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Etape 5 – Obtention de la fonction de corrélation : la fonction de corrélation de la

3 A NALYSE MULTISPECIFIQUE DES RELATIONS CERNE CLIMAT A LARGES ECHELLES ECOLOGIQUES ET TEMPORELLES

3.1 I NSTABILITE CLIMATIQUE ET INSTABILITE DES RELATIONS CERNE CLIMAT

3.1.1 D

ES CONNAISSANCES LACUNAIRES EN CONTEXTE TEMPERE

Depuis une vingtaine d’années, de nombreuses publications scientifiques ont mis en évidence une instabilité des relations cerne-climat partiellement attribuable aux variations climatiques (D'Arrigo et al., 2008 ; Lebourgeois et Mérian, 2011). La grande majorité de ces analyses ont été conduites en contexte limitant pour la croissance radiale des arbres : soit à haute altitude et latitude où la largeur de cerne dépend fortement de la température, soit en contexte méditerranéen où celle-ci dépend des stress hydriques printanier et estival. Dans de tels contextes, la présence d’un facteur dominant limitant la croissance permet de tester le plus proprement possible l’effet des changements climatiques sur la réponse des arbres en marge de leur aire de distribution : levée de contrainte thermique en contexte froid et renforcement de la contrainte hydrique en contexte sec (Figure 3.1.1).

Ainsi, les connaissances sur les conséquences des changements climatiques en contexte tempéré, où la croissance dépend à la fois des froids hivernaux et des sécheresses/chaleurs estivales, sont lacunaires notamment pour les essences feuillues (D'Arrigo et al., 2008). Les quelques études couvrent souvent des gradients climatiques réduits et se limitent à une seule espèce. Les analyses sur de vastes échelles spatiales sont pourtant essentielles car elles permettent (i) de mettre en évidence des variations de sensibilité, voire des inversions de réponse, entre les contextes climatiques échantillonnés, et donc (ii) de mieux appréhender l‘impact différentiel des changements climatiques sur la croissance radiale dans le futur (Saulnier et al., 2011). Les quelques études conduites dans ces contextes ont mis en évidence des instabilités dans les relations cerne- climat au cours du siècle dernier, mais peu en relation avec les tendances climatiques (Friedrichs et al., 2009a ; Friedrichs et al., 2009b ; Garcia-Suarez et al., 2009 ; Leal et al., 2008 ; Wilson et Elling, 2004). L’analyse de l’instabilité temporelle de la réponse au climat en milieu tempéré est pourtant un enjeu crucial car ces contextes regroupent la majeure partie des forêts de production européennes. Les essences y sont logiquement plus productives qu’en marge d’aire car non soumises à une contrainte forte de croissance. D’ailleurs, la faible cohérence entre instabilité climatique et instabilité des relations cerne-climat pourrait être reliée à des phénomènes de compensation de facteurs climatiques limitants, ou à de fortes modulations de la réponse générale par les conditions écologiques locales (profondeur de sol, topographie, etc.) (Lebourgeois et al., 2005). Par conséquent, un large panel de réponse aux changements climatiques peut être envisagé. Afin de mieux appréhender l’impact futur des changements environnementaux sur la croissance et la vitalité des forêts tempérées, il devient nécessaire de (i) mieux comprendre la variation à larges échelles spatiales de la réponse des essences au climat, et (ii) prendre en compte les conditions écologiques locales le plus précisément possible.

3 An a ly se m u lti spéc ifi q u e des rel a ti on s ce rn e -cl imat à larges éch el les éco lo g iq u es et tem p or el les 9 8

correspond à la surface de l’étude). Détails de la localisation des études en contexte méditerranéen et en hautes latitudes et altitudes dans l’article [1] (chapitre 3.3.1). Leal et al. (2008) Wilson et Elling (2004) Dolezal et al. (2010) Friedrichs et al. (2009) Garcia-Suarez et al. (2009) Moir et al. (2011) Andreu et al. (2007) Andreu-Hayles et al. (2011) Büntgen et al. (2006) Büntgen et al. (2008) Carrer et al. (2010) Gea-Izquierdo et al. (2011) Leonelli et al. (2009) Macias et al. (2006) Martin-benito et al. (2010) Perez-de-Lis et al. (2011) Planells et al. (2009) Saulnier et al. (2011) Tardif et al. (2003) Barber et al. (2000) Briffa et al. (1998) Carrer et Urbinati (2006) Carrer et al. (2007) Carrer et al. (2010) D’Arrigo et al. (2006) D’Arrigo et al. (2008) Daux et al. (2011) Leonelli et al. (2009) Lloyd et Bünn (2007) Oberhuber et al. (2008) Parn et al. (2009) Saulnier et al. (2011) Tuovinen et al. (2009) Wilson et al. (2007)

Une seconde conséquence de l’absence de contrainte de croissance majeure en contexte tempéré est la présence d’espèces forestières ligneuses (appelées « essences forestières ») aux traits écophysiologiques contrastés. Cette variabilité de l’autécologie des essences laisse présager des réponses variées aux changements climatiques pour un contexte écologique donné. L’analyse multispécifique de l’instabilité de la sensibilité au climat pourrait fournir des indications utiles sur la variation temporelle de la compétitivité des essences et de leur capacité à se maintenir, et donc sur les changements potentiels de composition des communautés d’arbres. D’ailleurs, une étude en climat tempéré continental sur Fagus sylvatica et Quercus petraea a clairement mis en évidence une divergence forte et récente dans l’évolution de la productivité de ces deux essences, se traduisant par une forte baisse relative de la compétitivité du hêtre par rapport au chêne sessile (Bontemps et al., 2011a).

