Retour sur les objectifs et hypothèses

L’objectif principal de cette thèse était d’évaluer les effets simples et cumulés des stress multiples sur les communautés benthiques médiolittorales reliés au rôle des macrophytes structurants. Ainsi, trois expériences in situ manipulant les macrophytes structurants ont été réalisées. Deux de ces expériences ont manipulé des stress multiples avec trois stress différents. L’une a été réalisée en milieu rocheux et l’autre dans un herbier marin. La dernière expérience a été répliquée dans cinq herbiers marins éloignés et distincts. Pour le premier chapitre, j’ai manipulé la présence de macrophytes

structurants et de brouteurs clés, ainsi que la concentration des nutriments dans un contexte de résilience à la suite d’une perturbation consistant à la mise à nue des parcelles étudiées. Pour le second, j’ai manipulé la densité de macrophytes structurants, la quantité de lumière et la concentration en nutriments dans les sédiments. Quant au dernier chapitre, j’ai manipulé la densité des macrophytes structurants et la proximité avec la bordure en utilisant notamment une approche par traits biologiques. Les hypothèses principales étaient que les macrophytes et les brouteurs clés jouent un rôle important dans la structure des communautés associées et tamponnent les effets d’un enrichissement ; que la multiplication des stress a un plus grand impact sur les communautés que les stress uniques ou doubles ; que les stress ne seront pas systématiquement additifs ou synergiques ; et enfin que les macrophytes structurants, quel que soit le milieu étudié, jouent un rôle dominant et équivalent au niveau de leurs communautés associées.

Mes résultats montrent que la présence de macroalgues a facilité la récupération des communautés face à des stress alors que les brouteurs n’ont pas joué de rôle particulier de protection face au stress ou d’accélération de la résilience (chapitre I). La majorité du temps, la multiplication des stress n’a pas eu un plus grand impact sur les communautés à l’exception du stress triple dans le chapitre I pour le pourcentage de dissimilarité et la résilience. Effectivement, le pourcentage de dissimilarité entre les parcelles à stress triple et les références est resté élevé tout au long de l’expérience (Fig. 1.4) et la récupération des parcelles à stress triple n’était toujours pas atteinte à la fin de l’expérience en composantes multivariées (Tableau 1.3). La majorité des stress utilisés pour les trois chapitres n’ont pas montré d’interaction entre eux. Le type d’interaction le plus fréquent entre les divers stress est la dominance (répertoriée cinq fois, dont une est très proche d’une synergie positive) et les types suivants ont aussi été observés : une interaction additive, deux interactions synergiques négatives et une interaction antagoniste (Tableau 4.1). À l’exception de l’interaction de type additif,

nous n’avions pas prédit les réponses observées. Finalement, les macrophytes structurants jouent effectivement un rôle de premier ordre sur leurs communautés associées, mais ce rôle n’est pas forcément équivalent partout et va dépendre des stress auxquels la communauté fait face. De manière récurrente dans ma thèse, les stress concernant les macrophytes structurants ont causé des effets sur les communautés étudiées et ces effets étaient souvent les plus éloquents. Il est possible que les réponses à ce stress soient toutefois dominées par les effets d’autres stress p. ex. dans le chapitre II, l’effet de l’ombrage a dominé celui de la réduction de densité de zostère sur les sucres solubles des feuilles de zostère. Le chapitre III a permis de mettre en lumière le fait que la réduction en densité de zostère et la proximité avec la bordure d’un herbier n’auront pas toujours le même effet selon le site. Cet effet pourrait même être dépendant de la portion d’un herbier étudié selon l’exposition aux diverses variables biotiques et abiotiques auxquelles elle ferait face.

Les hypothèses spécifiques du premier chapitre ont été partiellement confirmées. La présence des macroalgues a facilité le rétablissement des communautés. Les divers stress ont influencé les indices de diversité, notamment l’enlèvement de la canopée a permis l’établissement d’algues de sous-canopée et a diminué l’abondance des invertébrés associés. La réduction de la présence des brouteurs n’a pas accentué le phénomène d’enlèvement de canopée. Enfin, l’effet cumulé des stress a ralenti la récupération de la communauté associée par plus de trois mois, mais la récupération n’était pas atteinte à la fin de l’expérience.

Les hypothèses spécifiques du second chapitre ont aussi été partiellement confirmées. La densité des zostères est importante pour la structure des assemblages d’invertébrés. La croissance de la zostère a été augmentée par la réduction en densité et diminuée par l’ombrage et leur interaction est additive, mais l’enrichissement des sédiments n’a pas influencé la croissance des feuilles de zostère. L’ombrage a occasionné des effets

physiologiques chez la zostère : diminution de la croissance, diminution des glucides non structuraux et diminution de la densité des plants de zostères (probablement associée à une mortalité), l’ombrage n’a pas diminué, mais plutôt doublé la concentration des algues épiphytes, et certains de ces changements ont été atténués en présence de la réduction en densité de zostère (croissance, concentration en amidon dans les rhizomes). Finalement, l’addition des stress n’a pas causé une plus grande dissimilarité dans les assemblages épifauniques, mais chaque stress a eu certains effets distincts.

Tableau 4.1. Résumé des types d’interaction entre les divers stress pour les chapitres I et II : enlèvement de la canopée (Ca), réduction des brouteurs (Gr), enrichissement en nutriments (Nu), réduction en densité (De) et ombrage (Sh). Se référer aux différents chapitres pour les détails. Gris = absence d’effet. Noter que le chapitre III n’a pas présenté d’interaction entre les stress étudiés et qu’il est donc absent de ce tableau.

Chap. Additif Dominance Antagonisme Synergie

négative I • Ca domine Gr pour la richesse (proche synergie) • Ca domine Nu pour diversité et équitabilité • Traitement Ca × Nu pour la richesse II • De et Sh sur l’élongation des feuilles de zostères • De domine Nu pour la richesse

• Sh domine De pour les sucres solubles • Sh domine Nu sur la densité de zostère • Sh et Nu sur l’équitabilité • Sh et De sur l’amidon des rhizomes

Pour terminer, les hypothèses du troisième chapitre ont également été partiellement confirmées. La structure des assemblages a été affectée par la proximité avec la bordure dans chacune des régions et par la densité des zostères dans certaines régions. Nous avons aussi observé des réponses au niveau des traits biologiques, mais les réponses

étaient dépendantes des régions comme pour les indices de diversité au niveau des espèces. Contrairement à l’hypothèse de départ, la richesse était souvent plus élevée à la bordure de l’herbier. Aussi, nos traitements ne nous ont pas permis de déterminer s’il existe un seuil de densité de zostère à partir duquel des caractéristiques symptomatiques d’un assemblage sont observées laissant présager à un écroulement des communautés (point de bascule). En revanche, nous avons vu quelques réponses graduelles entre les traitements de réduction de densités. Finalement, nous n’avons pas mesuré d’interaction ayant des effets cumulatifs de ces deux stress sur les variables étudiées.