Métabolisme larvaire : approche énergétique

Les études bioénergétiques portant sur les stades juvéniles et adultes chez les poissons sont nombreuses (Jaworski et Kamler, 2002), mais elles ne peuvent pas être appliquées aux stades de vie précoce car les paramètres utilisés dans ces modèles sont taille-dépendants. Des études similaires sur les stades de vie précoces (embryonnaire et larvaire) et des modèles simulant de la cinétique d’absorption du vitellus et de formation des tissus de la fécondation jusqu’à la résorption complète du sac vitellin ont commencé à se développer ces dernières années chez le poisson chat Clarias gariepinus (Conceiçao et al., 1993) et la truite arc en ciel, la carpe commune, la tanche Tinca tinca, le poisson chat Clarias gariepinus et le chondrostome Chondrostoma nasus (Jaworki et Kamler, 2002).

Pendant la phase d’alimentation endogène, la larve est considérée comme un système complexe qui change activement avec l’ontogénie (Kamler, 2008). Énergétiquement, une larve constitue un système fermé où l’énergie consommée du vitellus est allouée principalement à la croissance des tissus et au métabolisme (Fig. 5). Aussi, cette énergie

(énergie brute ou digestible) est plus facile à estimer car elle n’est pas camouflée par d’autres demandes énergétiques nécessaires à l’accomplissement d’autres fonctions comme la recherche de nourriture, l’éjection de matières fécales et les interactions sociales… (énergie nette ou métabolisable).

Tissus Vitellus

Fécondation Eclosion Résorption

Métabolisme Eo + fp Temps post-fécondation P o id s se c Tissus Vitellus

Fécondation Eclosion Résorption

Métabolisme Eo + fp Temps post-fécondation P o id s se c

Figure 5 : Représentation schématique du partitionnement de l’énergie de l’œuf pendant la phase d’alimentation endogène. eo + fp correspondent à l’énergie de l’enveloppe de l’œuf et du

fluide (reproduite de Jaworski et Kamler, 2002).

Kamler (2008) a décrit trois processus par lesquels l’énergie et la matière sont allouées en réponse aux processus ontogéniques intrinsèques et aux variations environnementales extrinsèques.

1.1.2.4.1. Absorption du vitellus

L’énergie absorbée du vitellus (Cy) est répartie principalement entre l’énergie investie pour la formation de nouveaux tissus (P) et l’énergie dépensée dans la respiration (R). Il n’y a pas de déchets fécaux éjectés avant le début de l’alimentation exogène, mais une petite quantité d’énergie est perdue sous forme d’excrétion azotée (azote urinaire endogène) U.

Cy = P+R+U.

La quantité de matière ou d’énergie absorbée du vitellus en fonction du temps par un embryon ou une larve est définie comme un taux absolu d’absorption aCy :

aCy = Vr1-Vr2/(t2-t1) avec Vr : vitellus restant, t : temps.

Le taux relatif d’absorption du vitellus rCy correspond à

rCy = (Ln Vr1-Ln Vr2)/(t2-t1).

Chez les embryons, les nutriments du vitellus sont mobilisés à travers le syncytium vitellin qui atteint son maximum à la fin de l’épibolie (recouvrement de l’embryon par un feuillet de blastomères).

Deux facteurs contribuent au taux de résorption du vitellus : l’activité des enzymes hydrolytiques et la surface de la couche syncytiale (Skjaerven et al., 2003). Les premiers éléments utilisés pendant la phase d’alimentation endogène sont les acides aminés libres, puis les acides aminés mobilisés des protéines. Les premiers sont facilement absorbés et hautement assimilés. Le globule lipidique, lorsqu’il est présent, constitue le principal réservoir énergétique. Les lipides neutres et principalement ceux à forte proportion d’acide gras mono-insaturés sont préférentiellement utilisés comme source d’énergie. Les acides gras essentiels et les acides gras poly-insaturés sont retenus préférentiellement.

Le taux d’absorption du vitellus est faible au début de l’ontogénie et augmente progressivement. Il est nettement plus rapide après l’éclosion (Kamler, 1992) à cause de la plus grande taille et la mobilité des larves ainsi que du développement avancé des vaisseaux sanguins dans le sac vitellin. Araujo-Lima (1994) a décrit l’absorption du vitellus en fonction de l’âge de l’embryon/larve chez des poissons centre amazoniens (characiformes) par un modèle de Gompertz (Fig. 5) :

) 0 ( 0

)

.(

. τ =

e

V

r

V

avec V0 : poids sec asymptotique du vitellus ; Vr : vitellus restant ; g : taux de croissance instantané au point d’inflexion t0.

Fe E Re

Age (heures post-fécondation

V al eu r é n er g ét iq u e (J i n d iv -1) Fe E Re

Age (heures post-fécondation

V al eu r é n er g ét iq u e (J i n d iv -1)

Figure 5 : Simulations de l’énergie totale embryo-larvaire (-), l’énergie dans le vitellus (---) et dans les tissus (…) chez les embryons et larves de carpe commune (Température moyenne de 22.9°C) par le modèle de Gompertz. Fe : fécondation, E : éclosion, Re : résorption (reproduite

de Jaworski et Kamler, 2002)

1.1.2.4.2. Croissance corporelle

Durant toute la phase d’alimentation endogène, le poids corporel de la larve augmente de façon considérable. Toutefois, une croissance négative peut avoir lieu sous des conditions de privation de nourriture ce qui se traduit par une diminution de la taille et une perte de poids.

En bio-énergétique, la taille du corps est exprimée en termes de valeur énergétique. L’équivalent calorique est le contenu en énergie d’un individu (J indiv^-1). La valeur calorique d’une unité de masse (valeur calorique spécifique : J mg^-1 poids sec) peut être exprimée directement par la méthode calorimétrique ou indirectement par la composition chimique.

Indépendamment du modèle de croissance propre à chaque espèce, un continuum de trois phases est toujours observé :

1. de la fécondation à l’éclosion : la croissance embryonnaire est lente, mais en accélération.

2. de l’éclosion jusqu’au poids maximal (S) de la larve atteint pendant l’endotrophie: la croissance s’accélère, puis ralentit. Au point (S), le taux de croissance tend vers zéro, un équilibre est atteint entre l’absorption et l’utilisation des nutriments.

3. Du point (S) à la résorption complète du sac vitellin (R) : la faible quantité d’énergie restante (vitellus ou globule huileux) ne couvre plus les dépenses métaboliques. Les larves non nourries montrent un déficit d’énergie et on assiste à une résorption des tissus (croissance négative) jusqu’à la résorption complète du sac vitellin.

1.1.2.4.3. Le métabolisme énergétique

Le métabolisme énergétique constitue la somme des réactions qui libèrent l’énergie utile pour le fonctionnement physique et chimique de l’individu. Le métabolisme total se répartit entre le coût des différentes fonctions. L’énergie requise pour la croissance est associée au coût des processus de synthèse. Chez les poissons pendant la phase d’alimentation endogène, il est difficile d’estimer la part du coût métabolique relative à l’entretien car elle se superpose avec les autres composantes des coûts d’alimentation et de croissance. Deux sous composantes du métabolisme total ont été proposées par Rombough (1988) : le métabolisme de routine défini comme le taux moyen du métabolisme aérobie sous des conditions normales d’élevage et le métabolisme actif qui correspond à une activité intense.