Problématique et hypothèses Chez l’homme, la réalisation d’un mouvement strictement unimanuel nécessite un ré-seau cérébral capable de limiter l’activité neuronale au M1 controlatéral au mouvement vo-lontaire en contrecarrant la propension par défaut à produire des mouvements bimanuels symétriques. Ainsi, des interactions inter- et intra-hémisphériques -impliquant à la fois des zones motrices et prémotrices- permettent de restreindre l’activité du M1 ipsilatéral au mou-vement, limitant alors l’apparition de MM sur la main non active. Néanmoins, comme nous avons pu le voir, la réalisation de tâches particulièrement coûteuses chez l’adulte sain ainsi que certaines conditions pathologiques semblent conduire à l’apparition de MM. De plus, que ce soit chez l’adulte sain droitier ou le patient cérébrolésé, les MM semblent apparaitre de fa-çon asymétrique entre les deux membres. Ainsi, la réalisation d’un mouvement unilatéral avec le membre supérieur non dominant ou parétique pourrait générer plus de MM sur le membre controlatéral que lors d’un mouvement avec le membre supérieur dominant ou non paré-tique. Cependant, différents résultats contradictoires ont été rapportés dans la littérature et les conditions exactes d’apparition de cette asymétrie restent encore floues. Ainsi, un premier objectif de ce travail de thèse visera à rechercher les conditions dans lesquelles l’asymé-trie comportementale des mouvements miroirs peut être mise en évidence chez le sujet sain droitier et chez le patient cérébro-lésé. Nous faisons l’hypothèse que l’asymétrie des MM dépend du type de tâche et des caractéristiques du mouvement. Dans le cas des patients cérébro-lésés, le degré de récupération ainsi que le délai post-lésionnel pourraient également sous-tendre l’apparition asymétrique des MM. Pour tenter de répondre à cette première ques-tion, l’asymétrie des MM a été explorée chez des sujets sains droitiers et des patients cérébro-lésés dans le cadre de 3 études. Les études 1 et 2 ont fait appel à un paradigme d’arrêt sélec-tif exigeant l’arrêt d’un mouvement rythmique bimanuel symétrique à faible niveau de force pour ne continuer qu’un mouvement rythmique unimanuel chez des adultes sains droitiers (étude 1) et des patients cérébro-lésés (étude 2). L’étude 2 a également permis de comparer la tâche rythmique sous-maximale avec une tâche unimanuelle maximale. Enfin, une troisième
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étude a recherché l’asymétrie des MM dans deux tâches unimanuelles sous-maximales, une rythmique et l’autre non rythmique (étude 3).
Concernant les corrélats cérébraux, de nombreux éléments de la littérature suggèrent que l’asymétrie comportementale des MM chez le sujet sain droitier serait être en lien avec une asymétrie des activations cérébrales motrices. Pourtant, à ce jour, aucune étude n’a pu mettre en évidence de lien entre l’asymétrie comportementale et cérébrale des MM. De plus, la contri-bution de processus attentionnels et exécutifs dans l’apparition asymétrique des MM reste à ce jour inexplorée. Ainsi, un deuxième axe de ce travail de thèse consistera à investiguer les corrélats cérébraux moteur, attentionnel et exécutif de l’asymétrie comportementale des MM chez le sujet sain droitier. Nous faisons l’hypothèse que l’asymétrie comportemen-tale des MM est associée à une asymétrie cérébrale au niveau des régions motrices. De plus, la réalisation d’une tâche motrice complexe pourrait, d’autant plus avec l’avancée en âge, im-pliquer des activations attentionnelles et exécutives limitant ainsi les ressources disponibles pour restreindre les MM. Ainsi, nous nous attendons à observer l’asymétrie des MM spéci-fiquement dans une tâche motrice impliquant des ressources attentionnelles et exécutives plus importantes. Pour vérifier nos hypothèses, les corrélats cérébraux moteur, attentionnel et exécutif ont été investigués par EEG dans une tâche rythmique d’arrêt sélectif (étude 1) mais également dans deux tâches unimanuelles rythmique et non rythmique chez des sujets jeunes et âgés (étude 3).
