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1. Chapitre 1 : Synthèse bibliographique

1.1. Larve : définitions, caractéristiques et développement

1.1.5. Facteurs influençant les performances larvaires

1.1.5.1. Facteurs antérieurs à la fécondation

1.1.5.1.1. Niveau 1 : Les géniteurs

Selon Bernardo (1996), la variabilité phénotypique des larves résulte en partie d’une composante parentale.

1.1.5.1.1.1. Effet maternel

L’effet maternel sur la qualité des larves a été bien documenté. Chez le capelan Atlantique Mallotus villosus, Chambers et al. (1989) ont montré que six traits de vie (volume du vitellus dans l’œuf, taille à l’éclosion, volume du vitellus chez la larve à l’éclosion, volume du globule huileux à l’éclosion, âge à l’éclosion et la résistance au jeun) variaient significativement entre femelles. Les principaux traits des femelles qui peuvent influencer la qualité des larves ont été résumés par Kamler (2002).

1.1.5.1.1.1.1. Age de la femelle

Plusieurs études ont montré que la taille et la composition biochimique de l’œuf sont dépendantes de l’âge. Chez la carpe commune, l’hydratation (Nikolsky, 1974), les teneurs en protéines, acide aminés (Vladimirov, 1974), et les phospholipides et cholestérol (Kim, 1974) de la matière sèche de l’œuf dépendent fortement de l’âge de la femelle. Les teneurs en protéines et en lipides sont faibles chez les jeunes femelles, élevées chez les femelles d’âge moyen et faibles de nouveau chez les femelles âgées. Les teneurs en eau et en cholestérol évoluent dans le sens inverse (Kamler, 2005). Chez le corégone (Coregonus albula), la classe lipidique (Potapova, 1978) et la teneur en lipides totaux (Wilkońska et al., 1993) dans la matière sèche de l’œuf sont aussi liées à l’âge de la femelle. Le diamètre de l’ovocyte serait aussi fonction de l’âge de la femelle chez plusieurs espèces, comme chez la morue Gadus moruha (Kjesbu et al., 1992), la carpe commune Cyprinus carpio (Brzuska, 1997), le sandre américain Sander vitreus (Johnston, 1997), l’omble fontaine Salvelinus fontinalis (Dlaboga et al., 1998) et la truite commune Salmo trutta (Bartel et al., 2005). Des œufs de petite taille sont produits par les jeunes femelles qui entrent dans un cycle de reproduction pour la première fois, les femelles d’âge moyen produisent des œufs de grande taille et les femelles âgées pondent de petits œufs (Kamler, 1992).

Une relation directe entre la survie embryonnaire et l’âge de la femelle a été établie. Elle indique que les embryons issus de femelles de jeune âge présentent une viabilité plus réduite que celle des embryons provenant de femelles plus âgées. Cette relation a été mise en évidence chez le bar d’Amérique Morone saxatilis (Zastrow et al., 1989) et la morue Gadus moruha (Solemdal et al., 1995).

1.1.5.1.1.1.2. Taille de la femelle

Au niveau intraspécifique, plusieurs études ont montré que la taille de la femelle contribue fortement à la taille de l’œuf sans toutefois affecter sa composition chimique ; c’est le cas chez le hareng (Ware, 1975 ; Hay, 1985), le corégone (Słomińska et al., 1995) et le brochet (Bonisłlawska et al., 2000). Kjesbu (1989), Kjesbu et al. (1996), Trippel (1998) et Raventos et Planes (2008) ont montré qu’il existe une corrélation positive entre la taille de la femelle (longueur) et le diamètre des œufs. Aussi, chez les poissons marins, Hay (1985), Panagiotaki et Geffen (1992), Chambers et Leggett (1996), Marteinsdottir et Steinarsson (1998), et Green et McCormick (2005) ont montré que la taille et le poids sec des œufs et des larves sont corrélés positivement à la taille des femelles.

