Mod`ele structur´e : application ` a la transmission du chikungunya
3.2 Etude du mod` ´ ele
– b : est le taux de ponte intrins`eque des femelles ;
– KE, KL : la capacit´e d’accueil du gˆıte en œufs et en larves, respectivement ; – s, sL : les taux de transfert du stade œuf au stade larve et du stade larve au
stade femelle adulte respectivement ;
– d, dL, dA: les taux de mortalit´e des œufs, larves et femelles adultes, respec-tivement.
Le syst`eme (3.1) est d´efini sur,
∆ =
3.2.1 Existence et unicit´e
Le mod`ele (3.1) est d´ecrit par un syst`eme d’´equations diff´erentielles non lin´eaires autonomes du premier ordre. Il se r´e´ecrit sous la forme matricielle suivante :
X′(t) =F(X(t)),
o`u surR3, on en d´eduit l’existence et l’unicit´e de la solution maximale au probl`eme de Cauchy associ´e `a l’´equation diff´erentielle (3.1) relatif `a la condition initiale (t0, X0)∈ R×R3. De plus F, ´etant de classeC∞, on en d´eduit que cette solution est aussi et seulement si de classeC∞.
Dans la suite, on se restreint aux domaines de d´efinition suivants : R3+={(x, y, z)∈R/x≥0, y ≥0, z≥0},
R∗3
+={(x, y, z)∈R/x >0, y >0, z >0}. 3.2.2 Points d’´equilibres
Consid´erons le seuil d´efini par r=
Celui-ci est obtenu de mani`ere ´evidente, lors du calcul des points d’´equilibres. On montre alors le r´esultat suivant :
Proposition 3.2.1. Le syst`eme (3.1) poss`ede toujours le point d’´equilibre trivial X0∗ = (0,0,0).
– Si r≤1, le syst`eme (3.1) ne poss`ede pas d’autres ´equilibres.
– Si r >1, il existe un unique ´equilibre end´emique
X∗ =
o`u
γE = 1 +(s+d)dmKE bsLKL
et γL= 1 +(sL+dL)KL sKE
D´emonstration. La recherche des points d’´equilibre du syst`eme (3.1) se traduit par la r´esolution du syst`eme suivant :
Il est clair que (0,0,0) v´erifie les ´equations pr´ec´edentes. Le second point d’´equilibre est obtenu rapidement en r´esolvant le syst`eme avec, par exemple, la m´ethode de substitution.
3.2.3 Positivit´e et bornage des solutions
Proposition 3.2.2. Soient(t0, X0= (E0, L0, A0))∈R+×R3+et([t0, T[, X= (E, L, A))
D´emonstration. PuisqueXest de classeC∞, elle admet des d´eveloppements limit´es d’ordre 1 ou d’ordre 2.
On proc`ede par l’absurde en supposant qu’ il existe ˜t1 > t0 tel que
∀t >˜t1, X(t)∈/R3+. (3.5)
Puisque X0∗ = (0,0,0) est un point d’´equilibre, alors, par unicit´e des solutions, on a X(t1)6= (0,0,0). Pourt=t1, il y a alors 6 cas possibles.
il existe ˜ε >0 tel que pour tout t1 < t≤t1+ ˜ε on a,E(t)>0. De plus, par continuit´e, il existe ˜ε˜tel que L(t) > 0 et A(t) >0 pour tout t ∈ [t1, t1+ ˜˜ε], donc pour toutt∈[t1, t1+ min{ε,˜ ε˜˜}],
X(t)∈R3
+
ce qui contredit la d´efinition det1.
2. SoitX(t1) = (0,0, A(t1)) avecA(t1)>0. On peut montrer, comme pr´ec´edem-ment, qu’il existe ˜ε >0 tel que pour tout t1 < t ≤t1+ ˜εon a E(t) >0. De plus, on aL(t1) = 0,L′(t1) = 0 etL′′(t1) =sE′(t1) =sbA(t1)>0, alors
L(t) =L′′(t1)(t−t1)2
2 + o
t→t1
(t−t1)2 On en d´eduit qu’il existe ˜ε >˜ 0 tel que∀t1 < t≤t1+ ˜˜εon a
L(t)>0
et par suite, commeA(t1)>0, il existeε1 >0 tel que∀t1 < t≤t1+ε1 on a X(t)∈(R+)3
ce qui contredit (3.6).
3. On proc`ede de la mˆeme mani`ere pour les cas (E(t1),0, A(t1)), (E(t1), L(t1),0), (E(t1),0,0) et (0, L(t1),0).
Lemme 3.2.3. L’ensemble
∆ =
(E, L, A) |
0≤E≤KE 0≤L≤KL
0≤A≤ sL
dmKL
est invariant par le syst`eme (3.1).
