Quelles pressions de sélection peuvent déterminer les migrations observées chez les manchots ?

observées chez les manchots ?

Plusieurs facteurs écologiques et cognitifs déterminent les adaptations liées aux déplacements réguliers des organismes migrateurs. Nous en discutons quatre principaux ci-après (cf. Alerstam et al. 2003 pour une synthèse plus complète), que nous tâcherons de comparer systématiquement à nos résultats sur les manchots, afin de proposer un schéma simple d’évolution des voies migratoires chez ces espèces. Nous ne détaillerons pas ici les moyens développés par ces organismes afin de mettre en œuvre le comportement individuel de migration (adaptations à la locomotion : coûts énergétique et de temps, adaptations au fluide environnant, taille corporelle, rythme d’approvisionnement…).

4.2.1.1 La saisonnalité

Dans bien des cas la migration est avant tout une adaptation à l’exploitation de pics saisonniers d’abondance de ressource, et à l’inverse à l’évitement des dépressions saisonnières de ressource (Fretwell 1972, Alerstam et al. 2003). La trajectoire de la sterne arctique Sterna paradisaea au cours de sa migration trans-équatoriale à travers le paysage d’énergie solaire reçue sur Terre en est un bon exemple. Un surplus de ressource hivernale par rapport à la ressource de reproduction, ou vice-versa, doit ainsi déterminer le calendrier de migration d’une population (Alerstam & Högstedt 1982).

Mis à part les quelques espèces vivant à de faibles latitudes, les manchots vivent effectivement dans un milieu saisonnier (Clarke 1988, Knox 2007). Les contraintes imposées par cette saisonnalité sont progressivement plus fortes vers le pôle, et agissent en conséquence de manière plus marquée sur les espèces vivant aux latitudes les plus australes. Ainsi, les variations saisonnières de la photopériode et de l’étendue de la glace de mer vont dicter des mouvements obligatoires de migration chez les espèces Antarctiques (Kooyman 2002, Ballard et al. 2010). Toutefois, ces deux derniers facteurs ne semblent pas déterminants sur la migration des gorfous étudiés dans notre travail, puisque aucun de ces facteurs ne varie de manière marquée entre les sites de reproduction et d’hivernage. Toutefois, des facteurs induits par la saisonnalité, comme le niveau de production primaire, pourraient influencer plus fortement ces migrations. En effet, il est probable qu’à la fin de l’été austral, lorsque la plupart des espèces d’oiseaux marins ont localement achevé leur reproduction, le niveau de ressource alimentaire disponible pour les

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Eudyptes soit très faible (Croxall 1984), avec un taux de renouvellement minimal : ceci pourrait donc contraindre ces animaux à migrer vers des sites plus distants, sur lesquels la ressource alimentaire disponible est relativement plus abondante.

4.2.1.2 Les habitats favorables

Pour les migrants, l’avantage du gain supplémentaire saisonnier en reproduction ou en survie hivernale est un facteur important pour l’issue de la compétition visant à exclure d’un habitat soit les stratèges migrants soit les résidents (Bell 2000). Pour les résidents, l’avantage sera davantage reflété par l’occupation prioritaire des sites (Alerstam & Enckell 1979). Le bénéfice associé à l’occupation prioritaire des sites doit par ailleurs devenir faible voire inexistant dans le cas d’habitats instables ou imprédictibles, ce qui favorise le développement de la migration chez les espèces vivant dans de tels habitats (Alerstam & Enckell 1979). D’autre part, un migrant, en rencontrant des sites favorables à la reproduction et à l’alimentation sur son chemin va continuer à se déplacer et dépasser ces derniers (cas des sternes arctiques, des jeunes rongeurs, des saumons et des guêpes : cf. Dingle & Drake 2007).

