Limites de l’étude et perspectives

Le troisième chapitre a bien montré que les effets des macrophytes structurants sur les communautés dépendaient du site étudié. Ces résultats laissent donc présager que les réponses des deux premiers chapitres pourraient être modulées si les mêmes expériences étaient réalisées dans des systèmes différents. Les résultats que nous avons

obtenus sont toutefois très informatifs par rapport aux interactions entre stresseurs et indices de biodiversité. Le chapitre III démontre donc qu’il sera primordial pour les futures études d’évaluer les effets des stress localement, mais aussi à plusieurs endroits. Effectivement, même en utilisant une étude standardisée, nous n’avons pas été en mesure d’obtenir les mêmes résultats partout. Ceci souligne l’attention particulière que les scientifiques doivent porter à l’utilisation de méta-analyses utilisant une multitude d’études non standardisées.

L’utilisation de traits biologiques est de plus en plus fréquente dans la littérature. Cette méthode permet d’approcher les mesures de diversité sous un autre angle qui peut être davantage relié aux fonctions des communautés. Ici, le chapitre III a utilisé l’approche par traits biologiques pour comparer les assemblages sur des points communs et tenter de repérer des patrons récurrents face aux changements de l’habitat. L’approche par traits biologiques est complexe et les réponses obtenues vont varier en fonction des traits choisis. Une approche que nous pourrions toutefois encore réaliser est de vérifier les effets de réduction de densité de zostère et l’effet de bordure sur les brouteurs. Effectivement, nous connaissons le type de nourriture consommée par nos brouteurs. Il pourrait donc être intéressant de vérifier si la composition en brouteurs change selon l’habitat. Ceci pourrait nous informer sur des changements dans la disponibilité des différents types de nourriture et d’en mesurer les effets sur nos propres manipulations entre les sites distants.

Les stress ont plusieurs composantes que cette thèse n’a pas explorées, mais qui seraient intéressantes à combiner à des études futures in situ sur les stress multiples. Effectivement, les stress ont plusieurs particularités pouvant influencer les systèmes qui n’ont pas été prises en compte dans cette thèse : le moment (« timing ») de leur application, la durée, la fréquence, la variance temporelle et l’intensité (Airoldi, 2000; Airoldi et Cinelli, 1997; Airoldi et Virgilio, 1998; Bertocci et al., 2005). Des

changements au niveau du timing des stress pourraient avoir des conséquences considérables au niveau des assemblages. Par exemple, s’ils sont synchronisés avec la reproduction ou le recrutement compte tenu du cycle de vie et du mode reproductif des espèces, ou encore en lien avec la saison de production (Airoldi, 2000; Bertocci et al., 2005; Wong et al., 2019). Ces moments auront d’ailleurs plus de chance d’arriver avec l’augmentation de la fréquence des stress. La variance temporelle des stress se caractérise par le niveau de régularité de leur fréquence. Plus la variance augmente, plus il y a aura des périodes de stress rapprochés, puis de longues périodes sans aucun stress par opposition à des stress survenant à des cycles réguliers. Des changements au niveau de la fréquence et de la variance temporelle des stress pourraient affecter la richesse, la diversité, la structure et la variabilité temporelle des communautés (Benedetti-Cecchi et al., 2006; Bertocci et al., 2005; Butler, 1989; Navarrete, 1996). Ce n’est toutefois pas toujours le cas, par exemple Atalah et al. (2007b) n’ont vu aucun effet de la variabilité temporelle et de la séquence d’une perturbation sur la richesse, l’abondance totale et la structure d’une communauté, résultats qu’ils supposent potentiellement liés à colonisation rapide par des propagules disponibles. Les différentes composantes des stress peuvent possiblement avoir des effets interactifs et cela dépend probablement du contexte. Par exemple, certaines études rapportent des effets indépendants de la variance temporelle et de l’intensité des stress (p. ex. Bertocci

et al., 2005), tandis que d’autres rapportent des effets interactifs (p. ex. Benedetti-

Cecchi et al., 2006), voire les deux selon le contexte (Atalah et al., 2007a).

Les résultats de ma thèse suggèrent que des stress au niveau de l’habitat ayant des effets sur les invertébrés pourraient causer une cascade trophique. Par exemple, un changement au niveau du couvert de macrophytes diminue la taille des individus présents. Ces invertébrés sont potentiellement une ressource alimentaire pour des niveaux trophiques plus élevés ce qui pourrait réduire la capacité de « prédateurs » que

le milieu peut soutenir. Il serait donc intéressant d’évaluer les effets de ces stress à des niveaux trophiques plus élevés.

Les expériences de cette thèse ont, bien sûr, été effectuées à petite échelle (environ un mètre). Effectivement, même si nos parcelles étaient stressées, deux mètres plus loin, de belles communautés non stressées pouvant abriter des espèces diverses et leurs propagules étaient présentes. Des stress appliqués à de plus grandes échelles (même de l’ordre de dizaines de mètres et plus) viendraient changer la présence et la densité des macrophytes structurants, la présence de propagules à proximité et les conditions physiques locales ce qui viendrait notamment affecter la résilience des communautés (O'Leary et al., 2017) bien que ces milieux soient ouverts et certaines propagules pourraient venir de milieux non affectés plus lointains (Crowe et al., 2000; Hawkins et

al., 1999). Par exemple, au chapitre I, peut-être que les fucales ne se seraient pas

rétablies aussi facilement et que la colonisation par les espèces éphémères deviendrait importante pour la succession. On pourrait croire que dans le chapitre III, les plus grandes espèces s’étant déplacées plus loin n’auraient pas trouvé un habitat adéquat ce qui suggère des effets encore plus élevés sur la cascade trophique. Aussi, les résultats des chapitres II et III pourraient être influencés par l’addition de l’endofaune dans les études. Effectivement, l’endofaune peut représenter une grande partie la production secondaire au niveau des macroinvertébrés (Wong, 2018). Il serait donc intéressant d’inclure l’endofaune dans les études futures.

Ma thèse indique donc que les stress peuvent avoir des effets cumulatifs, que ces effets ne sont pas systématiquement additifs ou synergiques ; que les effets vont dépendre de l’identité des stress et du site étudié ; que naturellement les communautés font preuve de résistance et de résilience aux stress lorsque des milieux intacts sont à proximité et que les stress sont de courte durée ; et qu’un habitat, même à faible densité, peut être riche et diversifié et qu’il vaut la peine de conserver une certaine hétérogénéité de

l’habitat. À la lumière de ces résultats, nous suggérons donc de vérifier les effets des stress sur le moyen et long terme, sur de plus grandes échelles locales et régionales. Il est à noter aussi que la majorité des stress utilisés dans cette thèse ont été sélectionnés pour leur faisabilité en matière de logistique plutôt que pour évaluer les effets directs de stress futurs réalistes. Des études combinant les stress inévitables sont donc nécessaires puisque les effets cumulatifs des stress ne sont pas prévisibles. De plus amples études sur le terrain et en laboratoire sont évidemment nécessaires. J’ajouterai cependant que seules les expériences sur le terrain, quand elles sont possibles, ajoutent le réalisme que les expériences en laboratoire ne peuvent pas livrer. Un bon dosage entre ces approches est souhaitable.

Dans le cadre des changements anticipés dans les milieux marins littoraux, la présence d’espèce structurante devient essentielle au maintien des communautés telles que nous les connaissons. En identifiant localement les stress qui viendraient affecter les macrophytes structurants et les ressources trophiques telles que les algues épiphytes et les invertébrés, une meilleure gestion des écosystèmes est assurée.