Mod` ele de transmission de la maladie - 6.1 1 er mod` ele de dynamique de croissance du mousti

6.1 1 er mod` ele de dynamique de croissance du moustique

6.3 Mod` ele de transmission de la maladie

Dans cette partie nous introduisons un terme à retard dans le modèle de trans-mission (3.9), représentant le temps d’incubation nécessaire au vecteur pour devenir infectant. La dynamique concernant la population humaine reste elle inchangée ainsi que la dynamique de croissance de la population de moustique décrite par (6.4). En effet à l’instant t seul les vecteurs susceptibles ayant piqué un hôte infecté à l’ins-tantt−r, deviennent à leur tour «infecté»et capable de transmettre le virus à un humain lors d’une prochaine piqure. Le choix de considérer d’introduire la période d’incubation du virus dans le moustique se justifie d’un point de vue biologique.

En effet, comme expliqué dans les chapitres 2 et 5, lors de l’épidémie de l’ˆıle de la Réunion, il a été observé et montré par la suite, que le pic d’épidémie survenue début 2006 était principalement dû à l’apparition d’une nouvelle souche liée a une mutation génétique du virus chikungunya (mutation au niveau de la protéine d’en-veloppe E1). Cette mutation permettant au virus de traverser la barrière intestinale très facilement et de se retrouver dans les glandes salivaires du moustique en 2 jours au lieu de 7 initialement. Le modèle (3.9) suivant,

 du système (3.9). Comme précédemment la population humaine totale vérifieN_H = SH(t) +IH(t) +RH(t) et la population totale de moustique vérifie ¯Sm(t) + ¯Im(t) =

dI_m

On obtient les autres équations de la même manière. Le système s’écrit alors :



On se place dans le cas ou la dynamique de croissance (œufs (E), larves (L), femelles adultes (A)) est décrite par le modèle (3.1) et qu’il y a persistance des espèces,i.e.le cas oùr <1. On sait que dans ce cas le point d’équilibre endémique est globalement asymptotiquement stable. La dynamique de croissance du moustique (E, L, A) étant connue, nous appliquons à nouveau le corollaire3.4.1. En effet, comme dans le cas du modèle sans retard, A(t) converge uniformément vers A^∗. De même, il est facile de le vérifier également pour A(t−r). Donc A(t−r)

d´efini sur

On vérifie aisément que l’ensemble Ω est invariant pour le système (6.15). Posons R₀= β_Hβ_m

d_m(γ+b_H) 6.3.1 Points d’´equilibres

Proposition 6.3.1.

– Le système (6.15) possède toujours le point d’équilibre trivial (1,0,0).

– Si R0 > 1 alors le système (6.15) possède un point d’équilibre endémique donné par : 6.3.2 Etude de la stabilit´´ e l’équilibre trivial (1,0,0)

Dans cette partie nous nous intéressons à l’étude de la stabilité locale et globale du point d’équilibre trivial.

Stabilit´e locale

Théorème 6.3.2. Le point d’équilibre trivial (1,0,0)du système (6.15) est locale-ment asymptotiquelocale-ment stable siR₀<1, et instable siR₀ >1.

Démonstration. Le polynôme caractéristique évalué au point d’équilibre trivial (1,0,0) est donné par

o`u J₀ =





−b_H −β_HI_m^∗ 0 −β_HS^∗_H β_HI_m^∗ −(γ+b_H) β_HS_H^∗

0 0 −dm



 etJ_r=





0 0 0

0 βm(1−I_m^∗) −βmI_H^∗





Alors −b_H est une racine strictement négatives du polynôme caractéristique

∆(λ). L’étude se réduit donc à l’analyse des racines du polynôme suivant :

δ(λ) = (λ+ (γ+b_H))(λ+d_m)−β_Hβ_me^−λr = 0. (6.16) Notons tout d’abord que lorsquer = 0, on obtient le même polynôme caracté-ristique que dans le cas EDO. Dans ce cas, on sait que toutes les valeurs propres de (6.16) sont de parties réelles strictement négative. D’après le critère de Routh-Hurwitz, l’équilibre trivial est localement asymptotiquement stable lorsque R₀<1 et instable lorsque R0 >1. On suppose à présent quer 6= 0, alors on a les deux cas suivant :

