d’obstacles : la chance de peuplement est d’autant plus faible que l’île est plus éloignée du lieu d’origine des espèces immigrantes. Le taux d’immigration augmente avec la surface de l’île. Il diminue avec la distance au point de départ des espèces colonisatrices et au fur et à mesure que le nombre d’espèces installées s’accroît, du fait des phénomènes de prédation et de compétition entre espèces.
Brigand (2002 : 25).
Les îles ne représentent que 3% de la surface de la terre (Fleming, 2010), mais elles ont un impact extraordinairement important dans les études d’écologie évolutive, à la suite de Darwin et de Wallace (Gunnell, 2013), mais surtout de la théorie de la biogéographie insulaire de MacArthur et Wilson (1963, 1967). Selon cette théorie, deux facteurs principaux régulent la richesse spécifique d’une île : le taux de colonisation et le taux d’extinction. A n’importe quel moment, le nombre d’espèces sur une île serait le résultat d’un équilibre dynamique entre ces deux processus.
L’examen critique rétrospectif de cette théorie par certains auteurs contribue à la faire évoluer. D’aucuns font remarquer, par exemple, que des paramètres
26 importants ont été ou négligés ou oubliés dans ce modèle (Fleming, 2010). Si la superficie de l'île reste un facteur essentiel pour expliquer la variation du nombre d'espèces occupant une île, d'autres variables sont également importantes pour la mise en place de la biodiversité (Triantis, 2011). Il a, en effet, été tenu compte de la surface de l’île et du degré d’isolement, mais pas de l’âge qui, on le sait maintenant, peut avoir un effet sur la richesse spécifique. Comme le souligne Steinbauer et al. (2013), le temps pour la diversification peut être un facteur clé dans la création de biodiversité sur les îles. De même, Yu & Lei (2001) soulignent qu'il est difficile de vérifier sur le terrain la théorie selon laquelle c'est la superficie plus que la diversité de l'habitat qui explique la richesse spécifique, dans la mesure où ces deux paramètres sont fortement corrélés. Ces auteurs pointent également plusieurs faiblesses du modèle de base de MacArthur et Wilson. Il s'agit de la non prise en compte de la spéciation, qui doit s'ajouter à l'immigration, des capacités de dispersion des espèces, des conséquences de la destruction et de la fragmentation de l'habitat par l'homme, notamment. S'agissant de la spéciation, Chen et al. (2011) affirment qu'elle peut jouer un rôle important dans la richesse spécifique et l'endémisme des îles océaniques, et que sa contribution à la diversité des espèces locales peut éventuellement être supérieure à celle de l'immigration sous certaines conditions, indépendamment du taux d'immigration. Par ailleurs, concernant les réseaux trophiques et les structures des communautés, les chercheurs continuent de mettre l’accent sur la concurrence et la prédation, et négligent les interactions telles que le mutualisme et le parasitisme qui peuvent fortement affecter la richesse en espèces. Ces sujets méritent d’être pris en compte dans les modèles généraux de la richesse en espèces des îles (Fleming, 2010).
