Facteurs postérieurs à la fécondation : phase embryonnaire

La période d’incubation est critique pour le développement des embryons malgré le faible échange entre l’œuf et le milieu extérieur. Les facteurs qui agissent pendant cette phase sont surtout environnementaux.

1.1.5.2.1. L’oxygène

Le taux d’oxygène a une signification particulière pour les embryons en développement car la circulation sanguine est très peu développée et la diffusion joue un rôle très important (Kamler, 1992). Tout comme la prédation, le déficit en oxygène a été considéré

comme facteur majeur de mortalité embryonnaire chez les poissons ovipares (Kamler, 2002). Un retard du développement embryonnaire a été reporté sous des conditions de déficit d’oxygène chez beaucoup d’espèces de poissons (Zhukinskij, 1986 In :Kamler, 2002 ; Kamler, 1992). Une faible teneur en oxygène dans le fluide périvitellin de l’œuf est responsable d’une éclosion précoce et prématurée par stimulation de la sécrétion de chorionase et de la mobilité de l’embryon (Rothbard, 1981 ; Shireman et Smith, 1983 ; DiMichele et al., 1986).

Au sein d’une même ponte, deux cas de différence de vitesse de développement embryonnaire engendrés par une consommation d’oxygène différente entre embryons ont été décrits dans la littérature :

* Le poisson clown (Green et al., 2006) : la ponte se présente sous forme d’un cercle avec des œufs en position centrale et d’autres en position périphérique. Deux heures après la fécondation, les embryons se développant dans la partie centrale sont plus grands, ils consomment plus d’oxygène (33% en plus) et à l’éclosion, ils donnent naissance à de grandes larves (taille, profondeur du crâne, diamètre de l’œil, surface du corps).

* Le hareng (Stratoudakis et al., 1998) : la ponte se présente en plusieurs couches superposées. Les œufs de la couche inférieure montrent un retard de développement à cause de la restriction de la circulation de l’eau et donc de la réduction de l’apport d’oxygène pour les embryons en développement. Selon Napier (1993), l’oxygène est important pour le métabolisme des embryons en développement.

1.1.5.2.2. La salinité

Malgré le faible échange entre l’œuf et son milieu extérieur, des relations entre la salinité de l'eau et la vitesse du développement embryonnaire des poissons ont été décrites dans la littérature. Chez le saumon Atlantique Salmo salar (espèce anadrome) le développement embryonnaire se déroule normalement sous une salinité maximale de 3‰ au-delà de laquelle (5‰ à 10‰) le développement s’arrête (Li et al., 1989). Chez une population de sandre Sander lucioperca (estuaire du fleuve de Dniper, Ukraine), des œufs incubés à une salinité de 2‰ ou au dessus de 6‰ donnent naissance à des larves malformées sans pour autant influencer la durée d’incubation (Belyj, 1967 In : Kamler, 2002).

Par contre, Holliday et Blaxter (1960) ont pu montrer chez le hareng que la salinité n’affecte pas directement le taux ontogénique, mais à faible salinité, un retard de l’éclosion a été reporté. Swanson (1996) a montré chez le chanos (Chanos chanos) que la salinité affecte aussi bien le taux d’absorption du vitellus que la croissance larvaire : les larves qui éclosent dans une eau d’une salinité de 20‰ présentent plus de réserves vitellines mais sont de plus petite taille et leur croissance est plus faible en comparaison aux larves écloses dans une eau de salinité de 35 et 50‰.

1.1.5.2.3. Facteurs d’éclairement

Selon Toetz (1966), MacCrimmon et Kwain (1969) et Leitritz et Lewis (1976), la lumière accélère l’ontogénie embryonnaire chez Lepomis macrochirus, Oncorhynchus mykiss, et O. nerka respectivement. Aussi, Ryzhkov (1976) a montré une accélération du taux morphogénétique (particulièrement au début de la gastrulation et à la fermeture du blastopore) et une accélération de l’éclosion chez Salmo ischchan sous l’action de la lumière. Une accélération du développement des embryons de coregonidés les plus âgés à l’approche de l’éclosion par la lumière a été observée aussi par Chernyaev (1981).

1.1.5.2.4. La température

Chez les poissons, la température de l’eau influence le développement ontogénique selon deux directions. Elle joue un rôle de contrôle du taux ontogénique au sein de l’intervalle de température toléré par l’espèce et un rôle létal au-delà de cet intervalle (Brett, 1979). La température peut accélérer ou retarder le développement embryonnaire. Elle influence le développement et l’activité des glandes de l’éclosion ainsi que le métabolisme et par conséquent la demande en oxygène (Kamler 1992, 2002 ; Kamler et al., 1998). De plus, la solubilité des gaz, et particulièrement de l’oxygène, diminue avec l’augmentation de la température de l’eau.

Chez plusieurs espèces d’eau douce et durant les stades précoces de vie, Kamler (2002) a reporté que la température accélère le taux ontogénique de façon uniforme au sein de certains intervalles ontogéniques : chez le saumon Salmo salar, cet intervalle correspond à la période allant du stade œillet à l’éclosion (Ryzhkov, 1976 dans Kamler, 2002). Chez Acipenser stellatus et A. gueldenstaedti (Detlaf and Detlaf, 1960), Cyprinus carpio (Peñáz et

al., 1983 ; Shelton et Rothbard, 1993), Ctenopharyngodon idella (Shelton et Rothbard, 1993) et Coregonus albula (Luczynski et Kirklewska, 1984), cet intervalle correspond à toute la période embryonnaire. Chez Oncorhynchus keta (Beacham et Murray, 1985) ce secteur correspond aux moments de l’éclosion et l’émergence. Chez le saumon Salmo salar, Gorodilov (1991) a reporté une accélération du taux ontogénique par la température durant les premiers clivages. Le même constat a aussi été fait par Pépin (1991) en se basant sur une revue de données pour les espèces marines pélagiques. Par ailleurs, des études en laboratoire ont montré que l’élévation de la température d’incubation des œufs produit aussi bien des larves de petite taille (Alderdice et Velsen, 1971) que de plus grande taille (Bengtson et al., 1987; Benoit et Pépin, 1999).

En fonction de la température, les individus à l’éclosion présentent différents états d’avancement dans le développement. Chez la carpe commune, les œufs incubés sous haute température donnent naissance à des larves présentant de plus gros sacs vitellins et des mâchoires, nageoires, cœur et système circulatoire moins développés (Korwin-Kossakowski, 2008). Aussi, chez la morue Gadus morhua des larves de petite taille, moins développées, éclosent précocement à partir d’œufs incubés à haute température (Jordaan et al., 2006).

La température agit aussi sur la durée de l’éclosion. Selon Kamler et al. (1998), le nombre de jours entre 5% d'éclosion et 95% d'éclosion passe de 10 à 2,8 jours lorsque la température croît de 10 à 19°C chez le hotu Chondrostoma nasus. Donc à haute température, l’éclosion est plus synchrone.

Des effets plus spécifiques de la température ont été reportés chez les embryons et les larves à l’éclosion. Ainsi, les faibles températures induisent une augmentation du nombre de fibres musculaires pendant l’embryogenèse chez le saumon d’Atlantique Salmo salar (Stickland et al., 1988 ; Usher et al., 1994 ; Nathanailides et al. 1995) et du nombre de vertèbres des larves de truite Salmo gairdneri à l’éclosion (Kwain, 1975) augmentant ainsi le potentiel de croissance ultérieur.