Application au mod` ele de transmission du chikungunyachikungunya

Dans cette partie nous proposons d’adapter le mod`ele pr´ec´edent au cas de la transmission du chikungunya. Nous allons pour cela consid´erer deux «types» de mobilit´e. Comme dans le cas d’un nœud isol´e, qui correspond au syst`eme d´ecrit dans le chapitre3, on suppose que la dynamique de croissance de la population humaine suit un mod`ele de type SIR et que la dynamique de croissance des moustiques femelles adultes suit un mod`ele de type SI. De plus les stades aquatiques, œufs et larves, sont d´ecrits par un mod`ele structur´e par stades.

5.4.1 Mod´elisation de la mobilit´e humaine

Reprenons les notations pr´ec´edentes et d´esignons parS_{H ij}(t),I_{H ij}(t) etR_{H ij}(t) les populations de susceptibles, infect´ees et gu´eries, originaires du nœud i et

pr´e-sentes sur le nœudj `a l’instantt. La population humaine totale originaire du nœud iest alors

N_H^r_i =S_H^r_i +I_H^r_i +R_H^r_i.

La population humaine pr´esente sur le nœudiest donn´ee par N_H^p_i =S_H^p_i +I_H^p_i +R_H^p_i.

Nous conservons les mˆemes hypoth`eses que celles du mod`ele g´en´eral. Dans un pre-mier temps, nous ne prenons pas en compte le d´eplacement des moustiques. Il n’est donc pas n´ecessaire d’identifier ces vecteurs par rapport `a leur origine et leur des-tination. On d´esigne donc par S_mi et I_mi les moustiques susceptibles et infect´es pr´esents sur le nœudi.

La dynamique de croissance des humains r´esidents (susceptibles, infect´es et gu´e-ris) du nœudiet pr´esents sur ce mˆeme nœud est donn´ee par :

dS_{H ii}

dt = dH(NHr

i −S_{H ii})−giS_{H ii}+ Xn

k=1

r_ikS_{H ik}−β_{H i} Im_i N_H^p_iS_{H ii} dI_{H ii}

dt = −d_HI_{H ii}−g_iI_{H ii}+ Xn

k=1

r_ikI_{H ik}+β_{H i}Im_i

N_H^p_iS_{H ii}−γ_HI_{H ii} dR_{H ii}

dt = −d_HR_{H ii}+γ_HI_{H ii}−g_iR_{H ii}+ Xn

k=1

r_ikR_{H ik},

et celle des r´esidents (susceptibles, infect´es et gu´eris) du nœud i pr´esents sur le nœudj par :

dS_{H ij}

dt = −d_HS_{H ij}+g_im_jiS_{H ii}−r_ijS_{H ij}−β_{H j}Im_j N_H^p_jS_{H ij} dI_{H ij}

dt = −d_HI_{H ij}+g_im_jiI_{H ii}−r_ijI_{H ij}+β_{H j}Imj

N_H^p_jS_{H ij}−γ_HI_{H ij} dR_{H ij}

dt = −d_HR_{H ij}+gimjiR_{H ii}−rijR_{H ij}+γ_HI_{H ij}.

La dynamique de croissance des moustiques pr´esents sur un nœudi, susceptibles (S_mi) et infect´es (I_mi) suit pour l’instant celle d´ecrite par le mod`ele du chapitre 3:

dS_mi

dt = s_LL_i−d_mS_mi−β_miS_mi N_H^p_iI_H^p_i dI_mi

dt = β_miS_mi

N_H^p_iI_H^p_i −d_mI_mi.

