montré que Cx. pipiens existe au Maroc sous la forme pipiens, la forme molestus et la forme hybride pipiens/molestus. Cette dernière forme a été mise en évidence pour la première fois en Afrique du Nord. La forme molestus est autogène (capable de produire une première ponte sans repas de sang) contrairement à la forme pipiens qui est anautogène. Nous avons donc évalué la compétence vectorielle vis-à-vis du VWN et VFVR en tenant compte du statut des femelles (autogènes ou anautogènes). Pour le VWN, aucune différence de compétence vectorielle n’a été observée entre les deux formes de l’espèce. Par contre, les femelles autogènes étaient plus efficaces à transmettrele VFVR. Les différentes formes de Cx. pipiens présentent des différences génétiques, ce qui peut leur conférer des compétences vectorielles différentes (Farajollahi et al., 2011). Ceci a été mis en évidence pour Cx. pipiens infecté par le VWN dans le nouveau monde. En effet, les moustiques de la forme pipiens et les hybrides sont plus sensibles à l’infection par le VWN (Kilpatrick et al., 2010; Farajollahi et al., 2011). Suite à ce travail, il serait intéressent d’identifier la forme de Cx. pipiens, la plus efficace pour transmettre l’un ou l’autre des deux virus en utilisant un typage moléculaire au lieu de se baser sur le caractère d’autogénie. En effet, l’autogénie est un trait génétique mais qui est modulé par l’environnement de la larve et essentiellemnt la photopériode, l’abondance de la nourriture et celle des larves en gîte (Eldridge, 1987).
Les préférences trophiques sont un caractère sous contrôle génétique (Bartholomay et al., 2010), qui diffère d’une espèce à l’autre et aussi, d’une forme à
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l’autre d’une même espèce. En effet, la forme pipiens est décrite comme ornithophile, la forme molestus comme mammophile et leurs hybrides auraient des préférences trophiques mixtes piquant à la fois les oiseaux et les mammifères. L’étude des préférences trophiques serait un axe de recherche à développer pour mieux définir les contacts trophiques et ainsi, mieux définir le rôle vecteur de chaque forme de Cx.
pipiens.
En théorie, les arbovirus peuvent être introduits par des vecteurs infectés ou un hôte vertébré en phase de virémie. Pour le VWN, les oiseaux migrateurs ont été, depuis longtemps, suspectés d’être à l’origine de l’introduction du VWN dans de nouvelles zones (Zeller & Murgue, 2001). Dans la région du Maghreb, des sérologies positives ont été mises en évidence chez des oiseaux et chez l’homme au Maroc suggérant une circulation enzootique du virus (Figuerola et al., 2009).
Dans le cas du VFVR, l’introduction par importation de produits animaux ainsi que par voyageur contaminé est également probable. Cependant, seul l’introduction par le bétail est confirmée (Sall et al., 1998; Abd El-Rahim et al., 1999). Ceci peut être possible à partir de la Mauritanie, un pays endémique pour le VFVR, vers les pays du Maghreb.
Par conséquent, une surveillance des deux arbovirus doit être mise en place et de nombreux axes de recherche restent à être développés pour mieux définir la compétence des vecteurs, la réceptivité des animaux, les facteurs environnementaux conduisant à la survenue d’épizooties et les conditions de maintien du virus dans la nature (réservoirs).
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