Le cas des oiseaux marins est particulier, car ces organismes occupent des habitats qui offrent d’excellentes conditions pour la survie hivernale mais qu’ils ne peuvent pas utiliser pour la reproduction, par manque de substrat terrestre. Dans ces cas, le comportement migratoire est le seul permettant l’exploitation de cet habitat hivernal (Alerstam & Högstedt 1982). La migration sert donc de ce point de vue d’adaptation à exploiter différents habitats pour la survie hivernale et pour la reproduction, et à combiner ces fractions de niches en une base complète d’existence.

De manière intéressante, on retrouve chez les manchots la poursuite du comportement de migration même si les animaux trouvent des sites de nourrissage en chemin (Green et al. 2005, Green et al. 2009b). On retrouve également chez les espèces de manchots relativement sédentaires à proximité du site de reproduction, comme le manchot papou, des adaptations similaires à celles prédites pour les espèces résidentes sur les sites d’hivernage. Cette espèce présente en effet des capacités de plongée supérieures à celles des espèces migrantes (Mori & Boyd 2004, Wilson 2010), ce qui lui permet d’exploiter des ressources locales que les migrants ne peuvent pas atteindre. D’autre part, cette espèce "résidente" revient beaucoup plus tôt dans l’année à terre (2 mois) afin de débuter son cycle reproducteur, par rapport à d’autres espèces de manchots migratrices.

4.2.1.3 Les facteurs historiques et génétiques

Chez certains grands herbivores, il a été mis en évidence que certaines populations réalisent des migrations jusqu’à une destination géographique spécifique, quand bien même l’habitat favorable recherché a été fortement dégradé (Andersen 1991). Une idée largement acceptée est ainsi que les voies migratoires reflèteraient les routes de colonisation suivies au cours des expansions et retraits de l’habitat des espèces migratrices. L’hypothèse sous jacente est ici qu’il existe des éléments d’"inertie évolutive" et

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des contraintes se transmettant au programme génétique de migration. Ces éléments permettent des extensions successives du programme, mais sans changements brutaux ni complexes (Alerstam et al. 2003). Ainsi chez les oiseaux, il n’est pas rare que des populations en expansion aient conservé leurs anciennes voies migratoires, ces dernières apparaissant à présent sub-optimales (Sutherland 1998). De manière intéressante, tous ces cas concernent des espèces chez lesquelles la dispersion juvénile se produit de manière indépendante de la migration des adultes et repose sur un programme génétique pour le premier automne. Ceci indique que dans le cas inverse, l’apprentissage inter-générationnel (l’"évolution culturelle") améliore la flexibilité du programme de la migration. Ce type de contrainte évolutive aux nouveaux programmes de migration contraste avec la grande flexibilité de la migration mise en évidence plus haut, et avec le fait que les nouveaux patrons de migration évoluent très rapidement et parfois sans transmission culturelle (Berthold et al. 1992, Berthold 1999).

Cette inertie évolutive est particulièrement intéressante par rapport au cadre des résultats de cette thèse. Elle suggère en effet que les schémas de migration observés à un temps donné ne sont pas forcément optimaux d’un point de vue évolutif. Ceci appuie la possibilité d’une empreinte forte des paléo-environnements rencontrés par les différentes populations, qui se reflèterait de manière site-spécifique sur les migrations. En outre, chez les manchots, l’émancipation des juvéniles n’est généralement pas synchrone au début de la période nuptiale des adultes. Ainsi, l’apprentissage inter-générationnel chez ces organismes peut-il être considéré nul, suggérant une forte inertie évolutive du programme de migration inter-nuptiale des adultes. Ceci renforce encore l’idée que les patrons de migration inter-nuptiale ne sont pas très flexibles et pourraient ainsi refléter des adaptations sub-optimales, relatives à des environnements historiques. Les migrations observées pour les gorfous des deux espèces suivies à la fois à Crozet et Marion semblaient particulières dans le sens où elles débutaient à contre-courant de l’ACC : ceci peut ainsi révéler que cette direction de départ était optimale vers l’habitat recherché, à l’époque où les manchots ont pu coloniser ces archipels, qui sont justement d’âge équivalents.

