Neritina
Phylogéographie de Neritina stumpffi Boettger, 1890 et Neritina canalis Sowerby, 1825 (Gastropoda, Cycloneritimorpha : Neritidae)
(en préparation pour soumission)
3.1- Introduction
La phylogéographie permet de mettre en évidence l’existence ou non de barrières aux flux de gènes ou d’isolements géographiques (Avise et al., 1987 ; Avise, 1998). Ces barrières peuvent être physiques, physiologiques, écologiques ou comportementales. Elles peuvent être de plusieurs natures à la fois, comme c'est le cas, par exemple, pour Nerita atramentosa, une des rares espèces de Neritidae, autres que celles du genre Theodoxus, à s'être adaptée au climat tempéré (Ayre et al. 2009 ; Waters et al., 2005). Cette espèce montre une structure génétique est-ouest au sud de l'Australie, de part et d'autre du promontoire de Wilson, qui constitue une barrière physique paléogéographique. Sa distribution latitudinale au sud de l'Australie et dans l'île du Nord de la Nouvelle-Zélande est, en revanche, de nature écologique car liée à la température (Waters et al., 2005). L'aptitude à pouvoir disperser loin réduit le rôle de ces barrières, et donc la structuration génétique des populations ; et cela peut se faire passivement ou activement, par des moyens divers et variés, impliquant l'homme ou non. Le vent, la mer et les animaux sont des agents essentiels de cette dispersion. Certains moyens sont plus originaux que d'autres. C'est le cas, par exemple, signalé par Wada et al. (2012), où la prédation s'est avérée être un moyen de dispersion pour des gastéropodes capables de survivre dans le système digestif des oiseaux prédateurs, jusqu'à leur évacuation avec les fèces. Être mangé par un prédateur mobile pourrait éventuellement être avantageux pour les animaux à faible mobilité, à condition qu'ils puissent développer une résistance à la digestion.
De toute évidence, l'isolement géographique des îles océaniques joue en faveur de la structuration génétique des populations de certains groupes biologiques. Charles Darwin en a été fasciné en 1835, quand il a constaté les variations induites par
121 l'isolement géographique, chez les oiseaux des Galápagos. Au niveau de la faune terrestre, le cas d'un groupe à mobilité réduite comme les mollusques est encore plus démonstratif. Dans l'océan Indien comme dans l'océan Pacifique, plusieurs îles et archipels hébergent beaucoup d'espèces, voire de genres endémiques. Aux Comores, par exemple, le genre Pseudelma composé de sept espèces de Streptaxidae y est endémique (Abdou et al., 2008), de même que 11 espèces de Charopidae (Muratov
et al., 2005). Dans le Pacifique, Abdou & Bouchet (2000) rapportent que la plus riche radiation d'Endodontidae de toute la Polynésie était constituée de quatre genres, dont trois endémiques et de 30 espèces endémiques, toutes éteintes, dans l'archipel des Gambier. D'autres espèces endémiques d'Assimineidae et d'Euconulidae sont malheureusement signalées éteintes dans cet archipel (Bouchet & Abdou, 2001, 2003). Gargominy (2008) a décrit un nouveau genre de Vertiginidae, endémique de Tahiti, comprenant quatre espèces.
La situation est différente pour les gastéropodes aquatiques, marins et d'eau douce, dont le potentiel dispersif dépend essentiellement du mode de développement. Le développement direct semble être favorisé dans les écosystèmes dulçaquicoles pour minimiser les pertes en aval (Holthuis, 1995 ; Crandall et al., 2010) alors que le développement à larves planctoniques prédomine dans le milieu marin, surtout chez les invertébrés tropicaux d'eau peu profonde (Vance, 1973). En raison de l'isolement, et dans le cas des îles volcaniques, les systèmes dulçaquicoles ne peuvent être colonisés que par des espèces diadromes (Feutry et al., 2012). Pour être capables de coloniser ces milieux insulaires d'eau douce, très instables, les espèces diadromes amphidromes, particulièrement, dont la phase larvaire se déroule en mer durant quelques mois, n'ont d'autre choix que de produire des larves planctotrophes, capables de retarder leur métamorphose en mer (Crandall et al., 2010 ; Lord et al., 2010, 2012 ; Abdou et al., 2015) jusqu’à trouver les habitats plus ou moins lointains dans des rivières propices à leur hébergement. En effet, le cycle vital amphidrome consiste en une migration des larves, juste après éclosion, vers l'océan où elles se développent durant un temps variable selon les espèces, avant de se regrouper au niveau des estuaires, de se métamorphoser en juvéniles, puis de migrer vers les habitats adultes en amont (McDowall, 1992 ; Myers et al., 2000 ; Kano & Kase, 2003, 2004 ; McDowall, 2007 ; Kano, 2009 ; McDowall, 2010 ; Crandall et al., 2010 ; Abdou et al., 2015).