1. R0>1. Nous allons montrer que dans ce cas l’équation (6.16) possède une ra-cine réelle strictement positive. L’équation (6.16) peut se réécrire de la manière suivante :

λ²+ (γ+b_H +d_m)λ=β_Hβ_me^−λr−(γ+b_H)d_m. Supposons λr´eelle et posons

F(λ) = λ²+ (γ+b_H+d_m)λ, G(λ) = β_Hβ_me^−λr−(γ+b_H)d_m. Alors

i. F(0) = 0 et lim

λ→+∞F(λ) = +∞

ii. G(0) =β_Hβ_m−(γ+b_H)d_m= (γ+b_H)d_m(R₀−1)>0 puisqueR₀ >1 et Gest une fonction d´ecroissante.

Il existe donc λ^∗ > 0 tel que F(λ^∗) = G(λ^∗), i.e. les fonctions F et G s’in-tersectent en λ^∗. Par conséquent δ(λ) possède une racine réelle strictement positive et l’équilibre trivial est instable.

2. R0<1. Notons tout d’abord que (6.16) n’a pas de solution réelle positive ou nulle. En effet F(λ) est croissante pour λ≥0 alors queG(λ) est décroissante pourλ≥0 etG(0) = (γ+b_H)d_m(R₀−1)<0. Il s’ensuit alors que si l’équation (6.16) possède des racines de parties réelles positives ou nulles alors ce sont des racines complexes, issues d’une paire de racines complexes conjuguées qui traversent l’axe imaginaire. Par conséquent, il existe un r > 0 pour lequel

l’´equation (6.16) poss`ede une paire de solutions imaginaires pures. Supposons queλ=iy avec y >0 est une racine de (6.16), alors

δ(λ) = δ(iy)

= −y²+i(γ+b_H +d_m)y+ (γ+b_H)d_m−β_Hβ_m(cosyr−sinyr) = 0

Par identification des parties réelles et imaginaires, il s’ensuit quewvérifie le système suivant,

−y²+ (γ+bH)dm =βHβmcosyr (a1) (γ+b_H +d_m)y=−β_Hβ_msinyr (a₂)

Pour éliminer les fonctions trigonométrique, il suffit d’élever au carré et d’ad-ditionner les deux équations précédentes, il vient :

(a₁)²+ (a₂)²=⇒(−y²+ (γ+b_H)d_m)²+ ((γ+b_H +d_m)y)² = (β_Hβ_m)²

⇔y⁴+y²((γ+bH)²+d²_m) + (γ+bH)²d²_m−(βHβm)²= 0

⇔z²+z((γ+b_H)²+d²_m) + (γ+b_H)²d²_m−(β_Hβ_m)² = 0 ouz=y²

⇔z²+a₁₀z+a₂₀= 0

(6.17) avec a₁₀= (γ+b_H)²+d²_m et a₂₀= (γ+b_H)²d²_m−(β_Hβ_m)².

Nous allons montrer que l’´equation (6.17) n’a pas de racine r´eelle positive et par suite queiy avec y >0 n’est pas racine de (6.16)

Alors a10= (γ+b_H)²+d²_m)>0

et a₂₀= (γ+b_H)²d²_m−(β_Hβ_m)² = (γ +b_H)²d²_m 1−R²₀

>0 car R₀<1.