Les îles ont souvent été considérées comme des entités fixes, alors qu’elles ont leur dynamique propre due à l’évolution de leur histoire géologique (Heaney
et al., 2013). Pour ces auteurs, la dynamique de la biodiversité dans les îles et archipels océaniques est beaucoup plus complexe que ce qui est généralement admis en vertu des deux modèles traditionnels de la biogéographie insulaire, le modèle de l'équilibre dynamique et le modèle de vicariance. Selon eux, ces deux modèles ne sont pas entièrement satisfaisants, le premier ne tenant pas compte de l’histoire géologique de l’île, de sa « naissance » à sa « mort » ; le second accordant peu d'attention à l'impact des processus écologiques à toute échelle de temps. Whittaker et al. (2008), estimant lui aussi que le modèle de l’équilibre dynamique
27 est inefficace lorsqu'il est appliqué à des systèmes et des processus opérant sur des échelles de temps géologiques évolutives, a proposé le « General Dynamic
Model » (GDM), un modèle de dynamique générale de la biogéographie insulaire océanique, sensé y remédier. Ce modèle combine les processus clés de la dynamique biologique (migration, spéciation, extinction) avec le cycle de vie des îles océaniques. Il s'agit donc d'une théorie "for the biogeography of oceanic islands
that explicitly places MacArthur & Wilson’s (1963, 1967) dynamic equilibrium model into the geological and evolutionary context of oceanic archipelagoes". Le GDM est salué comme une avancée importante dans la réflexion par Heaney et al. (2013), mais celui-ci trouve que beaucoup de questions restent encore sans réponses. Il y a, par exemple, le fait que le GDM se base sur « une île », or les îles existent rarement comme simples entités isolées. En effet, elles sont souvent associées en archipels océaniques qui ont des histoires de vie et une évolution géodynamique et géomorphologique différentes selon qu’ils sont issus de « points chauds » ou de « marges actives » (zones de subduction). Il y a aussi la question de l’évaluation de la disponibilité des ressources et la concurrence pendant les phases de naissance de l'île, de son développement et de sa mort par érosion progressive.
En tout état de cause, on peut noter avec Gregg F. Gunnell (2013), que tout en restant une science d'observation, la biogéographie bénéficie aujourd’hui de nouvelles techniques d'observation et de surveillance telle que la génétique, qui permettent d’avoir des données plus précises sur la taxinomie et la répartition des espèces, favorisant ainsi une meilleure compréhension de leur évolution et de leur phylogéographie ; techniques que Wallace n'a jamais connues.
1.2.2- de phylogéographie …
Islands possess many advantages for the study of the laws and phenomena of distribution. As compared with continents they have a restricted area and definite boundaries, and in most cases their geographical and biological limits coincide. The number of species and of genera they contain is always much smaller than in the case of continents, and their peculiar species and groups are usually well defined and strictly limited in range. Again, their relations with other lands are often direct and simple, and even when more complex are far easier to comprehend than those of continents; and they exhibit besides certain influences on the forms of life and certain peculiarities in their distribution which continents do not present, and whose study offers many points of interest.
Alfred Russel Wallace
28 Grâce à la biologie moléculaire permettant l’analyse génétique de l’ADN mitochondrial (ADNmt), Avise et al. (1987) ont proposé la phylogéographie comme sous catégorie de la biogéographie devant étudier la relation entre la généalogie et la géographie. En effet, l’analyse de l’ADNmt a apporté un éclairage nouveau sur la distinction entre généalogie des gènes et phylogénie des organismes. De nombreuses espèces se sont révélées présenter une histoire phylogénétique de l’ADNmt corrélée avec une structure géographique profonde. La phylogéographie a connu une évolution rapide et remarquable grâce, notamment, à l’avènement de la réaction en chaîne par polymérase (PCR = Polymerase Chain Reaction) et la théorie de la coalescence. Elle est aujourd’hui une discipline très intégrative, combinant génétique des populations, phylogénétique, histoire géoclimatique, paléontologie, biologie moléculaire, biogéographie, etc., afin de caractériser la répartition géographique des lignées généalogiques, surtout au niveau intraspécifique. Elle met l’accent sur les distributions spatiales contemporaines des lignées génétiques (Avise, 1998 ; Hickerson et al. 2010). En utilisant des données
génétiques pour identifier les espèces morphologiquement cryptiques et des zones géographiques abritant une diversité génétique élevée ou unique, les études de phylogéographie peuvent, notamment, aider aux efforts de conservation (Lohman et al., 2011).
