Malgré les limites inhérentes aux différentes contributions expérimentales de ce travail de thèse, certaines perspectives immédiates ou à plus long terme méritent d’être développées.
Au niveau expérimental, une limite importante de notre deuxième étude concerne l’ab-sence d’appariement entre le groupe d’adultes sains et celui de patients cérébro-lésés. En effet, 24adultes avec une moyenne d’âge de 31 ans ont été comparés à seulement 8 patients cérébro-lésés avec une moyenne d’âge de 54 ans. C’est la raison pour laquelle nous avons fait le choix de réaliser des analyses catégorielles de covariance (ANCOVA) afin de s’affranchir de l’effet de l’âge. Néanmoins, il serait intéressant de confirmer les résultats obtenus sur un échantillon plus important de patients en le comparant à un groupe d’adultes sains appariés en nombre, âge et sexe. Cette approche permettrait une analyse statistique plus robuste. De plus, l’utili-sation de plusieurs tests neuropsychologiques non standardisés dans l’étude 2 constitue une limite. En effet, les versions adaptées par nos soins de ces différentes tâches informatisées ne nous permettent pas de situer les performances des participants par rapport à des données normatives. C’est la raison pour laquelle lors de l’élaboration de notre dernier protocole ex-périmental (étude 3), nous avons soigneusement sélectionné différents items de la batterie standardisée et informatisée TAP (Zimmermann & Fimm,2004) afin d’évaluer les fonctions attentionnelles et exécutives. L’analyse de ces données neuropsychologiques constitue une des perspectives directes de ce travail de thèse en vue de confirmer les résultats de l’étude 2 à propos du lien entre les fonctions attentionnelles et exécutives et les MM. De plus, il pourrait
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être intéressant de poursuivre cette étude auprès d’une population plus large et notamment de personnes plus âgées. En effet, l’inclusion de nouveaux sujets âgés, pour qui les capaci-tés attentionnelles et exécutives sont dégradées, permettrait sans doute de renforcer les liens précédemment observés entre les fonctions cognitives et les MM.
Par ailleurs, dans le cadre de notre troisième contribution expérimentale, la comparaison d’un groupe d’adultes d’âge moyen avec un groupe de jeunes semble limitée et non suffisante pour répondre à nos différentes hypothèses. En effet, il serait opportun de constituer un troi-sième groupe expérimental de personnes âgées (i.e., > 60 ans). Cette perspective pourrait nous conduire à observer une augmentation plus prononcée des MM chez le groupe de personnes âgées de même qu’une réduction de l’asymétrie des MM dans la tâche rythmique. En effet, il a été rapporté que la réalisation de tâche motrice et cognitive chez la personne âgée implique des activations cérébrales plus importantes et moins asymétriques (Cabeza,2002;Mattay et al.,2002;Seidler et al.,2010). Enfin, cette perspective nous permettrait également de mieux comprendre l’évolution de l’asymétrie des MM avec l’âge ainsi que les liens potentiels avec les activations attentionnelles et exécutives.
Toujours au niveau expérimental, une autre limite importante de notre deuxième étude est l’absence de mesure longitudinale des MM notamment chez les patients cérébro-lésés. En effet, ce type de suivi chez les patients cérébro-lésés permettrait une meilleure compréhen-sion des mécanismes qui sous-tendent les MM ainsi que des liens que les MM entretiennent à la fois avec la récupération motrice mais également avec les fonctions cognitives. Comme nous avons pu en discuter précédemment, la récente étude longitudinale d’Ejaz et al.(2018) apporte de nombreux éléments intéressants quant au décours temporel des MM au cours de la récupération ainsi qu’à l’asymétrie observée entre les deux membres. Enfin, une perspec-tive intéressante chez les patients cérébro-lésés serait de tester les effets d’une intervention rééducative ciblant les fonctions attentionnelles et exécutives sur les MM et leurs corrélats cérébraux.
Limites et perspectives Au niveau méthodologique, nous pouvons également relever certaines limites inhérentes aux outils utilisés dans le cadre de ce travail de thèse. En effet, l’exploration des corrélats cérébraux des MM par l’intermédiaire de l’EEG ne nous a pas permis d’identifier des zones cérébrales précises du fait de la faible résolution spatiale de cette technique. C’est la raison pour laquelle nous avons adopter une approche par régions d’intérêt au regard de la littérature existante mais également après inspection visuelle des données topographiques. Le choix des électrodes d’intérêt reste néanmoins toujours discutable. Ainsi, nous avons mis en évidence une majoration des activations motrices ipsilatérales lors de la réalisation d’un mouvement unimanuel rythmique avec la main non dominante (étude 1 et3) sans pouvoir préciser l’ori-gine de ces activations ni même la contribution respective des différentes régions motrices et prémotrices telles que le M1, l’AMS ou encore le cortex prémoteur dorsal. De la même fa-çon, les activations frontales et pariétales observées n’ont pas pu être mises en lien avec une structure particulière. Une perspective intéressante pourrait alors résider dans l’application d’analyses de localisation de source (Delorme et al.,2011;Grech et al.,2008). Ce type d’analyse pourrait ainsi permettre de s’intéresser au rôle des interactions entre les zones prémotrices et les deux M1. En effet, l’activité du M1 ipsilatéral en lien avec les MM pourrait également résul-ter d’une transmission anormale du programme moteur issue des aires motrices secondaires (AMS et cortex prémoteur dorsal) et/ou d’une planification motrice anormale (Welniarz et al.,2015). Dans ce cas, les MM trouveraient leur origine en amont du mouvement. Cette hy-pothèse s’appuie sur l’étude deMayston et al.(1999) qui rapporte une latence de survenue des MM similaire voire inférieure à celle du mouvement volontaire. Nous pourrions alors étudier la latence de survenue des MM dans l’ensemble de nos contributions expérimentales pour tenter de la mettre en lien avec le décours temporel des activations cérébrales au niveau des régions motrices et prémotrices.