Si l’on désigne par λ₁ et λ₂ les racines de (6.17), alors λ₁λ₂ = a₂₀, ce qui signifie que les racines sont de partie réelle de même signe (racine complexe ou réelle). De plusλ₁+λ₂ =−a₁₀<0, les racines sont donc de partie réelle strictement négative (racines réelles ou complexes). Par conséquent l’équation (6.17) ne peut avoir de racines réelles positives ce qui implique qu’il n’existe pas de y tels que iy soit solution de (6.16). D’où en appliquant le théorème de Rouché [[51], théorème 9.17.4], on en déduit que toutes les valeurs propres du polynôme caractéristique (6.16) sont de partie réelle strictement négative pour toute valeur du retardr >0. On en déduit que le point d’équilibre trivial est localement asymptotiquement stable dans Ω siR₀ <1.

−6 −5 −4 −3 −2 −1 0

−40

−30

−20

−10 0 10 20 30 40

ℜ(λ)

ℑ(λ)

Figure 6.8: Représentation des racines de l’équation caractéristique du système (6.15) autour du point d’équilibre trivial. Les valeurs des paramètres sont : bH = 0.0000351, β_H = 0.1,γ = 0.1428, β_m = 0.9, d_m = 0.07 r = 2. Dans ce cas R₀ = 0.9001. Il n’y a aucune racine de partie réelle strictement positive, donc le point d’équilibre est localement asymptotiquement stable.

Stabilit´e globale

Théorème 6.3.3. Si R₀ ≤1, le point d’équilibre (1,0,0)est globalement asympto-tiquement stable.

D´emonstration. Notonsxt= (SH(t+θ), IH(t+θ), Im(t+θ))θ∈[−r,0] solution de (6.15) . Soit

V(x_t) =b_HI_H +b_Hβ_H

d_m I_m+b_Hβ_Hβ_m d_m

Z t t−r

(1−I_m(θ))I_H(θ)dθ (6.18)

Alors V ≥ 0 le long des solutions de (6.15) puisque Ω est invariant. Notons que V = 0 si et seulement si I_H et I_m sont nuls. Considérons la dérivée orbitale de L

donn´ee par,

V^′(t) =b_HI_H^′ (t) + b_Hβ_H dm

I_m^′ (t) +b_Hβ_Hβ_m

d_m ((1−Im(t))IH(t)−(1−Im(t−r))Im(t−r))

=bHβHImSH −bH(γ+bH)Im(t) + bHβH

d_m βm(1−Im(t−r))IH(t−r)

−b_Hβ_H

d_m dmIm+b_Hβ_Hβm

d_m ((1−Im(t))I_H(t)−(1−Im(t−r))Im(t−r))

=b_Hβ_HI_mS_H −b_H(γ+b_H)I_m(t) + b_Hβ_Hβ_m

d_m I_H −b_Hβ_Hβ_m d_m I_HI_m

=β_Hb_HI_m(S_H −1)−b_H(γ+b_H)I_H +b_Hβ_Hβ_m

d_m I_H− b_Hβ_Hβ_m d_m I_HI_m

≤I_H

−b_H(γ+b_H) +b_Hβ_Hβ_m

dm −b_Hβ_Hβ_m dm

I_m

carS_H +I_H+R_H = 1 doncS_H −1≤0

≤I_H

b_H(γ+b_H)

−1 + β_Hβ_m d_m(γ+b_H)

−b_Hβ_Hβ_m d_m I_m

≤I_H

b_H(γ+b_H)(R₀−1)−b_Hβ_Hβ_m d_m I_m

≤0 car R₀−1≤0

Dans le cas R₀ < 1, V^′ = 0 si et seulement si I_H = 0 alors que dans le cas où R₀ = 1, L^′ = 0 si est seulement si I_H = 0 ou I_m = 0. Donc l’ensemble compact invariant le plus grand inclut dans{(SH, IH, Im)∈Ω : V^′ = 0}, lorsqueR0 ≤1, est (1,0,0). Alors d’après le principe d’invariance de Lasalle (voir théorème (A.2.8)), le point d’équilibre (1,0,0) est globalement asymptotiquement stable dans Ω.

6.3.3 Etude de la stabilit´´ e de l’´equilibre end´emique (S_H^∗, I_H^∗, I_m^∗)

Nous considérons dans la suite queR₀ >1 puisqu’il s’agit de la condition d’exis-tence de l’équilibre endémique (S_H^∗, I_H^∗, I_m^∗).