Au niveau interspécifique, une corrélation positive hautement significative entre le diamètre de l’œuf et la taille de la femelle a été mise en évidence chez des espèces d’eau douce néo-tropicales et Nord Américaines, et marines (Winemiller, 1989 ; Winemiller et Rose, 1992). Par ailleurs, la relation entre la taille des femelles et la taille des œufs apparaît universelle (Kamler, 2005) malgré l’existence de quelques exceptions décrites dans Kamler (1992). Cette corrélation positive prépondérante est plus évidente pour les espèces qui pondent de gros œufs (Kamler, 2005).

1.1.5.1.1.1.3. Fécondité

Le nombre et la taille des œufs produits par la femelle est l’un des compromis principaux relevés dans la théorie de l’histoire de vie (Stearns, 1992 ; Einum et Fleming, 2000). A travers l’étude de 44 poissons d’eau douce des côtes ivoiriennes (Albaret, 1982), 42 téléostéens (Elgar, 1990) et six cichlidés incubateurs buccaux (Goldschmidt et Witte, 1990), il a été montré que les espèces qui produisent de petits œufs ont une forte fécondité (review par Kamler, 2005).

A l’échelle intraspécifique, une corrélation négative entre la fécondité absolue et la taille de l’œuf a été observée (Blaxter, 1969 ; Mann et Mills, 1985 ; Jonsson et Jonsson, 1999). Cette corrélation a été par exemple décrite chez la truite de mer Salmo trutta, la truite arc en ciel Oncorhynchus mykiss, et l’omble commun Thymallus thymallus (Purtsher et Humpesh, 2006) (review par Kamler, 2005).

1.1.5.1.1.2. Effet paternel

Au moment de la fécondation, le matériel génétique mâle pénètre dans l’ovocyte et s’allie au matériel génétique de la femelle pour s’exprimer plus tard durant le développement embryonnaire et larvaire. Cet effet génétique paternel sur la qualité des descendants est amplifié du fait qu’en milieu naturel et même en pratique aquacole, le lot d’ovocytes est le plus souvent fécondé par la laitance de plusieurs mâles. De plus, des effets paternels directs liés à l’apparence des mâles ont été reportés dans la littérature. Chez l’épinoche par exemple, Barber et al. (2001) ont montré que l’ornementation sexuelle des mâles est positivement corrélée à la croissance et à la résistance des descendants. Rideout et al. (2004) ont montré chez l’aiglefin Melanogrammus aeglefinus un effet paternel significatif sur la taille standard, la hauteur du myotome, la taille des mâchoires et la taille du sac vitellin des larves. Finalement, Probst et al. (2006) ont montré que la croissance des larves de Procypris rabaudi

est influencée aussi bien par l’effet des deux parents et que l’efficience d’utilisation du vitellus des larves est sous l’effet de l’interaction entre les effets maternels et paternels.

1.1.5.1.1.3. Nutrition des géniteurs

La quantité et la qualité de l’aliment distribué aux géniteurs influent sur la qualité des larves à l’éclosion. Chez la dorade, le remplacement des lipides et protéines de calmar dans l’alimentation des géniteurs par des lipides et protéines extraits de graines de soja diminue le taux d’éclosion des larves de 30% et la survie larvaire à J3 de 14% (Zohar et al., 1995). Watanabe et Kiron (1995) expliquent ce résultat par le fait que la composition en lipides des graines de soja est déséquilibrée avec une forte proportion d’acides gras polyinsaturés (AGPI) n-6 et une faible proportion d’AGPI n-3. De même, une carence en acide ascorbique chez la truite en phase de vitellogenèse induit une diminution de la concentration en vitamine C dans l’œuf, chez la larve et le juvénile (Terova et al., 1998). Chez le chanos (Chanos chanos), l’ajout de vitamine C seule ou en association avec la vitamine E dans l’alimentation des

géniteurs entraîne une hausse du nombre de pontes, du pourcentage d’œufs viables, du taux d’éclosion et du taux de survie cumulatif (Emata et al., 2000).

L’état nutritionnel des géniteurs mâles à l’approche de la maturité sexuelle parait aussi avoir un effet sur la survie des stades précoces de vie de la progéniture. Selon Rinchard et al. (2003), le remplacement de plus de 50% de la ration des mâles de saumon Oncorhynchus mykiss par des graines de coton durant deux ans avant leur maturité sexuelle améliore la survie des embryons au stade œillé.