Remarque 5.4.1. Notons que l’infection des moustiques susceptibles du nœudise fait par le contact avec les humains infect´es pr´esents sur ce mˆeme nœud, d’o`u la force de l’infection suivante :

Xn

Enfin, nous supposons que les femelles issues du nœudipondent leurs œufs sur ce mˆeme nœud. La dynamique de croissance des stades aquatiques correspond alors

`

a celle d´ecrite dans le chapitre 3, syst`eme (3.1) : dE_i

On obtient alors le mod`ele suivant de transmission de la maladie :

 muni de la condition initiale :

S_{H ii}(0)>0, S_{H ij}(0)≥0, S_mi(0)>0, I_{H ij}(0), R_{H ij}(0), I_mi(0)≥0, i, j= 1, ..., n,

et n

g_im_ji = proportion de sortants du nœud iqui se dirigent vers le nœudj β_{H i} = taux de contact infectieux entre humains susceptibles et vecteurs β_mi = taux de contact infectieux entre moustiques susceptibles et humains K_{E i} = capacit´e d’accueil en œufs du nœud i ,

K_Li = capacit´e d’accueil en larves du nœudi .

La dynamique de croissance des humains (susceptibles, infect´es, gu´eris) origi-naires du nœudiv´erifie :

dSHr

Remarque 5.4.2. Notons que la dynamique totale de l’ensemble des personnes susceptibles, originaires du nœud i, ne d´epend que du ph´enom`ene naturel de nais-sance/mort ainsi que de la transmission du virus par le moustique, mais elle n’est pas une cons´equence du processus de mobilit´e. Cela refl`ete le fait qu’une personne originaire du nœud i ne change pas de r´esidence. Donc ce mod`ele ne prend pas en compte les migrations permanentes.

La dynamique des humains susceptibles pr´esents sur le nœudiest donn´ee par :

celle des humains infect´es pr´esents sur ce mˆeme nœud est donn´ee par :

dI_H^p_i

Enfin, la dynamique des humains gu´eris pr´esents sur le nœudiest donn´ee par :

Ainsi on v´erifie bien que la dynamique totale des personnes pr´esentes sur le nœud iest :

– La distance entre deux nœuds i et j n’est pas explicitement prise en compte, n´eanmoins elle l’est de mani`ere implicite dans les coefficients mji et rij. – Les taux de sortieg_im_jiainsi que les taux de retourr_ij d´efinissent deux graphes

orient´es, o`u les nœuds correspondent aux sommets du graphe et les arˆetes sont pond´er´ees par ces taux. Puisque le mod`ele d´ecrit les trajets quotidiens, il est naturel de supposer que si une partie de la population se d´eplace, alors une partie de celle-ci revient n´ecessairement `a son nœud de r´esidence. Ainsi, si on d´esigne par M<sup>T</sup> = [g<sub>i</sub>m<sub>ji</sub>]la matrice de sortie repr´esentant les voyages du nœud i vers un nœud j et par R = [r<sub>ij</sub>] celle des retours, alors ces matrices ont la mˆeme structure (mˆemes coefficients nuls). Ces deux matrices permettent alors de d´efinir un graphe de mobilit´e, o`u chaque couple(i, j) repr´esente une arrˆete du graphe.

Consid´erons un nœud donn´ei. On d´efinit les ensembles suivants :

– L’ensemble des indices des nœuds adjacents au nœud i (i.e. que l’on peut atteindre depuis le nœud ipar une seule arˆete ) :

V_i→={k6=i : g_im_ki >0}

De plus, d’apr`es les hypoth`eses sur M^T etR, les deux graphes associ´es sont isomorphes et ainsiV_i→={k6=i / r_ik >0}.

– Consid´erons `a pr´esent, la relation inverse, i.e.l’ensemble des nœuds qui ont un acc`es direct (une seule arˆete) au nœud i,

V_→i ={k6=i / g_km_ik >0}

Comme dans le cas pr´ec´edent on aV_→i={k6=i : r_ki >0} – De la mˆeme mani`ere, on d´esigne par,

Ai→={k6=i /∃(k₁, . . . , k_q) distincts, m_k1im_k2k1. . . m_kkq >0 et g_ig_k1. . . g_kq >0},

l’ensemble des nœuds accessibles depuis le nœudipar un chemin quelconque.

– Inversement, on d´esigne par,

A→i ={k6=i /∃(k₁, . . . , k_q) distincts, m_k1km_k2k1. . . m_ikq >0 et g_kg_k1. . . g_kq >0},

l’ensemble des nœuds qui ont un acc`es au nœud ipar un chemin quelconque.