6.3.4 Stabilit´e locale

Le polynôme caractéristique du système linéarisé autour du point (S_H^∗, I_H^∗, I_m^∗) associé à (6.15) est donné par :

∆(λ) = det





λ+b_H+β_HI_m^∗ 0 β_HS_H^∗

−β_HI_m^∗ λ+ (γ+b_H) −β_HS_H^∗ 0 −e^−λrβ_m(1−I_m^∗) λ+d_m+e^−λrβ_mI_H^∗





= (λ+b_H +β_HI_m^∗)(λ+ (γ+b_H))(λ+d_m)

+e^−λr[(λ+b_H +β_HI_m^∗) (β_mI_H^∗(λ+γ+b_H)−β_Hβ_mS_H^∗(1−I_m^∗)) +β_H²β_mI_m^∗S_H^∗(1−I_m^∗)

d’o`u, en remarquant que β_Hβ_mS_H^∗(1−I_m^∗) = β_Hβ_m R0

=d_m(γ+b_H), le système se réécrit de la manière suivante,

∆(λ) = (λ+b_H +β_HI_m^∗)(λ+ (γ+b_H))(λ+dm)

+e^−λr((λ+bH +βHI_m^∗) (βmI_H^∗(λ+γ+bH)−dm(γ+bH)) +βHI_m^∗dm(γ+bH))

∆(λ) = 0 ⇔ λ³+a₁λ²+a₂λ+a₃ =e^−λr(T₁λ²+T₂λ+T₃) (6.19) o`u

a₁ = β_HI_m^∗ + 2b_H +γ+d_m

a₂ = (b_H +β_HI_m^∗)(γ+b_H +d_m) + (γ+b_H)d_m a3 = (bH +βHI_m^∗)(γ+bH)dm

T1 = −βmI_H^∗

T₂ = −(b_H+β_HI_m^∗)β_mI_H^∗ −β_mI_H^∗(γ+b_H) +d_m(γ+b_H)

= d_m(γ+b_H)−β_mI_H^∗(β_HI_m^∗ + 2b_H +γ)

T₃ = −((b_H +β_HI_m^∗)(β_mI_H^∗ −d_m)(γ+b_H) +β_HI_m^∗d_m(γ+b_H))

= −(γ+b_H) (d_mβ_HI_m^∗ +β_Hβ_mI_m^∗I_H^∗ −β_HI_m^∗d_m+b_Hβ_mI_H^∗ −b_Hd_m)

= (γ+b_H)(b_Hdm−(β_HβmI_m^∗I_H^∗ +b_HβmI_H^∗))

Lorsque r = 0, on obtient la même équation caractéristique que dans le cas EDO.

Dans ce cas toutes les racines du polynôme caractéristique (6.19) sont de partie réelle

strictement négative. Le point d’équilibre endémique est donc localement asymp-totiquement stable lorsque r = 0. Notons également que l’équation (6.19) n’a pas de solution réelle positive ou nulle pour tout r >0. En effet, on a a₁ >0,a₂ >0, a3 >0 T1 <0 et posons

a₂=a₂−e^−λrd_m(γ+b_H) ; T˜₂ =−β_mI_H^∗(β_HI_m^∗ + 2b_H +γ)

a₃=a₃−e^−λrb_Hd_m(γ+b_H) ; T˜₃ =−(γ+b_H)(β_Hβ_mI_m^∗I_H^∗ +b_Hβ_mI_H^∗)

Alors (6.19)⇔λ³+a₁λ²+ ã₂λ+ ã₃=e^−λr(T₁λ²+ ˜T₂λ+ ˜T₃) (6.20) avec ã₂>0, ã₃ >0, ˜T₂ <0 et ˜T₃ <0. La fonctionλ³+a₁λ²+ ã₂λ+ ã₃est strictement positive pour toutλ≥0. La fonctione^−λr(T₁λ²+ ˜T₂λ+ ˜T₃) est strictement négative pour toutλ≥0. On en déduit donc que l’équation (6.19) ne possède pas de solutions réelles positives ou nulles. Enfin, afin d’éliminer les racines complexes conjuguées de parties réelles positives ou nulles on suppose à nouveau qu’il existe unr >0 tel que λ=iy oùy >0 est une racine de (6.19). Alors dans ce cas, on a