Par ailleurs, il convient de s’interroger sur le rôle des étages sous-corticaux dans la produc-tion des MM. Dans notre quatrième contribuproduc-tion expérimentale présentée en annexe, nous
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avons adopté une approche méthodologique complémentaire pour investiguer les corrélats cérébraux des MM chez des patients blessés médullaires. En effet, une analyse conjointe de la cohérence interhémisphérique et corticomusculaire nous a permis de mettre en évidence des spécificités d’interactions chez des patients blessés médullaires présentant des MM exacerbés par rapport à des adultes sains (étude 4). Ainsi, à court terme, il serait intéressant d’investi-guer ce type d’interaction interhémisphérique et corticomusculaire entre les MM du membre dominant et non dominant chez les sujets sains des études 1 et 3. Nous pourrions faire l’hypo-thèse que des modifications de ces interactions, notamment interhémisphériques, participent à l’apparition des MM de façon asymétrique (Bäumer et al.,2007;Netz et al.,1995). En lien avec cette hypothèse, nous avons également pu évaluer l’inhibition transcalleuse par TMS avec une mesure de la période de silence ipsilatérale lors d’une contraction unimanuelle maximale chez les participants de l’étude 3. L’analyse de ces données supplémentaires constitue une perspective directe et pourrait venir étayer les résultats EEG pour une meilleure compréhen-sion des mécanismes à l’origine des MM chez le sujet sain.
Au niveau méthodologique et fondamental, il serait également intéressant d’explorer les variations de cohérence corticomusculaire (CCM) dans la bande de fréquence alpha (autour de 10 Hz) chez les patients blessés médullaires de l’étude 4 afin de mieux comprendre les pro-cessus sous-jacents mis en jeu. En effet, l’interprétation des variations de CCM en alpha fait l’objet de débat dans la littérature. Ces variations pouvant refléter des processus d’intégration des afférences sensorielles au niveau cortical mais également de régulation des mécanismes spinaux inhibiteurs par la commande motrice descendante (Budini et al., 2014; Cremoux, Tallet, Dal Maso, Berton, & Amarantini,2017;Vecchio et al.,2008;Williams & Baker,2009a, 2009b). Ainsi, chez les patients blessés médullaires de l’étude 4,Cremoux et al.(2017) ont mis en évidence une diminution de la CCM en alpha associée à une augmentation de la coactiva-tion du muscle antagoniste lors d’une tâche isométrique de flexion de coude. Une perspective intéressante de l’étude 4 serait alors d’investiguer les modifications de la CCM en alpha entre
Limites et perspectives les MM présents sur les muscles agonistes et antagonistes non volontairement actifs et le M1 ipsilatéral au mouvement volontaire. Nous pourrions alors imaginer qu’une diminution de CCM en alpha soit associée à une exacerbation des MM sur les muscles agonistes mais égale-ment antagonistes.
Au niveau comportemental, nous avons précédemment fait l’hypothèse que l’asymétrie des MM entre les deux membres pourrait être en partie sous-tendue par une moindre effi-cience de la main active dans la tâche (i.e., la main non dominante et parétique). Pour tenter de vérifier cette hypothèse, une perspective intéressante serait d’explorer les données compor-tementales de variabilité des contractions rythmiques et non rythmiques comme un indice de performance et de complexité de la tâche (e.g.,Sallard et al.,2014,2016;Tallet et al.,2013, 2009,2010). Ainsi, lors des contractions non rythmiques sous maximales (étude 3), nous pour-rions vérifier à quel point les participants produisaient de façon stable et précise, au cours des différents essais, un niveau de force à 25% de leur MVC. De la même façon, lors des contrac-tions rythmiques sous maximales (étude 1, 2et 3), une analyse de la variabilité de la durée entre deux contractions ainsi que celle de la latence entre l’indice sonore et la contraction pourraient constituer des indices de performance pertinents. En effet, lors d’une tâche d’arrêt sélectif similaire à celle de nos deux premières études, une augmentation de la variabilité du tapping de la main qui continue a été rapportée après l’arrêt de la main controlatérale chez de jeunes adultes sains (Tallet et al., 2009). De façon similaire, cette variabilité du tapping autour de la période de transition est majorée chez des personnes âgées par rapport à des jeunes adultes (Sallard et al.,2016). Ainsi, en lien avec notre hypothèse, nous nous attendons à retrouver une variabilité majorée dans la tâche rythmique et d’autant plus lors de contrac-tions de la main non dominante gauche et parétique chez les sujets sains et cérébro-lésés, respectivement.
Enfin, à plus long terme, une investigation des liens entre les processus cognitifs et les MM pourrait être menée par l’intermédiaire d’une manipulation directe des fonctions