De par leurs histoires géologiques et leur richesse en biodiversité, les îles de la province Indo-Pacifique, l’archipel Indo-australien (AIA) en particulier, constituent un cadre idéal pour les études phylogéographiques (Carpenter et al., 2011). En effet, avec ses milliers d’îles, l’AIA est la région tropicale la plus géologiquement dynamique, comme l’indiquent Lohman et al. (2011), dans leur étude sur la biogéographie de cet archipel, basée sur des analyses phylogénétiques. En outre, l’AIA abriterait 20 à 25% de la faune et de la flore mondiale (de Bruyn et al. 2012). Selon ces auteurs, dont l’étude porte sur la phylogéographie de la faune d'eau douce de l’AIA, l’Asie du sud-est est connue pour être la deuxième région, à l’échelle mondiale, en termes de richesse spécifique et d’endémicité de la faune d’eau douce. L’Indonésie hébergerait, à elle seule, environ 15% de la faune d'eau douce du monde. Les études phylogénétiques qui ont été faites sur cette faune ont permis de constater que des barrières, telles que la Ligne de Wallace ou l’Isthme de Kra, par exemple (voir figure 2), ont été traversées au cours du miocène, d’ouest en est d’abord et inversement ensuite. Entre le miocène et le pléistocène, en raison de
29 phénomènes géodynamiques et géoclimatiques qui ont provoqué la montée ou la baisse du niveau de la mer, des ponts entre régions ont pu s’établir ou disparaître. La phylogéographie de cette région s’expliquerait par des processus de vicariance et/ou de dispersion, liés à des évènements géologiques impliquant des variations du niveau de la mer entre le Miocène et le Pléistocène (Jeffrey et al., 2007 ; Crandall
et al., 2008 ; de Bruyn et al. 2012). Ladd (1960) et Postaire et al. (2014) abondent dans ce sens en expliquant qu’il a pu exister, par le passé, plus d’îles qu’il n’y en a actuellement, et qui ont disparu par affaissement. Ces îles ont pu servir de tremplins éphémères dans la distribution des taxons et ont probablement facilité la dispersion et la colonisation des organismes. Ce phénomène de vicariance survenu au pléistocène a été également évoqué par Taillebois et al. (2013), dans leur étude sur deux espèces de poissons amphidromes de la famille des Gobiidae, largement distribuées dans la biorégion centre-ouest Pacifique. Le détroit de Torres aurait constitué, à l’époque, une barrière physique à la dispersion larvaire. Bunje (2005) explique lui aussi la phylogéographie de Theodoxus fluviatilis, une espèce de nérite (mollusque, gastéropode), par vicariance à la même période.
D’autres informations complémentaires, voire contradictoires parfois, viennent enrichir la réflexion sur la phylogéographie de l’Indo-Pacifique et la dispersion des organismes. Ainsi, Treml et al. (2015), travaillant sur un modèle biophysique de dispersion larvaire pour évaluer la capacité des barrières à filtrer les taxons, constatent que les traits biologiques essentiels qui influent sur la perméabilité des barrières sont liés au succès reproductif, à la stratégie de reproduction (période et fréquence des pontes, etc.) et à la durée de vie larvaire. Ce modèle, qui a tenu compte y compris des évènements climatiques extrêmes tels que El Niño et La Niña, semble compatible avec ce qui est observé dans plusieurs groupes biologiques.
Dans le milieu marin, les obstacles à la dispersion peuvent être contournés par la nature dynamique de l'environnement physique et la diversité des traits biologiques pouvant s’adapter à la vie dans ces environnements. Une autre équipe travaillant sur des espèces aquatiques intertidales de la côte sud-est australienne (Ayre et al. 2009), soutient l'hypothèse selon laquelle la spécificité de l'habitat et non le type de larves est le facteur déterminant des flux de gènes à travers les barrières. Il n’y aurait pas de concordance entre le type larvaire et la structure
30 phylogéographique ou la capacité de traverser la barrière. L’effet barrière serait moindre ou absent sur les espèces capables d’occuper une plus large gamme d’habitats, réduisant ainsi l'étendue spatiale de la barrière. Les deux équipes semblent en tout cas d’accord sur le fait que la connectivité des populations est déterminée par des interactions complexes entre la biologie et les obstacles. Les facteurs environnementaux influencent la connectivité des populations et donc leur structuration génétique (White et al., 2010). Il serait trop simpliste, en tout cas, d’attribuer les structures génétiques des populations aux seules spécificités de la vie larvaire, car les exigences écologiques du stade adulte déterminent également la répartition des espèces (Postaire et al., 2014).