Etude pr´´ eliminaire

Comme dans le cas d’un nœud isol´e, en l’absence de maladie, la dynamique de croissance du moustique (œufs, larves adultes susceptibles et infect´es) peut ˆetre

´etudi´ee s´epar´ement, puis r´e-introduite dans le mod`ele de transmission par le biais du syst`eme limite (voir chapitre3, page70). On se place toujours dans le cas o`u sur chaque nœud, cette population ne s’´eteint pas, i.e.,

r= b s+d

s s_L+d_L

s_L d_m >1,

les populations de moustiques tendent alors vers un ´equilibre end´emique. Cela se traduit simplement par passage `a la limite du taux de recrutement du stade

mous-tique susceptible. Le syst`eme s’´ecrit donc

i. n´equations d´ecrivent la dynamique des humains susceptibles ; ii. n´equations d´ecrivent la dynamique des humains infect´es ; iii. n´equations d´ecrivent la dynamique des humains gu´eris ; iv. une ´equation d´ecrit la dynamique des moustiques susceptibles ;

v. une ´equation d´ecrit la dynamique des moustiques infect´es ;

Puisqu’il y an nœuds, le mod`ele contient au total (3n+ 2)n´equations.

Proposition 5.4.1. L’orthant R₊^(3n+2)n est positivement invariant pour le flot induit par le syst`eme (5.4) et, pour tout t > 0, S_{H ii} > 0 et S_{H ij} > 0 lorsque g_im_ji>0. De plus, les solutions de (5.4) sont born´ees.

D´emonstration. Il est facile de voir que les solutions du syst`eme (5.4) restent po-sitives. En effet, il suffit de montrer que pour toute condition initiale positive ou nulle, le champ de vecteurs pointe vers l’int´erieur de l’orthant positif,i.e.le champ de vecteurs ne peut traverser les faces de l’orthant positif. Montrons `a pr´esent que S_{H ii} >0 et S_{H ij} >0 lorsque g_imji >0. Supposons queS_{H ii} = 0 `a l’instantt= 0, alors

dS_{H ii}

dt (0) =d_HN_H^r_i + Xn

k=1

r_ikS_{H ik}>0

doncS_{H ii} >0. De la mˆeme mani`ere si `a l’instant t= 0,S_{H ij} = 0 alors dS_{H ij}/dt=gimjiS_{H ii}>0.

De mˆeme pour les autres variables du syst`eme.

Enfin, montrons que la population est born´ee. D’apr`es l’´equation (5.3), la po-pulation humaine totale r´esidente d’un nœud i, et donc sur l’ensemble du r´eseau, est constante. De plus les solutions de (5.4) sont born´ees puisque (R⁺)^(3n+2)n est invariant, que la population humaine totale est constante, et que la population de moustique est ´egalement born´ee (d´emontr´e au chapitre 3).

D´efinition 5.4.1. Le syst`eme (5.4) est `a l’´etat d’´equilibre lorsque le champ de vecteurs est nul.

1. Un nœud i est dit `a l’´etat d’´equilibre trivial si I_{H ji} = 0, I_mi = 0 pour tout j = 1, ..., n.

2. Le mod`ele n-nœuds donn´e par le syst`eme (5.4) est `a l’´etat d’´equilibre trivial si chaque nœud iest `a l’´etat d’´equilibre trivial, i.e. I_{H ji} = 0et I_mi = 0, pour tout i, j= 1, ..., n.

Proposition 5.4.2. Le syst`eme (5.4) poss`ede le point d’´equilibre trivial suivant :

S_H^∗_ii = 1

1 +g_iPn

k=1 mki

dH+rik

! N_H^r_i, S_H^∗_ij = gi mji

d_H +r_ijS_H^∗_ii I_H^∗_ii = 0, I_H^∗_ji = 0 S_m^∗_i = s_L

dm

L^∗_i, I_m^∗_i = 0,

pour tout i, j = 1, ..., n, i6= j. L’´equilibre trivial de (5.4) existe toujours. En l’ab-sence de maladie sur tous les nœuds, le syst`eme se r´eduit `a l’´etude du mod`ele simple de mobilit´e pr´esent´e `a la section 5.3.