−iy³−a₁y²+ia₂y+a₃ = (cosyr−isinyr)(−T₁y²+iT₂y+T₃)

⇔

a₂y−y³ =T₂ycosyr−(T₃−T₁y²) sinyr

a₃−a₁y² = (T₃−T₁y²) cosyr+T₂ysinyr (6.21) D’o`u

(a₂y−y³)²+ (a₃−a₁y²)² = (T₂ycosyr)²−2T₂ycosyr(T₃−T₁y²) sinyr +((T3−T1y²) sinyr)²+ ((T3−T1y²) cosyr)² +2T₂ysinyr(T₃−T₁y²) cosyr+ (T₂ysinyr)²

⇔y⁶−2a₂y⁴+ (a₂y)²+a²₁y⁴−2a₁a₃y²+a²₃ = (T₂y)²+ (T₃−T₁y²)²

⇔y⁶+ (a²₁−2a2−T₁²)y⁴+ (a²₂−2a1a3−T₂²+ 2T3T1)y²+a²₃−T₃²= 0 (6.22)

⇔z³+αz²+βz+v= 0 o`u z=y² (6.23)

avec

α = a²₁−2a₂−T₁²

β = a²₂−2a₁a₃−T₂²+ 2T₃T₁ υ = a²₃−T₃²

Pour montrer que (S_H^∗, I_H^∗, I_m^∗) est LAS, il faut montrer que (6.23) n’a pas de solu-tions r´eelle strictement positive, ce qui est imm´ediat lorsqueα≥0,υ≥0 etβ >0.

On en d´eduit ainsi y² = z et donc que l’´equation (6.19) ne peut avoir de solution

imaginaire pure. Ce résultat nous permet d’en déduire qu’il n’existe pas de valeur y tel queλ=iy soit une valeur propre de l’équation (6.19). On obtient ensuite, par le théorème de Rouché [[51], théorème 9.17.4], que toutes les valeurs propres sont de parties réelles strictement négatives quelque soit le retard r. L’analyse précédente, peut se résumer de la manière suivante :

Th´eor`eme 6.3.4. Supposons que i R₀>1;

ii α≥0,υ≥0 et β >0.

Alors (S_H^∗, I_H^∗, I_m^∗) est absolument stable, i.e. (S_H^∗, I_H^∗, I_m^∗) est stable quelque soit la valeur du retard r.

Remarque 6.3.1. Le théorème 6.3.4 indique que si les paramètres vérifient les conditions (i) et (ii) alors l’équilibre endémique est localement asymptotiquement stable quelque soit la valeur du retardr. Néanmoins notons que si une des conditions n’est pas vérifiée, en particulier une des inéquations de (ii), alors la stabilité de l’équilibre dépend de la valeur du retard. L’équilibre peut alors perdre sa stabilité suivant les valeurs du retard r. Par exemple, siυ <0alors h(0)<0et lim

z→∞h(z) =

∞. Il s’ensuit alors que l’équation (6.22) à au moins une racine réelle positive noté y₀ =√z₀.