122 Plusieurs études génétiques à grandes échelles géographiques ont montré que la persistance des populations diadromes dans les milieux insulaires d'eau douce dépend des événements de colonisation, qui sont tributaires, notamment, de la capacité de dispersion des espèces, des distances entre les habitats et des courants océaniques favorables (Crandall et al., 2010 ; Lord et al., 2012 ; Castelin et al., 2013 ; Feutry et al. 2013). La durée de vie larvaire (DVL) de ces espèces varie de quelques heures à une année environ pour les gastéropodes (Kano, 2006 ; Kano & Kase, 2008 ; Castelin, 2010 ; Crandall et al., 2010), et elle contribue à la dispersion sur des distances plus ou moins importantes. Un cas de dispersion marine, autre que par voie larvaire pélagique, a été signalé par Kano et al. (2013). Ces auteurs ont en effet observé, en Papouasie Nouvelle-Guinée, trois espèces estuariennes de Nérites, qui ont survécu en mer sur du bois flotté et ont été transportées sur de longues distances. Ils en ont conclu que du bois flotté pourrait être un vecteur de dispersion océanique pour des espèces intertidales et de mangrove ayant développé une tolérance à la salinité.
Dans un habitat donné, la connectivité entre les populations est donc régie notamment par les capacités de dispersion des organismes et la présence ou non de barrières biogéographiques (Gaither et al., 2010). La plus grande barrière Indo-Pacifique (BIP) connue (Gaither et al., 2010 ; Lord et al., 2012 ; Castelin et al., 2013) est l'archipel indo-australien (AIA), qui a fortement impacté la distribution des populations marines lors des glaciations du Pléistocène. En raison des fluctuations du niveau de la mer pendant cette période, les détroits de Torres, de la Sonde et de Malacca ont été fermés plusieurs fois (Voris, 2000 ; Crandall et al., 2008 ; Taillebois et
al., 2013), limitant ainsi la dispersion larvaire entre les deux océans (Figure 1). Une autre barrière physique a probablement joué dans l'océan Indien, la Ride du 90° Est. Cette chaîne de montagnes sous-marines, qui s'étire sur plus de 5000 km entre les îles Andaman au Nord et la dorsale sud-est indienne au Sud, pourrait avoir limité le passage du poisson récifal Lutjanus kasmira, par exemple (Gaither et al., 2010), ainsi que de nombreuses espèces de poissons diadromes (Keith, comm. pers.). L. kasmira montre, en effet, une faible mais significative structure génétique entre le Pacifique et l'océan Indien, mais reste cependant panmictique à travers les 12000 km allant de Kiribati dans le Pacifique aux Îles Cocos, situées entre l'Indonésie et la Ride 90° E, dans l'océan Indien (Gaither et al., 2010).
123 Compte tenu des capacités dispersives et des éventuels obstacles à la dispersion, la connectivité entre les populations d'une même espèce peut être indirectement évaluée par l'étude de la structure génétique entre ces populations. La distribution géographique des espèces est le reflet de cette connectivité.