D´emonstration. Il suffit de remarquer que

Th´eor`eme 5.4.3. Supposons que le syst`eme (5.4) soit `a l’´etat d’´equilibre et qu’un nœud i soit `a l’´etat d’´equilibre trivial. Alors, tous les nœuds adjacents au nœud i sont ´egalement `a l’´etat d’´equilibre trivial. De plus si la matriceM<sup>T</sup> est irr´eductible<sup>1</sup> alors tous les nœuds sont `a l’´etat d’´equilibre trivial.

D´emonstration. Pour fixer les id´ees et sans perte de g´en´eralit´es on suppose i= 1.

Supposons que ce nœud soit `a l’´etat d’´equilibre sans maladie, i.e. I_{H k1} = 0 pour toutk= 1, ..., n etI_m1= 0. Consid´erons l’´equation (5.4c), alors,

Par hypoth`ese, le syst`eme (5.4) est `a l’´etat d’´equilibre, ainsi dI<sub>H1v</sub>/dt = 0. Or β<sub>H1</sub> > 0 par hypoth`ese et S_H1v > 0 d’apr`es la proposition 5.4.1, donc Im_v = 0 pour toutv∈V1→.

Il reste `a montrer que, pour tout v ∈ V<sub>1→</sub> et pour tout k = 1, ..., n, I<sub>H kv</sub> = 0 c’est `a dire, que tous les humains issus d’un nœud k et pr´esents sur le nœud v ne sont pas infect´es. Consid´erons l’´equation (5.4h) au nœud v∈V1→, on obtient,

dI_mv I_{H ij} ≥ 0. Ainsi, tous les nœuds adjacents au nœud i= 1 sont `a l’´etat d’´equilibre trivial. En outre, en raisonnant de proche en proche, on en d´eduit que tous les

1. Cela reviens `a dire que le graphe associ´e est fortement connexe,i.e.si pour tout couple de sommets (u, v) du graphe, il existe un chemin deu`avet dev`au

nœuds v ∈ A^1→, c’est-`a-dire accessible depuis le nœud 1, sont `a l’´etat d’´equilibre sans maladie.

Supposons maintenant que la matriceM^T est irr´eductible. Consid´erons l’´equa-tion (5.4d) avec j= 1, alors,

dI_{H i1}

dt =g_im_1iI_{H ii}.

Comme le syst`eme est `a l’´equilibre dI_{H i1}/dt= 0, or g_im_1i >0 pour tout i∈ V→1, donc I_{H ii}= 0 pour touti∈ V→1. Soitv ∈ V→1 et consid´erons l’´equation (5.4c), on a,

dI_{H vv} dt =

Xn

k=1

r_vkI_{H vk}+β_{H i} I_mv

N_H^p_vS_{H vv} = 0 donc

Xn

k=1

r_vkI_{H vk} = 0 etβ_{H i} I_mv

N_H^p_vS_{H vv} = 0 or, d’apr`es la proposition5.4.1S_{H vv}>0, donc I_mv = 0 pourv ∈ V→1. Consid´erons alors l’´equation (5.4h) pour v∈ V→1, on a,

dI_mv

dt =β_mvS_mv N_H^p_vIHp

v = 0 donc I_H^p_v = 0, i.e.

Xn

k=1

I_{H kv} = 0 pour tout k = 1, ..., n. C’est-`a-dire que tous les nœuds sont `a l’´etat d’´equilibre trivial.

D´efinition 5.4.2. 1. La maladie est end´emique au sein d’une population si le nombre d’infect´es est strictement positif dans cette population.

2. La maladie est end´emique dans le nœudis’il y a une population pr´esente sur le nœud i pour lequel la maladie est end´emique, i.e. il existek∈ {1, ..., n} tel que I_{H ki} >0.