6.3.5 Analyse de bifurcation

On s’intéresse à présent aux bifurcations de paramètrer. Les solutions de l’équa-tion (6.19) sont alors vues comme des foncl’équa-tions du retardr. Soitλ(r) =x(r) +iy(r) une valeur propre de (6.19) tel qu’il existe une valeur initiale du retardr₀ vérifiant x(r0) = 0 ety(r0) =y0 >0. D’après l’équation (6.21) on a :

a₂y₀−y₀³ =T₂y₀cosy₀r−(T₃−T₁y²₀) siny₀r

a₃−a₁y₀²= (T₃−T₁y₀²) cosy₀r+T₂y₀sin y₀r (6.24) D’o`u

(T₂y₀)(a₂y₀−y³₀) + (T₃−T₁y²₀)(a₃−a₁y²₀) = (T₂y₀)²cosy₀r+ (T₃−T₁y₀²)²cosy₀r cosy₀r= (T1a1−T2)y⁴₀+ (a2T2−T3a1−T1a3)y₀²+a3T3

(T₂y₀)²+ (T₃−T₁y₀)² rj = 1

y₀arccos

(T₁a₁−T₂)y₀⁴+ (a₂T₂−T₃a₁−T₁a₃)y₀²+a₃T₃ (T₂y₀)²+ (T₃−T₁y₀)²

+2jπ

y₀ j= 1,2, ..., n

Nous allons ensuite montrer que la condition dRe(λ(r))

dr |r=r0>0 est vérifiée. Par continuité, il s’ensuit que la partie réelle de λ(r) devient positive lorsque r > r₀ et l’équilibre devient alors instable. De plus, nous allons montrer qu’une bifurcation de Hopf survient lorsquer dépasse le seuil critique r₀ (voir [43]). Pour appliquer le théorème de bifurcation de Hopf donné par Marsden et McCracken dans [61], nous devons montrer le théorème suivant :

Théorème 6.3.5. Supposons que y₀ est la plus grande racine positive simple de l’équation (6.22). Alorsiy(r₀) =iy₀ est une racine simple de (6.19) etx(r) +iy(r) est différentiable par rapportr au voisinage der =r0.

En effet après calculs (voir plus bas), on obtient queiy0 est une racine simple de (6.19), qui est une équation analytique. D’où en utilisant la version analytique du théorème des fonctions implicites,x(r) +iy(r) est définie et analytique au voisinage der =r0.

Lemme 6.3.6. Supposons que x₁, x₂ et x₃ soient racines de l’´equation

g(x) =x³+αx²+βx+υ= 0 (β <0).

On suppose que x₃ est la plus grande racine simple positive de l’´equation, alors

dg(x)

dx |x=x3>0

Nous allons `a pr´esent montrer qu’une bifurcation de Hopf survient pour r=r₀. Pour cela nous devons montrer que dReλ(r)

dr |r=r0> 0. La dérivée de l’équation (6.19) par rapport àr est donnée par,

(3λ²+ 2a₁λ+a₂)dλ

dr =−re^−λr(T₁λ²+T₂λ+T₃)dλ

dr +e^−λr(2T₁λ+T₂)dλ dr

−λe^−λr(T₁λ²+T₂λ+T₃)

d’o`u

Puisqueh(z) =z³+αz²+βz+υ alors dh(z)

dz = 3z²+ 2αz+β= 3z²+ 2(a²₁−2a₂−T₁²)z+ (a²₂−2a₁a₃+ 2T₁T₃−T₂²).

De plus commey₀ est la plus grande valeur propre positive de (6.22), alors d’apr`es le lemme (6.3.6), on a

dh(z) dz

z=y²₀ >0.

D’o`u

d(Reλ) dr

y=y0,r=r0 =

dh(y²₀) dz

(a₁y₀²−a₃)²+ (y³₀−a₂y₀)² >0.

On obtient alors le théorème suivant qui résume les résultats précédents Théorème 6.3.7. Supposons que les hypothèses

(i) R0 >1

(ii) υ <0 ou υ≥0 et β <0

sont vérifiées. On désigne par y₀ la plus grande racine simple positive de (6.22).

Alors l’équilibre endémique (S_H^∗, I_H^∗, I_m^∗) du système (6.15) est asymptotiquement stable lorsque r < r0 et instable lorsque r > r0, où

r₀= 1

y₀ arccos

(T₁a₁−T₂)y₀⁴+ (a₂T₂−T₃a₁−T₁a₃)y²₀+a₃T₃ (T₂y₀)²+ (T₃−T₁y₀)²

. Lorsque r=r₀, une bifurcation de Hopf survient.