D´emonstration. Soit (t0, X0 = (E0, L0, A0)) ∈ R+×R3+ et ([t0, T[, X = (E, L, A)) une solution maximale du probl`eme de Cauchy associ´e `a (3.1) muni de la condition initiale (t0, X0) (T ∈ ]t0,+∞]). Soitt1 ∈[t0, T[. Nous devons montrer que
1. siE(t1)≤KE alors pour toutt1≤t < T,E(t)≤KE; 2. siL(t1)≤KLalors pour tout t1≤t < T,L(t)≤KL; 3. siA(t1)≤ sL
dm
KL alors pour toutt1≤t < T,A(t)≤ sL dm
KL.
1. Montrons tout d’abord que, pour tout t∈[t0, T[, E(t)≤KE.
On suppose qu’il existe ε1 tel que t1 ≤ t1 +ε1 < T etE(t1+ε1) > KE. On pose
t∗1 = inf{t≥t1 | E(t)> KE}. Puisque E(t∗1) =KE, alors
E(t) =KE+E′(t∗1)(t−t∗1) + o
t→t∗1
(t−t∗1) De plus d’apr`es la premi`ere ´equation du syst`eme (3.1) on a
E′(t∗1) =−(s+d)KE <0,
donc il existe ˜ε >0 tel que pour tout t∗1 ≤t < t∗1+ ˜ε, E(t) < KE, ce qui est absurde. On en d´eduit que pour tout t∈[t0, T[,E(t)≤KE.
2. Montrons ensuite que pour tout t∈[t0, T[,L(t)≤KL].
On suppose qu’il existeε1 tel quet1 ≤t1+ε1< T,L(t1+ε1)> KL. On pose t∗1 = inf{t≥t1 | , L(t)> KL}
Puisque L(t∗1) =KL, alors
L(t) =KL+L′(t∗1)(t−t∗1) + o
t→t∗1(t−t∗1).
De plus d’apr`es la deuxi`eme ´equation du syst`eme (3.1), L′(t∗1) =−(sL+dL)KL<0,
il existe ˜ε >0 tel que ∀t∗1 ≤t < t∗1+ ˜ε, L(t) < KL. Ce qui contredit l’hypo-th`ese. Ainsi pour tout t∈[t0, T[,L(t)≤KL.
3. On suppose qu’il existe ε1 tel que t1 ≤t1+ε1 < T,A(t1+ε1)> sL
dmKL. On pose
t∗1= inf
t≥t1 | , A(t)> sL dm
KL
. Puisque A(t∗1) = sL
dmKL, alors A(t) = sL
dm
KL+A′(t∗1)(t−t∗1) +A′′(t∗1)(t−t∗1)2
2 + o
t→t∗1 (t−t∗1)2 Or on a,
A′(t∗1) =sL L(t∗1)−KL
et
A′′(t∗1) =sLL′(t∗1)−dmA′(t∗1) SiL(t∗1)< KL, alorsA′(t∗1)<0.
SiL(t∗1) =KL, alorsA′(t∗1) = 0 etA′′(t∗1) = sLL′(t∗1) = −sL(sL+dL)KL<0.
Dans les deux cas, il existe ˜ε > 0 tel que pour tout t∗1 < t ≤t∗1+ ˜ε, A(t) <
sL
dmKLce qui contredit l’hypoth`ese. Donc pour toutt∈[t0, T[,A(t)≤ sL dmKL. D’o`u pour toutt∈[t0, T[,A(t)≤A.¯
Proposition 3.2.4. L’ensemble∆ est un bassin d’attraction relatif `a (3.1).
D´emonstration. Soit (t0, X0 = (E0, L0, A0))∈R+×R3
+\∆ et ([t0, T[, X = (E, L, A)) une solution du probl`eme de Cauchy associ´e `a (3.1) muni de la condition initiale (t0, X0) .
On sait d’apr`es la proposition pr´ec´edente que ∆ est invariant3.2.3. Il suffit de mon-trer qu’il existet≥t0 tel queX(t)∈Ω.
– On suppose que pour tout t ∈ [t0,+∞[, E(t) > KE. D’apr`es la premi`ere
´equation du syst`eme (3.1), pour toutt ∈[t0,+∞[, E′(t) <−(s+d)KE. Par comparaison, on obtient ∀t∈[t0,+∞[, on a,
E(t)≤E0−(s+d)KE(t−t0) ∀t≥t0 Pour t1 = t0 + E0−KE
(s+d)KE, alors E(t1) ≤ KE, ce qui contredit l’hypoth`ese.