Neritina stumpffi (Figure 2C-F) était une espèce de gastéropode Neritidae amphidrome connue seulement de l'océan Indien occidental (Madagascar, Comores, Seychelles) jusqu'à ce que Abdou et al. (soumis, voir chapitre 3) découvrent sa présence dans le Pacifique (Japon, Guam, Nouvelle-Calédonie, Futuna). N. canalis (Figure 2A, B) a une large répartition dans le Pacifique ouest (PO) et central (PC), allant des Philippines aux Îles Marquises (Pointier & Marquet, 1990 ; Haynes, 2001, 2005 ; Crandall et al., 2010). Ces deux espèces sont globalement semblables par la forme et les couleurs externes de leurs coquilles. Celles-ci sont calciques et recouvertes d'une couche organique de conchyoline, le périostracum, relativement plus épaisse chez les espèces dulçaquicoles par rapport aux espèces marines
Figure 1 : Carte de la région Indo-australienne au Pléistocène, lors du dernier maximum glaciaire, il y a 17 000 ans environ. Le niveau de la mer était à 120 m en dessous du niveau actuel. Les détroits de Malacca, de la Sonde et de Torres, par exemple, étaient fermés. Ce niveau eustatique a varié de 120 m à 0 m durant le Pléistocène, avec toutes les profondeurs intermédiaires ayant chaque fois fermé ou ouvert un passage. Rôle de barrière filtrante de la BIP et probablement de la Ride du 90°E, une chaine de montagnes sous-marines de plus de 5000 km. Carte modifiée d'après Voris (2000).
Figure 6 : Carte de la région Indo-australienne au Pléistocène, lors du dernier maximum glaciaire, il y a 17 000 ans environ. Le niveau de la mer était à 120 m en dessous du niveau actuel. Les détroits de Malacca, de la Sonde et de Torres, par exemple, étaient fermés. Ce niveau eustatique a varié de 120 m à 0 m durant le Pléistocène, avec toutes les profondeurs intermédiaires ayant chaque fois fermé ou ouvert un passage. Rôle de barrière filtrante de la BIP et probablement de la Ride du 90°E, une chaine de montagnes sous-marines de plus de 5000 km. Carte modifiée d'après Voris (2000).
124 (Eichhorst, 2016). C'est le périostracum qui confère sa couleur apparente à la coquille, sa couleur et ses motifs réels étant produits par sa couche calcitique externe, qu'on peut révéler par un traitement à l'eau de javel (Eichhorst, 2016). Les deux espèces ont une coquille oblongue, de couleur marron à noir (Fig. 2). N. stumpffi se distingue de
N. canalis par un opercule noir, une cloison pariétale granuleuse, rouge à blanchâtre. La seconde possède, quant à elle, une cloison pariétale jaune orange à rouge postérieurement et un « canal » entre le bord pariétal et la terminaison supérieure du labre.
Figure 2 : Neritina canalis (A et B) et N. stumpffi (C à F). Les échantillons sont présentés avec le périostracum (vue de ventrale de A, E et vues ventrale et dorsale de F, haut) ou sans le périostracum (toutes les autres vues) après un traitement à l'eau de javel, montrant ainsi les motifs réels de la coquille, produits au niveau de la couche calcitique externe. A : N. canalis (Mo'orea, 21,10 mm). B : N. canalis (Futuna, 19,86 mm). C : N. stumpffi (Futuna, 22,11 mm). D : N. stumpffi (Seychelles, 14,78 mm). E : N. stumpffi (Nouvelle-Calédonie, 17,18 mm). e : N.
stumpffi (même station que E, 19,66 mm). F :. N. stumpffi (Comores, 20 mm).
125 Conformément à l'étude de Kano (2006), la forme en "D" des opercules larvaires de N. stumpffi et de N. canalis nous indique que ces espèces produisent des larves pélagiques planctotrophiques. Bien que donc assez largement réparties, ces deux espèces ont été peu étudiées.
L'objectif de notre travail est d'étudier la structuration génétique des populations de ces deux espèces. Cette analyse dans leurs aires de distribution respectives nous indiquera s'il existe ou non une rétention larvaire à un niveau local ou régional, ou s'il y a un flux de gènes sporadique ou continu à différentes échelles spatiales, entre les différentes localités. Ce travail sera particulièrement utile en vue de la gestion et la conservation des espèces.