4.2.1.4 La mémorisation des sites favorables

Au niveau individuel, un mécanisme de mouvement par mémoire suggère qu’une information préalable sur la localisation de la cible du mouvement, ou d’une barrière qui le contraint, est disponible (Alerstam et al. 2003, Mueller & Fagan 2008). Cette information préalable peut dériver de l’historique de l’individu lui-même (cas des grands herbivores : Bailey et al. 1996), de la communication avec les conspécifiques (cas des abeilles, von Frisch 1967, et des oiseaux, Ward & Zahavi 1973, Clark & Mangel 1984, Weimerskirch 2010), ou d’un héritage génétique (cas des papillons monarques, Brower 1996). Il est communément admis que l’utilisation de cette information va avoir pour intérêt de diminuer le coût associé à atteindre la cible du mouvement (Alerstam et al. 2003, Mueller & Fagan 2008). L’intérêt évolutif relatif de l’utilisation de la mémoire va notamment dépendre de la combinaison des gradients de ressources environnementales qui interagissent avec les comportements individuels, et surtout de leur prédictibilité (Mueller & Fagan 2008). Dans des conditions de répétition suffisante entre les

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changements saisonniers, la stratégie populationnelle de résidence ne sera pas viable, au profit de la stratégie migratoire. Les stratégies de mouvement impliquant la mémoire seront alors favorisées. Au contraire, si les changements saisonniers deviennent imprédictibles, la population devrait tourner sa stratégie vers le nomadisme ; l’intérêt de la mémorisation des secteurs favorables sera diminué en parallèle, au profit de mouvements non-orientés au niveau individuel.

Les migrations observées chez les manchots ont lieu dans un environnement aux ressources fluctuantes dans le temps et l’espace, prédictibles à grande échelle (Weimerskirch 2007). Une implication des processus de mémoire est alors probable dans les migrations observées. Ceci expliquerait notamment le très fort recouvrement observé entre les distributions en mer de gorfous macaroni durant deux années successives (chapitre 3.3). La fidélité inter-annuelle des prédateurs à des régions d’approvisionnement dans des environnements dynamiques peut donc conférer des avantages écologiques aux individus (tels que la familiarité avec les ressources, Greenwood 1980), dont le gain peut n’être apparent que sur le long terme (Bradshaw et al. 2004). Cette évolution de la fidélité à (probablement) long terme, assistée par des règles simples de navigation et l’utilisation de la mémoire expliquerait donc également l’existence de mouvements apparemment non-adaptatifs durant une année donnée chez des animaux longévifs tels que les manchots, puisque les individus ne sont a priori pas capables d’évaluer en temps réel l’ensemble des zones favorables accessibles (e.g. Watanuki et al. 2003). Il faut aussi noter que la distribution observée résulte d’individus adultes qui ont déjà eu du succès à s’approvisionner et ont donc pu mémoriser ces zones favorables, tandis que les choix systématiquement ou régulièrement infructueux sont contre-sélectionnés et donc non-observés (mais voir le trajet d’un gorfou macaroni de Crozet vers Kerguelen, chapitre 3.3). Cette navigation des individus vers les sites mémorisés comme potentiellement favorables est probablement, au moins en partie, réalisée au travers d’une séquence de succès initiaux suivis par de simples règles de répétition Bradshaw et al. 2004). Ce mécanisme peut conduire à une spécialisation de la niche individuelle, pouvant avoir des effets profonds sur l’écologie et l’évolution des populations (Bolnick et al. 2003).

4.2.1.5 Proposition d’un scénario de mise en place des stratégies site-spécifiques de migration inter-nuptiale chez les gorfous

Après la prise en compte de ces facteurs pouvant influencer l’évolution des comportements de migration observés chez les manchots, il convient de rappeler que dans le cas particulier d’oiseaux océaniques, entièrement dépendants du milieu marin pour s’alimenter, le lien à la terre peut être vu comme une contrainte, durant la reproduction et parfois la mue. Ainsi, il est à envisager que la migration inter-nuptiale reflète dans ce cas particulier un "retour" vers l’habitat optimal. Une observation allant dans ce sens est que chez ces oiseaux marins océaniques, un individu malchanceux durant la reproduction va quitter la colonie et adopter un comportement de recherche d’habitat similaire à celui des individus post-reproducteurs (Weimerskirch & Wilson 2000). Ceci suggère que le départ des oiseaux marins de leur habitat de reproduction n’est pas forcément dépendant d’une période à

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partir de laquelle le site d’hivernage est favorable ou l’habitat de reproduction devient défavorable. Chez ces organismes, c’est donc uniquement l’impossibilité physique (actuelle) de se reproduire dans le second qui rend cet habitat non-permanent (Alerstam et al. 2003).