Donc, pour toutt > t1,E(t)≤KE.
– SiL(t1)≤KL, alors la solutionL(t) est d´efinie dans ∆ qui est invariant. Sinon, supposons au contraire que pour tout t ∈ [t1,+∞[, t1 d´efini pr´ec´edemment, L(t)> KL. Alors ∀t∈[t1,+∞[, et grˆace `a la deuxi`eme ´equation du syst`eme (3.1),L′(t)<−(sL+dL)KL.
Alors par comparaison∀t∈[t1,+∞[ on a,
L(t)≤L(t1)−(sL+dL)KL(t−t1) Pour t2 =t1+ L(t1)−KL
(sL+dL)KL, on obtient L(t2) ≤KL ce qui contredit l’hypo-th`ese. Par cons´equent, il existe t2 > t1 tel queL(t2)≤KL
L(t)≤KL – SiA(t2)≤ sL
dm
KL, la solutionA(t) est d´efinie dans ∆ qui est invariant. Sinon, supposons au contraire que pour tout t ∈ [t2,+∞[, A(t) > sL
dmKL. Alors ∀
t∈[t2,+∞[, et grˆace `a la troisi`eme ´equation du syst`eme (3.1),
dmKLce qui contredit l’hypoth`ese.
En conclusion, pour t≥max(t1, t2, t3), (E(t), L(t), A(t))∈∆. sait par les propositions 3.2.2 et 3.2.3 qu’elle est born´ee. Ceci implique qu’elle est globale.
3.2.4 Stabilit´e des ´equilibres
Proposition 3.2.5. L’´equilibre X0∗ = (0,0,0) est localement asymptotiquement stable si et seulement si r <1.
D´emonstration. La stabilit´e locale de l’´equilibre X0∗ est donn´e par la matrice jaco-bienne du syst`eme (3.1) ´evalu´e en ce point, DF(X0∗). On a : Le polynˆome caract´eristique de DF(X0∗) est
χX0∗ =λ3+α1λ2+α2λ+α3
o`u
α1 = (s+d) + (sL+dL) +dm,
α2 = (s+d)(sL+dL) + (s+d)dm+ (sL+dL)dm, α3 =dm(s+d)(sL+dL)(1−r).
En appliquant le crit`ere de Routh-Hurwitz (voir annexeA.2.3page191), on obtient α1 >0,α2>0 et
D1=α1α2−α3
= ((s+d) + (sL+dL) +dm) (s+d)((sL+dL) +dm) +dm(sL+dL) r(s+d) + (sL+dL) +dm
>0
Sir <1 alorsα3 >0. Donc d’apr`es le crit`ere de Routh-Hurwitz, on en d´eduit que toute les valeurs propres de DF(X0∗) sont de parties r´eelles strictement n´egatives.
Par suite X0∗ localement asymptotiquement stable pour le syst`eme (3.1). Si r > 1 alors α3 < 0 et on montre que DF(X0∗) a au moins une valeur propre de partie r´eelle positive ou nulle, par cons´equentX0∗ n’est pas localement asymptotiquement stable.
Remarque 3.2.1. Une approche possible consiste `a remarquer que la matrice jaco-bienne autour du point d’´equilibreX0∗ peut s’´ecrire sous la formeDF(X0∗) =N+M o`u N = diag(DF(X0∗)) et M =DF(X0∗)−N est une matrice positive. On montre alors ais´ement que ρ(−N−1M) < 1 si R0 < 1, donc DF(X0∗) est une matrice de Metzler stable, d’o`u le r´esultat.
Proposition 3.2.6. L’´equilibre X∗ (3.4) est localement asymptotiquement stable si et seulement si r >1.
D´emonstration. Le syst`eme lin´earis´e autour de X∗ est X′(t) =DF(X∗)X(t)
Son polynˆome caract´eristique est
χX∗(λ) =λ3+α1λ2+α2λ+α3
o`u
Sir >1 alors les coefficients deχX∗ sont tous strictement positifs et on a D1 = α1α2−α3
Le crit`ere de Routh-Hurwitz nous permet d’en d´eduire que les valeurs propres de DF(X∗) sont de parties r´eelles strictement n´egatives doncX∗est localement asymp-totiquement stable pour le syst`eme (3.1).
Proposition 3.2.7. Sir≤1l’´equilibreX0∗est globalement asymptotiquement stable dans int(∆) (∆ donn´e par le lemme3.2.3).
D´emonstration. On supposer≤1. Nous allons construire une fonction de Lyapunov associ´ee au point X0∗.
