Modes d’action des tannins condensés

Deux hypothèses ont été proposées pour expliquer les effets des TCs sur les nématodes GIs des ruminants : i) un effet indirect par l’amélioration de la réponse immunitaire de l’hôte contre les vers ; ii) un effet direct lié aux propriétés propres des TCs sur les nématodes. Néanmoins, les données fondant l’hypothèse d’un effet direct des TCs sont plus abondantes que celles confortant un mécanisme indirect.

6.4.1 Effet indirect des tannins condensés

Comme mentionné dans le Chapitre 5.2.1, chez les ruminants, les TCs protègent les protéines alimentaires des dégradations enzymatiques du rumen et entraînent, par conséquent, une meilleure absorption intestinale d’acides aminés (Kahn et Diaz- Hernandez, 2000; Min et al., 2003; Waghorn, 2008 in press). Or, il est connu qu’une supplémentation de la ration en protéines contribue à améliorer la réponse

immunitaire de l’hôte contre les nématodes GIs et à modifier la biologie des vers (Balic et al., 2000; Coop et Kyriazakis, 2001). Ainsi, l’effet des TCs sur les nématodes pourrait avoir, en partie, une origine indirecte par l’amélioration de la réponse immunitaire (Kahn et Diaz-Hernandez, 2000; Min et al., 2003; Hoste et al., 2006; Ketzis et al., 2006).

Par ailleurs, les légumineuses fourragères ont une haute valeur nutritive, ce qui peut aussi expliquer les meilleures performances observées chez les ruminants parasités lorsque ceux-ci consomment du sulla, du sainfoin ou du lotier (Githiori et al., 2006; Tzamaloukas, 2006).

Cependant, peu d’études ont cherché à objectiver cet effet indirect. Seules quelques données sont disponibles, fournissant des indications par la mesure comparative des cellules effectrices de la réponse locale de l’hôte chez des ruminants infestés recevant ou non des sources de TCs. Les quelques données acquises sont contradictoires et ne permettent pas de conclure.

Chez des ovins infestés par T.circumcinta et T.colubriformis, la consommation de sulla a été associée à une réduction de la charge parasitaire et une augmentation de la sécrétion-excrétion d’anticorps (Niezen et al., 2002). De même, par rapport aux animaux témoins, une augmentation du nombre des cellules inflammatoires (éosinophiles, globules leucocytes, mastocytes) des muqueuses abomasales a été notée chez des ovins expérimentalement infestés par T.circumcinta et consommant du sulla (Tzamaloukas et al., 2006) ou parasité par T.colubriformis et recevant du sainfoin (Rios-De Alvarez et al., 2008 in press). Chez les caprins, une augmentation du nombre de cellules inflammatoires a aussi été associée à l’apport de quebracho lors d’infestations par T.colubriformis et T.circumcincta (Paolini et al., 2003c) mais pas avec H.contortus (Paolini et al., 2003a).

Malgré ce manque d’études et de résultats, l’hypothèse d’un effet indirect des TCs sur les nématodes GIs ne peut être abandonnée.

6.4.2 Effet direct des tannins condensés

Il s’agit de la seconde hypothèse proposée pour expliquer les effets AHs des TCs (Kahn et Diaz-Hernandez, 2000; Min et Hart, 2002; Min et al., 2003; Hoste et al., 2006). Elle est soutenue par les nombreux résultats obtenus in vitro, puisque ces conditions font abstraction de toute interférence de tout facteur dépendant de l’hôte.

En général, ces études ont montré que les TCs affectent les nématodes GIs quelques soit l’espèce, même si des variations d’effet selon le stade parasite ou la source de TCs existent. Par ailleurs, dans certaines circonstances, les résultats d’études in vivo viennent aussi corroborer l’hypothèse d’un effet direct des TCs sur les vers (Athanasiadou et al., 2000b et 2001b; Kahiya et al., 2003; Athanasiadou et al., 2005; Shaik et al., 2006; Waghorn et al., 2006; Cenci et al., 2007). En effet, des infestations de courte durée ou chez des jeunes animaux naïfs sont peu propices au développement et à l’expression d’une réponse immunitaire. Dans ces circonstances, les résultats semblent plus à attribuer à un effet direct des TCs (Athanasiadou et al., 2001b; Paolini et al., 2003a; Paolini et al., 2003c).

Cet effet direct s’expliquerait par la capacité des TCs à se lier aux protéines et, par conséquent à en modifier les propriétés physiques et biochimiques. Les TCs interagiraient avec les nématodes GIs en se fixant aux macromolécules de la cuticule des vers ou de la gaine des L3s (contenant des protéines riches en proline et hydroxy- proline) ou se fixeraient aux enzymes secrétées par les vers (Kahn et Diaz- Hernandez, 2000; Min et al., 2003; Molan et al., 2003b; Hoste et al., 2006). Il a aussi été supposé que les interactions entre les TCs avec la surface ou les enzymes du tube digestif des vers affecterait leurs fonctions vitales (Kahn et Diaz-Hernandez, 2000; Molan et al., 2003b; Molan et al., 2004). Cependant, cela reste des spéculations car, jusqu’à présent, aucune étude n’a cherché à déterminer les modifications fonctionnelles et structurelles induites par les TCs chez les nématodes GIs.

LES OBJECTIFS

En se basant sur le postulat d’un mode d’action direct des tannins condensés (TCs) sur les nématodes GIs, notre travail a pour objectif la meilleure compréhension des mécanismes d’action des TCs sur les larves infestantes (L3s) des trichostrongles digestifs des ruminants.

Nos travaux ont été réalisés en prenant Haemonchus contortus, un nématode de l’abomasum des petits ruminants, comme modèle d’espèce parasite. La spécificité des effets des TCs a été évaluée en comparant les résultats obtenus avec H.contortus avec ceux sur Trichostrongylus colubriformis, une espèce intestinale, ou sur Teladorsagia circumcincta, une autre espèce abomasale.

Le sainfoin (Onobrychis viciifolia) a été notre modèle de plante riche en TCs. Le premier objectif de ce travail a été d’évaluer les effets des TCs sur les fonctions et la structure des L3s. Tout d’abord, nous avons voulu confirmer les conséquences de la consommation d'une plante riche en TCs sur l’installation précoce des L3s chez l’hôte. Ensuite, nous avons cherché à préciser les effets des TCs sur les deux étapes de l’installation larvaire : le dégainement et la pénétration dans les muqueuses, par des études in vitro et in vivo. Parallèlement aux études fonctionnelles, l’effet des TCs sur l’ultrastructure des L3s et la localisation des TCs sur les L3s ont aussi été explorés.

Au travers de nos études menées in vitro et in vivo, le second objectif de notre travail a été de confirmer le rôle des TCs dans les effets observés par l’emploi d’inhibiteur de tannins et de déterminer le rôle des facteurs quantitatif (dose) et qualitatif (nature) des TCs dans leurs effets.