Le caractère sub-optimal de l’habitat lié à un substrat ferme semble particulièrement frappant chez les manchots, au travers de la distribution des taxons actuels de ce groupe. Leurs capacités de plongée leur permettent pour certains d’accéder à des profondeurs uniques chez les oiseaux marins, mais au sacrifice du vol, ce qui a considérablement contraint leur distribution par évitement de la prédation à terre. En effet, durant 50 MA, les manchots ont surtout fréquenté des îles isolées afin d’éviter les prédateurs présents sur les masses continentales, un trait qui perdure (Kooyman 2002).

Chez les Eudyptes, les schémas de migration inter-nuptiale observés semblent particulièrement liés à des facteurs historiques et de mémorisation. Nous pouvons ainsi proposer un scénario (à valeur indicative) en trois étapes, expliquant la mise en place des stratégies migratoires site-spécifiques observées dans notre étude. Il est important de noter que pour l’élaboration de ce scénario, notre postulat de base est que les gorfous n’ont pas modifié leurs exigences écologiques vis-à-vis de l’habitat inter-nuptial recherché, sur l’ensemble de l’ère considérée. Notre scénario est donc basé sur les mouvements latitudinaux historiques de l’habitat contemporain recherché (fondamentalement, une masse d’eau spécifique), qui ont récemment été reconstitués de manière chronologique grâce à l’analyse isotopique de sédiments du plancher de l’Océan Austral (Hodell et al. 2003). Nous rappelons enfin que le groupe des gorfous se serait séparé des autres manchots il y a environ 15 MA, et se serait diversifié vers 8 MA dans la région de la Nouvelle-Zélande : les espèces actuelles de gorfous dateraient d’environ 2 à 8 MA (Baker et al. 2006, Clarke et al. 2007).

Chronologiquement, la première localité d’étude qui ait pu être colonisée par les gorfous est Kerguelen, la plus ancienne (cf chapitre 2.1.1.2), et à la fois plus proche que Crozet et Marion de la région néo-zélandaise. Cette colonisation a pu se produire dès 15 MA, mais plus probablement à partir seulement de 8 MA. Dans un paléo-environnement océanographique proche de ce que nous connaissons aujourd’hui (Hodell et al. 2003), nous pouvons supposer que les gorfous établis à Kerguelen aient développé une stratégie de migration inter-nuptiale avec un départ dans le sens du flot de l’ACC (vers l’est, Figure 25a). En effet, cette stratégie permet de minimiser l’effort de prospection alimentaire à l’issue de la mue, très éprouvante pour de la survie des manchots à cause du jeûne associé (Cherel et al. 1994).

Dans un second temps, l’émergence des archipels Crozet et du Prince Edouard a alors probablement donné lieu à une colonisation de ces îles par certains individus de Kerguelen. De manière importante, les plus jeunes taxons (macaroni : 1.4 MA, Baker et al. 2006) ont pu coloniser les îles au début du Pléistocène (1.9–0.9 MA) durant lequel un climat froid régnait sur l’Océan Austral. À cette période, ce climat plus froid aurait entraîné un déplacement vers le Nord des habitats favorables : la PFZ semblait ainsi se situer environ 7° plus au nord de ce que nous connaissons actuellement, pouvant même empêcher l’advection d’eaux chaudes de l’Océan Indien vers l’Atlantique par

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le courant des Aiguilles (Becquey & Gersonde 2002, Gersonde et al. 2003). Ainsi, les gorfous ayant colonisé Crozet et Marion n’avaient probablement pas d’autre choix que de migrer vers le nord-ouest, à la rencontre des eaux moins froides du Canal du Mozambique retenues le long de la pointe australe de l’Afrique. Les animaux de Kerguelen, au même moment, effectuaient probablement une migration orientée vers le nord-est (Figure 25b).