On la cherche sous la forme suivante
V : R3 −→ R
(x, y, z) 7−→ 1
2 a1x2+a2y2+a3z2
o`ua= (a1, a2, a3) est une constante de (R∗
+)3. On a
V(X0∗) = 0 et∀(x, y, z)∈∆\ {X0∗}, V(x, y, z)>0 Calculons sa d´eriv´ee orbitale, on obtient
V˙(x, y, z) = a1x En notant h·,·ile produit scalaire dansR3, ceci ce r´e´ecrit
V˙(x, y, z) = XT On construit alors la matrice sym´etrique suivante :
S0 =−D+1
Le polynˆome caract´eristique de S0 est On le r´e´ecrit sous la forme suivante,
χS0(λ) = 1
On cherche `a appliquer le crit`ere de Routh-Hurwitz. Une condition n´ecessaire est que les coefficients de χX0∗ soient strictement positifs. On a
P1(λ) = λ+a1(s+d)
on obtientβ1 = 0, β2= 0 etβ3=d2m(s+d)(1−r2)≥0.
Pour v´erifier la condition suffisante, on a
χS0(λ) =λ3+α1λ2+α2λ+α3
ce qui donne la condition suffisante. Le crit`ere de Routh-Hurwitz permet de conclure que sir <1, S0 n’a que des valeurs propres strictement n´egatives : elle est d´efinie n´egative.
Si r = 1, S0 a une valeur propre nulle et deux valeurs propres strictement n´egatives : elle est seulement n´egative.
Dans le cas o`u r <1, on a ∀(x, y, z)∈∆\ {X0∗},
Donc V est une fonction de Lyapunov stricte et X0∗ est globalement asympto-tiquement stable sur ∆. Remarquons tout d’abord que si X /∈ Ker(S0), alors hS0X;Xi 6= 0. En effet,S0´etant sym´etriqueKer(S0) =Im(S0)⊥orS0X ∈Im(S0).
et Enfin, on v´erifie ais´ement que
et par suite V est une fonction de Lyapunov stricte et X0∗ est globalement asymp-totiquement stable sur ∆.
Remarque 3.2.2. On voit que le passage par les fonctions de Lyapunov nous a permis de conclure sur la stabilit´e de X0∗ dans le cas o`u r = 1, chose que l’on ne pouvait faire pr´ec´edemment.
0 200 400 600 800 1000 1200
0 200 400 600 800 1000 1200
L
E
0 200 400 600 800 1000 1200
0 200 400 600 800 1000 1200
A
E
0 200 400 600 800 1000 1200
0 200 400 600 800 1000 1200
A
L
Figure3.2: Portrait de phase du syst`eme (3.1) pour les param`etres :b= 5,s= 0.2, d = 0.6, KE = 1000, sL = 0.3, dL = 0.6, KL = 500, dm = 0.7. Dans ce cas r = 0.595238, alors toutes les trajectoires convergent vers le point d’´equilibre trivialX0∗.
Proposition 3.2.8. Sir >1l’´equilibreX∗ donn´e par (3.4)est globalement asymp-totiquement stable dans int(∆) (∆ donn´e par le lemme3.2.3).
D´emonstration. On se place dans le cas o`ur >1. SoitX∗(E∗, L∗, A∗) = (x∗, y∗, z∗).
Pour prouver la stabilit´e globale de X∗, on introduit la fonction de Lyapunov V1 :R3→R d´efini par,
V1(x, y, z) = 1
2 a1(x−x∗)2+a2(y−y∗)2+a3(z−z∗)2
o`u a = (a1, a2, a3)T ∈ (R∗+)3 est un vecteur constant positif. Notons que, puisque r >1,x∗,y∗ etz∗ sont positifs. On a,
V1(X∗) = 0 et ∀(x, y, z)∈R3+\ {X∗}, V1(x, y, z)>0.
Donc V1 est bien d´efinie i.e. La d´eriv´ee orbitale, i.e. la d´eriv´ee de V1 le long des solutions du syst`eme (3.1), est
V˙1(x, y, z) =a1(x−x∗)
Notons par h·,·ile produit scalaire deR3. Alors, la d´eriv´ee orbitale se r´e´ecrit de la mani`ere suivante,
On construit la matrice sym´etriqueS1 suivante, Le polynˆome caract´eristique deS1 s’´ecrit,
χS1(λ) =λ3+α1λ2+α2λ+α3
Prenons par exemple,
PuisqueS1 poss`ede une valeur propre nulle et deux valeurs propres strictement n´egatives. La matrice S1 v´erifie pour tout ˜X∈R3+,
et donc
i.e.V1est une fonction de Lyapunov stricte etX∗est globalement asymptotiquement stable dans ∆.