6.4 Conclusion

Dans ce chapitre nous avons formulé deux modèles intégrant un terme à retard.

Le premier lié à la dynamique de croissance du moustique intègre la durée du stade œuf avec une auto-régulation par la capacité d’accueil du milieu des larves puis des œufs et des larves. Nous avons montré que les seuils d’existence d’un équilibre en-démique sont les mêmes ainsi que les comportements asymptotiques pour certaines valeurs du retard ou encore pour des valeurs de K_E suffisamment grandes. Une comparaison avec le système aux équations différentielles ordinaires proposée dans le chapitre3a également été proposée permettant ainsi d’établir une relation entre le taux de transfert des œufs/larves du système ED0 (3.1) et le retard du système (6.4). Dans un second temps, nous avons adapté le modèle de transmission défini au chapitre3 via la formulation d’un modèle à retard prenant en compte la période d’incubation du virus chez le moustique. Contrairement au modèle de dynamique de croissance du moustique, nous avons montré l’existence d’une bifurcation de Hopf, le retard entrainant donc une perte de stabilité de l’équilibre endémique sous certaines conditions.

Conclusion

Dans ce travail nous nous sommes intéressés à la modélisation et l’étude de la transmission de maladies vectorielles.

Nous avons rappelé quelques notions de modélisation en dynamique des popu-lations et en épidémiologie que nous avons appliqué au cas du chikungunya, dont le mécanisme de transmission est également rappelé.

Cette maladie vectorielle transmise par les moustiques du genreAedes, fait partie de ce que l’on qualifie aujourd’hui de maladies ré-émergentes. Les notions de biologie du vecteur, de l’interaction de celui-ci avec l’environnement et avec la population humaine, ont été rappelées et nous ont permis d’aborder le problème de modélisation et d’étude sous différents angles.

Nous nous sommes tout d’abord intéressés à la formulation de modèles (EDO) décrivant la dynamique de croissance du vecteur, ainsi que la transmission du vi-rus à la population humaine. Pour ces deux modèles, nous avons proposé une étude qualitative. Le premier décrit la dynamique de croissance des moustiques aux stades immatures (œufs, larves/nymphe) et adultes (femelles uniquement), sans présence de virus ni de maladie. Celui-ci est basé sur un modèle structuré par stades d’évo-lution et repose sur le cycle de vie biologique de l’insecte. Nous avons montré l’exis-tence d’un seuilr assurant l’existence d’une solution d’équilibre endémique, lorsque celui-ci est supérieur à 1. La stabilité globale des solutions d’équilibre à été donnée suivant les valeurs du seuilr.

Partant de la conditionr >1 assurant la présence d’espèces, nous avons formulé un second modèle afin de décrire la transmission du virus au sein de la population humaine. Pour cela nous avons utilisé des modèles classiques en épidémiologie de type SI pour le vecteur et SIR pour la population humaine. Le taux de recrute-ment de la population de vecteur est alors assuré grâce au couplage avec le système décrivant l’évolution des stades immatures. Une étude qualitative de ce modèle a également été proposée. Comme dans le cas précédent, l’existence de solutions d’équilibre ainsi que leur stabilité dépend du taux de reproduction de base R₀ que nous avons déterminé. L’étude de la stabilité globale de l’équilibre trivial, celui où

la maladie tend à disparaˆıtre, est obtenue grâce à la construction d’une fonction de Lyapunov appropriée. La stabilité de l’équilibre endémique est obtenue par applica-tion de la théorie des systèmes compétitifs. Enfin nous avons montré que l’étude de ce modèle où la force de l’infection entre humains susceptibles et vecteurs infectés n’est pas classique, peut, par un simple changement de variable, se ramener à l’étude d’un modèle avec le taux d’infection classique. Dans ce cas le taux de reproduction de base dépend explicitement des paramètres liés à la dynamique de croissance des stades immatures.