Enfin, à partir de 0.9 MA, le radoucissement du climat aurait été accompagné par un retour vers le sud des masses d’eau favorables (Hodell et al. 2003). Les gorfous ont ainsi probablement ajusté leurs voies migratoires en latitude, tout en gardant sur chaque site une composante longitudinale contrastée (ouest pour Crozet et Marion, est pour Kerguelen). Très récemment (0.25 MA), l’île Amsterdam a émergé et a pu être rapidement colonisée par les gorfous sauteurs de l’île Gough, située dans l’Atlantique (de Dinechin et al. 2009). La migration inter-nuptiale des individus d’Amsterdam telle qu’elle est aujourd’hui observée (vers le sud-est) reflèterait donc selon ce scénario (1) que ces animaux ont conservé leur affinité subantarctique datant de l’ère précédente où Gough subissait le climat froid décrit plus haut ; (2) que la masse d’eau recherchée a migré vers le sud. D’autre part, aucune contrainte ne semblait exister pour donner une composante ouest aux animaux d’Amsterdam : c’est donc tout naturellement, avec le flot de l’ACC, que cette migration se fait vers le sud-est (Figure 25c).

Ce scénario proposé, en trois étapes historiques, est probablement très simplifié par rapport aux évènements environnementaux successifs et aux autres facteurs écologiques qui, combinés, ont mené aux différentes stratégies inter-nuptiales mises en évidence au cours de nos travaux. Toutefois, ce scénario semble expliquer pourquoi des populations d’une même espèce ont développé des stratégies différentes entre des îles voisines (cas des gorfous de Crozet versus Kerguelen), ou au contraire des stratégies similaires dans le cas de localités d’âge équivalent (cas des gorfous de Crozet versus Marion). Ce scénario semble également expliquer pourquoi ces stratégies sont propres aux sites plus qu’ils ne le sont aux espèces : sur un même site, deux espèces sympatriques d’Eudyptes montraient en effet des stratégies de déplacement similaires. Enfin, ce scénario pointe du doigt que chez les populations étudiées, la composante longitudinale de la migration semble être un trait d’histoire de vie propre au site, puisque probablement déterminé par l’histoire environnementale de ce site. Cette composante longitudinale semble donc fortement ancrée chez ces populations. Au contraire, la composante latitudinale de la migration semble être bien plus malléable que la précédente : selon notre scénario, les gorfous semblent capables d’ajuster plus finement cette composante latitudinale aux variations spatiales et temporelles de leur environnement. Cette capacité d’ajustement chez les manchots océaniques peut être vue comme un mécanisme de plasticité phénotypique assurant la pérennité face aux variations climatiques notamment : toutefois, les limites de cette plasticité sont peut-être atteintes dans le cas de changements rapides dans l’environnement (Cresswell et al. 2008), ou de disponibilité de site de reproduction, notamment dans le cas des espèces Antarctiques (Jenouvrier et al. 2009b).

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Figure 25. Scénario hypothétique de la mise en place des stratégies de migration inter-nuptiale des gorfous étudiés. Première étape (8–2 MA, en haut): colonisation de Kerguelen par les gorfous et mise en place de leur voie de migration inter-nuptiale (flèche blanche) dans le sens de l'ACC, au sein de la masse d’eau favorable (bande jaune indicative). Deuxième étape (1.9–0.9 MA, au milieu): au début du Pléistocène, le climat se refroidit et conduit les gorfous à migrer davantage vers le nord à la recherche des habitats favorables. Troisième étape (0.25 MA–présent, en bas): radoucissement du climat ; les masses d’eau favorables se déplacent vers le sud et modifient les voies de migration des gorfous

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