Le chapitre 3 de ce travail de thèse se fonde ainsi sur cinq contributions scientifiques présentées sous forme d’articles pour quatre d’entre elles. L’objectif général de ce chapitre est d’évaluer l’influence du climat, de ses variations à long terme et des conditions écologiques locales sur la croissance radiale des principales essences forestières en contexte tempéré. En contexte de plaine, notre analyse portera strictement sur Quercus petraea, la réponse de Fagus sylvatica ayant été abondamment traitée dans la littérature (Lebourgeois, 2005). En montagne, la réponse au climat sera abordée dans deux massifs aux contextes écologiques distincts : (i) le sud du Massif des Alpes qui se caractérise par un climat méditerranéen dégradé, et (ii) le Massif des Vosges avec un climat tempéré continental. Dans ces deux zones d’étude, l’approche dendroécologique sera multispécifique afin de mettre en évidence l’effet de la variation interspécifique de traits fonctionnels sur la réponse aux variations environnementales.

3.1.2 O

BJECTIFS ET ARTICLES SCIENTIFIQUES

Article [1] (chapitre 3.3.1) : l’article de D’Arrigo et al. (2008) fait la synthèse des travaux

scientifiques ayant traité de l’instabilité des relations cerne-climat dans les écosystèmes forestiers du « Nord » (hautes latitudes et altitudes), et présente les possibles causes et les conséquences de ce phénomène de divergence. Du fait du nombre croissant de publications scientifiques traitant de la divergence depuis 3-4 ans, nous proposons ici un nouvel article de synthèse sur le sujet. L’objectif est de faire la synthèse des connaissances actuelles sur (i) la sensibilité au climat des principales essences forestières européennes ainsi que (ii) des problèmes de divergence observés dans différents écosystèmes forestiers à travers l’hémisphère nord, y compris en contextes de plaine et méditerranéen. Cet article met en évidence que l’instabilité de la sensibilité au climat dépend d’abord du contexte climatique avant de dépendre de l’essence, même si de fortes différences entre espèces peuvent être observées localement. Cet article met également en avant le manque d’analyses en contexte tempéré et sur de vastes échelles spatiales.

Articles [2] et [3] (chapitres 3.3.2 et 3.3.3) : parmi les essences majeures des forêts de plaine

européennes, Quercus petraea est une des plus résistantes à la sécheresse estivale et se présente donc comme une alternative face à la réduction future de l’aire de répartition de

Quercus robur et Fagus sylvatica. Pourtant, aucune étude dendroécologique à grandes

échelles spatiale et temporelle n’a été menée sur cette essence. Les articles [2] et [3] analysent respectivement la variation (i) des évènements de croissance extrêmes (années caractéristiques) et (ii) de la réponse moyenne au climat sur un gradient climatique large (océanique à semi-continental) et sur l’ensemble du 20ème siècle. Les objectifs sont donc (i) de mettre en évidence d’éventuelles différences de comportement de croissance le long du gradient de continentalité et dans le temps et (ii) d’en comprendre le déterminisme climatique. Au travers de l’étude de la réponse actuelle, cet article fournit des pistes sur l’évolution différentielle du comportement de croissance de Quercus petraea en contexte de plaine tempérée, où les froids hivernaux seront probablement plus rares et moins intenses, contrairement aux chaleurs et sécheresses estivales.

Article [4] (chapitre 3.3.4) : de nombreuses études dendroécologiques révèlent que la

réponse moyenne d’une essence au climat peut être fortement modulée par les variations du climat moyen mais également par celles des conditions écologiques locales, notamment pédologiques. L’article [4] teste l’effet des variations du climat (gradient altitudinal) et des conditions écologiques locales (gradient de disponibilité en eau du sol – SWA) sur la stabilité temporelle de la sensibilité au climat pour cinq essences à autécologies contrastées en contexte montagnard méditerranéen, où les modèles prédisent des changements climatiques d’une ampleur particulièrement forte. Les objectifs sont donc (i) d’analyser la variation de la sensibilité au climat de ces cinq essences au cours du siècle dernier et de relier les différences aux traits écophysiologiques propres à chacune d‘elles, et (ii) de quantifier le poids respectif des gradients d’altitude et de SWA sur la modulation de cette réponse. Cet article fournit des pistes sur l’aptitude des essences à faire face aux changements climatiques en contexte montagnard méditerranéen, ainsi que sur l’intérêt de prendre en compte ou non les conditions écologiques locales dans de telles analyses.