Par ailleurs, nous avons fait état dans la littérature de nombreux éléments en faveur de l’existence d’un lien entre les fonctions attentionnelles et exécutives et les MM. En effet, que ce soit chez l’enfant, l’adulte, la personne âgée ou dans le cas de certaines pathologies, une manipulation des fonctions attentionnelles en termes de focalisation (i.e., inhibition volon-taire) ou de distraction permettrait respectivement une réduction ou une exacerbation des MM. Néanmoins, il n’existe pas dans la littérature d’étude établissant de lien formel entre les fonctions attentionnelles et exécutives (fonction d’inhibition notamment) et les MM que ce
Problématique et hypothèses soit chez l’adulte sain ou le patient cérébrolésé. Ainsi, une dernière question centrale de ce travail de thèse visera à vérifier si la production de mouvements miroirs chez l’adulte sain et le patient cérébro-lésé est liée aux fonctions attentionnelles et exécutives évaluées d’un point de vue neuropsychologique. Nous faisons l’hypothèse qu’avec l’avancée en âge et dans le cas de la pathologie, les MM seraient majorés et que cette augmentation soit posi-tivement corrélée à une dégradation des fonctions attentionnelles et inhibitrices. Pour tenter de répondre à cette question, nous avons quantifié les MM lors d’une tâche rythmique sous-maximale d’arrêt sélectif et d’une tâche unimanuelle sous-maximale chez des sujets sains et des patients cérébro-lésés (étude 2). Puis, dans cette même étude, des modèles de régression ont pu être réalisés entre le degré de MM observés lors des deux tâches motrices et les fonctions attentionnelles et exécutives préalablement évaluées au niveau neuropsychologique.
Dans la partie suivante, nous allons développer les différentes contributions expérimen-tales publiées ou en cours de publication qui ont pu être menées dans le cadre de ce tra-vail de thèse et qui ont permis de répondre aux objectifs mentionnés précédemment. Les articles publiés ont été reformatés afin de correspondre au format général du manuscrit de thèse. De plus, la numérotation des figures et des tableaux présentés dans la partie suivante poursuit celle utilisée précédemment et les références bibliographiques n’apparaissent qu’à la fin du manuscrit de thèse afin d’en faciliter la lecture. Une première étude a investigué chez des adultes sains droitiers l’asymétrie comportementale des MM et les corrélats céré-braux associés au niveau moteur, attentionnel et exécutif lors d’un paradigme d’arrêt sélectif (étude 1). Puis, par le biais du même paradigme, une deuxième étude a tenté de mettre en évidence l’existence d’un lien entre les MM et les capacités attentionnelles et exécutives éva-luées au niveau neuropsychologique chez des sujets sains et des patients cérébro-lésés (étude 2). Cette étude s’est également intéressée à l’asymétrie des MM notamment chez les patients cérébro-lésés. Une troisième étude visait à rechercher les conditions d’apparition de
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moteur, attentionnel et exécutif associés en comparant deux tâches motrices unimanuelles (rythmique versus non rythmique ; étude 3). Enfin, une dernière étude sera également pré-sentée en annexe du fait de son éloignement avec la problématique principale de ce travail de thèse (étude 4). En effet, ce travail exploratoire visait à investiguer la présence de MM chez des patients blessés médullaires et à identifier les corrélats moteurs corticaux et corticomus-culaires spécifiques à cette population par rapport à des adultes sains. L’intérêt de ce travail par rapport aux contributions expérimentales précédentes est de présenter une nouvelle ap-proche méthodologique. En effet, nous avons étudié les interactions interhémisphériques et corticomusculaires par l’intermédiaire d’une analyse de la cohérence EEG-EEG et EEG-EMG (Bigot et al.,2011).