Spermatogen`ese

La spermatogen`ese commence dans les testicules au d´ebut de la pubert´e. Ce processus englobe la totalit´e du d´eveloppement, allant de la spermatogonie (cellule germinale primordiale diff´erenci´ee) jusqu’au spermatozo¨ıde. Les cordons sexuels se transforment en tubes s´eminif`eres contourn´es lors de la pubert´e. Ils sont constitu´es par un ´epith´elium germinal qui est compos´e de deux populations cellulaires : les cellules de soutien (cellules de Sertoli) et les diff´erents stades des cellules germinales en division et en diff´erenciation.

2.1. Epith´elium s´eminif`ere

L’´epith´elium est constitu´e par les cellules de Sertoli et les cellules de la lign´ee germinale (Figure 3). Les cellules de Sertoli avec d’autres ´el´ements (l’endoth´elium des capillaires sanguins, les cellules p´eri-tubulaires, la lame basale de la gaine p´eri-tubulaire) forment une barri`ere h´ematotesticulaire. Cette barri`ere laisse passer l’eau, les acides amin´es, les ions et des sucres mais elle empˆeche le passage des grosses mol´ecules comme les prot´eines dans l’espace inter-cellulaire du compartiment adluminal des tubes s´eminif`eres. D’une part, cette barri`ere contrˆole le transit des composants du sang vers le compartiment adluminal. D’autre part, elle a un rˆole important dans la protection de l’organisme des r´eactions immunitaires en ´evitant le contact des cellules germinales contenant des antig`enes sp´ecifiques avec les cellules du syst`eme immunitaire. En outre, les cellules de Sertoli sont, non seulement, les cellules de soutien mais ´egalement les cellules nourrici`eres de la spermatogen`ese notamment de par le nombre de facteurs de croissance s´ecr´et´es et les contacts physiques avec les cellules germinales. Les cellules germinales sont compos´ees de grandes cat´egories de cellules correspondant `a des phases de la spermatogen`ese. La phase de multiplication implique les spermatogonies et permet la continuit´e de la spermatogen`ese chez l’adulte. La phase d’accroissement concerne les spermatocytes I. La phase de maturation concerne les

spermatocytes I et II et permet la cr´eation de cellules haplo¨ıdes. Enfin, pendant la phase de diff´erenciation, la spermatide va subir un processus majeur de diff´erenciation aboutissant au spermatozo¨ıde.

2.2. Phase de multiplication

La phase de multiplication met en jeu les spermatogonies qui sont des cellules souches diplo¨ıdes situ´ees dans le compartiment basal du tube s´eminif`ere (Figure 3). Il existe trois types de spermatogonies selon leur structure :

– Les spermatogonies de type Ad (d=dark) : poss`edent un noyau arrondi avec une chromatine finement granuleuse et sombre.

– Les spermatogonies de type Ap (p=pˆale) : poss`edent un noyau ovalaire avec une chromatine fine, dispers´ee et claire.

– Les spermatogonies de type B : poss`edent un noyau arrondi, fonc´e avec une chromatine en amas.

Les spermatogonies Ad sont consid´er´ees comme les cellules souches de la spermatogen`ese chez un adulte. Elles ne rentrent en division qu’en cas d’un d´eficit cellulaire en aval. Une spermatogonie Ad peut se diviser pour donner une autre spermatogonie Ad et une spermatogonie Ap. Cette spermatogonie Ap va se diviser pour donner deux spermatogonies B. Ces derni`eres se divisent pour donner les spermatocytes I. La division des spermatogonies Ad permet `a la fois une production de spermatozo¨ıdes en continu et un renouvellement des cellules souches dans la r´eserve.

2.3. Phase d’accroissement

Cette phase correspond `a l’interphase et au d´ebut de prophase I. Les spermatocytes I, initialement localis´es dans le compartiment externe du tube s´eminif`ere, passent dans le compartiment interne. Durant cette phase, il existe de nombreuses modifications cytoplasmiques et des synth`eses importantes avec la r´eplication de l’ADN. Les spermatocytes I doublent leur ADN (2n chromosomes, 4n ADN).

2.4. Phase de maturation

La premi`ere division de m´eiose (m´eiose I) dite r´eductionnelle entraˆıne la s´eparation des chromosomes homologues appari´es, pour aboutir au spermatocyte II, cellule haplo¨ıde ayant n chromosomes remani´es mais 2n ADN (Figure 3).

Figure 4 – Etapes de la spermiogen`ese

(http://www.dematice.org/ressources/PCEM1/Histologie/)

• Formation de l’acrosome

L’appareil de Golgi fournit des petites v´esicules qui fusionnent pour donner une v´esicule unique : la v´esicule acrosomiale qui se dispose sur un pˆole du noyau, le futur pˆole ant´erieur du futur spermatozo¨ıde. Elle s’´etale progressivement sur la surface du noyau et couvre les deux tiers ant´erieurs ; son contenu devient dense par accumulation d’enzymes prot´eolytiques indispensables `a la f´econdation.

• Formation du flagelle

Le centriole distal vient se loger dans une l´eg`ere d´epression du noyau au pˆole oppos´e `a l’acrosome donc au pˆole post´erieur. Il se transforme en microtubules de l’axon`eme qui se compose de 9 doublets de microtubules p´eriph´eriques et un doublet central. Cet axon`eme s’allonge progressivement en repoussant la membrane plasmique en un doigt de gant.

• Formation du manchon mitochondrial

Les mitochondries sont d’abord dispers´ees dans le cytoplasme, puis, elles se regroupent autour de l’axon`eme dans la pi`ece interm´ediaire du flagelle, sous forme d’une spirale. Elles sont la source principale d’´energie fournie pour le mouvement flagellaire.

A. FORMATION DES GAM `ETES M ˆALES 9

• Elimination du cytoplasme

Le cytoplasme s’´ecoule sous forme de corps r´esiduels le long du flagelle et est majoritairement phagocyt´e par les cellules de Sertoli.