Th´eor`eme 5.4.4. Supposons que le syst`eme (5.4) est `a l’´etat d’´equilibre et que la maladie est end´emique dans le nœud i. Alors, la maladie est `a l’´etat d’´equilibre end´emique dans tout les nœuds accessibles depuis le nœud i. En particulier, si la matrice de mobilit´e M^T est irr´eductible, alors la maladie est end´emique dans tous les nœuds.

D´emonstration. Supposons que la maladie soit end´emique dans le nœudi= 1, i.e.

il existe q ∈ 1, ..., n tel que I_{H q1} > 0. Nous devons montrer que si la maladie est end´emique dans le nœud i, alors n´ecessairement I_H11 > 0. On suppose donc que q 6= 1 (sinon le r´esultat est imm´ediat). On proc`ede par l’absurde, supposons pour cela que I<sub>H11</sub>= 0. Puisque le syst`eme est `a l’´etat d’´equilibre, d’apr`es (5.4c) on a :

0 = dIH11

dt = + Xn

k=1

r_1kI_H1k+β_H1 Im1

N_H^p₁S_H11

orβ_{H i} >0 et SH11>0 donc Im1 = 0. Ainsi, d’apr`es l’´equation (5.4h), 0 = dI_m1

dt = Xn

j=1

β_miI_{H j1} N_H^p_iS_m1

or β_mi > 0 et S_mi > donc I_{H j1} = 0 pour tout j = 1, ...n, ce qui est absurde. On a alorsIH11 >0, si la maladie est end´emique dans le nœud 1, ce que l’on suppose v´erifi´e dans ce qui suit.

Consid´erons l’´equation (5.4d) avec i = 1 et j 6= i. Supposons que I_{H ij} = 0.

Puisque le syst`eme est `a l’´equilibre, on a : 0 = dI_{H ij}

dt =g₁m_j1I_H11+β_{H j}Im_j NHp j

S_{H ij}.

Sij∈ V1→ alors g₁m_j1 >0 donc I_{H ii}= 0, ce qui est absurde. Donc I_H1j >0 pour tout j ∈ V^1→, c’est-`a-dire que la maladie est end´emique. En particulier, I<sub>H jj</sub> >0 d’apr`es ce qui pr´ec`ede. De proche en proche, on peux montrer que la maladie est end´emique dans tous les nœuds j ∈ A1→, c’est-`a-dire accessible `a partir du nœud 1.

5.4.2 Mod´elisation de la mobilit´e du vecteur

Contrairement aux d´eplacements humains, il est impossible d’identifier l’origine et la destination des moustiques. Le sch´ema pr´ec´edent ne peut donc ˆetre appliqu´e.

Par ailleurs, on sait que le d´eplacement des moustiques est limit´e (voir chapitre2).

On ne peut donc parler de mobilit´e au sens pr´ec´edemment d´efini. N´eanmoins, les moustiques pr´esents sur un nœudiont aussi une activit´e sur un nœudj, si ceux-ci sont proches, dans un sens que l’on pr´ecisera. Les mod`eles de m´etapopulation trai-tant de la transmission d’arbovirose par les moustiques, comme d´ecrit dans [97], et qui consid`erent des d´eplacements long, ne prennent pas en compte la mobilit´e des moustiques. Dans notre cas, o`u les d´eplacements humains sont journaliers, l’in-fluence de ces mouvements de moustiques ne peut ˆetre n´eglig´ee. Pour mod´eliser cette activit´e, la seule donn´ee concernant l’activit´e des moustiques est leur rayon d’action autour du gˆıte dont ils sont issus. D´esignons par d_ij la distance entre les nœudsietjetd_max le rayon d’action maximal des moustiques (estim´e a 200m). On a en particulierdii = 0 pour tout i= 1, ..., n. On suppose alors que les moustiques du nœud i ont une activit´e sur le nœud j, d´ecrite par une fonction de la distance lin´eairement d´ecroissante. Cette fonction est donn´ee par

ψ(dij) =







d_max−d_ij

d_max si d_ij < d_max

0 sinon

(5.5)

Dans ce cas, le mod`ele s’´ecrit :

Nous proposons par la suite une ´etude num´erique de ce mod`ele sur un graphe r´ealiste repr´esentant l’ˆıle de la R´eunion.

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