Nous nous sommes ensuite concentrés sur la possibilité de contrôler la trans-mission du virus par l’intermédiaire de différentes techniques de lutte. L’objectif fixé consistait à réduire le nombre d’infections, humains et moustiques, ainsi que l’expansion de la population de vecteur. Pour cela, la formulation d’un problème de contrôle optimal associé au système développé précédemment, a permis la prise en compte de trois contrôles : le premier modélisant la lutte anti-vectorielle sur les stades immatures ; le deuxième englobant toutes les mesures de préventions ; le der-nier correspondant au traitement des malades. Plusieurs scénarios ont été simulés afin de déterminer l’intensité des différents contrôles à appliquer ainsi que l’instant ou ceux-ci doivent être appliqués. En résolvant le système d’optimalité, nous avons par exemple observé numériquement que la lutte anti-vectorielle orientée sur les larves joue un rôle important dans le contrôle de la prolifération du moustique et dans la transmission du virus.

L’étude de ce genre de maladie impliquant différentes populations, qui inter-agissent dans un environnement donné, amène à la prise en compte de la dynamique spatio-temporelle. L’approche que nous avons développée consiste en la formulation d’un modèle de type métapopulation, dans lequel les déplacements journaliers des humains sont pris en compte ainsi que le rayon d’action limité des moustiques. Une

étude numérique du modèle formulé est proposée en considérant un réseau où les nœuds représentent des habitats de l’ˆıle de la Réunion. Dans un premier temps, les résultats montrent l’influence décisive de la mobilité humaine dans la propagation de la maladie. Cette modélisation a ensuite permis de montrer l’importance d’inter-actions locales, souvent négligées, avec une modélisation de la mobilité des insectes.

Ce modèle à permis l’analyse de différents scénarios de confinement de la population et de variation des différentes mobilités. Enfin nous avons validé cette approche avec la confrontation à des données réelles relatant l’épidémie de 2005/2006 sur l’ˆıle de la réunion.

Dans une dernière partie nous nous sommes intéressés à la formulation de mo-dèles à retard (EDR) dans lesquels nous analysons l’influence de la durée du stade œuf dans le modèle de dynamique de population ainsi que la période d’incubation du virus chez le moustique adulte, dans le modèle de transmission. L’étude du pre-mier modèle nous a permis de montrer qu’il n’y a pas de changement de stabilité lorsque les paramètres du modèle EDO et celui du modèle EDR sont les mêmes.

Les comportements asymptotiques ainsi que les équilibres sont les mêmes. Par iden-tification, nous en avons déduit le taux de transfert, des œufs vers les larves, en fonction du retard à utiliser dans le modèle EDO. Dans le cas de la transmission, le retard entraine une perte de stabilité de l’équilibre endémique et l’apparition d’une bifurcation de Hopf.

Perspectives

Etude de sensibilit´´ e des param`etres

Dans l’étude du modèle de type métapopulation, dans le chapitre5, nous avons mis en évidence, par le biais d’une étude numérique, une corrélation entre les taux d’infections β_H et β_m. Il serait dans la suite intéressant, d’approfondir ce résul-tat grâce à une étude de sensibilité des paramètres et d’identifiabilité. Cette étude permettrait de déterminer de manière théorique la relation entre les taux d’infec-tions, ainsi qu’à déterminer l’influence de chaque paramètre sur le comportement du système.

Modèles de diffusion utilisant les équations différentielles partielles Nous avons choisi, dans le chapitre5, d’utiliser une approche de type métapopu-lation, afin de prendre en compte la mobilité des populations humaines et vecteurs.

Cette approche semble effectivement appropriée dans le cas de la mobilité humaine, puisqu’il est possible d’identifier chaque individu par rapport à son lieu de résidence, celui dont il est originaire, et sa destination. En revanche celle-ci reste discutable dans le cas du vecteur. En effet, il serait intéressant de modéliser la diffusion et la dispersion des moustiques de manière plus classique et faisant appel aux EDP, puis

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