Les processus associatifs durant l’encodage

mots catégorisés. Cependant, le CPFDL ne révélait aucune activation significative lors du rappel de ces mots catégorisés, suggérant que cette région particulière ne serait impliquée que lorsqu’un individu traite la similarité sémantique entre les items à mémoriser, et de ce fait permet de catégoriser les items avant qu’ils ne soient rappelés, et non lors du rappel en soi. Exemple élégant d’un effet de « mémoire subséquente » (« subsequent memory » en anglais, Sanquist et al., 1980) de plus en plus utilisé dans les études des bases neuroanatomiques de la mémoire épisodique, cette étude apporte donc un soutien conséquent à l’idée selon laquelle le processus de catégorisation (ou regroupement) sémantique intervient bien lors de l’encodage et non lors de la récupération à proprement parler.

Figure 3. Performances de rappel libre et de regroupement sémantique des contrôles sains et de patients

présentant une lésion frontale simulés selon le « blocage » de la liste (d’après Becker & Lim, 2003).

3. Les processus associatifs durant l’encodage

3.1. Organisation subjective dans le rappel libre

Mais regrouper les items selon leur appartenance à une catégorie sémantique n’est pas la seule manière d’organiser le matériel à apprendre. En effet, Tulving (1962, 1966) trouva que même lorsqu’une liste de mots non-reliés sémantiquement est présentée, les participants trouvent toujours un moyen d’organiser ces mots. Tulving (1962) demanda par exemple à ses étudiants d’apprendre une liste de 16 mots non reliés sémantiquement puis d’en faire un rappel libre, selon la procédure de rappel libre multi-essai, afin d’obtenir une courbe d’apprentissage. Tulving remarqua qu’en dépit d’un lien non existant entre les mots, il existait un effet de constance de rappel des mots d’un essai à l’autre dans lequel ces mots étaient rappelés dans le même ordre. Tulving fit donc l’hypothèse qu’il existait une forme d’organisation propre au sujet. Que se passe t-il donc dans l’esprit du sujet ? Il semblerait que pour obtenir une telle constance de rappel, les sujets fasse appel à des stratégies variées pour lier les items entre eux, qui peuvent être de nature propositionnelle ou bien qui fassent appel à

37 l’imagerie mentale. Ainsi, « chaise » et « chien » pourraient être liés car tous les deux commencent par le son « ch » s’il s’agit d’une organisation phonologique, ou bien parce que le participant imagine un chien se tenant sur une chaise et mémorise cette image. Il n’est pas non plus exclu qu’une telle image soit facilitée par les souvenirs épisodiques antérieurs du participants, comme étant partie intégrante des événements qu’il a déjà vécus (e.g, le participant aurait vu un chien se tenant sur une chaise lors d’un numéro de cirque). Et ce fut une (re-)découverte majeure quand à la nature de la mémoire épisodique : c’est une mémoire essentiellement de nature associative.

3.2. L’encodage contextuel

Durant l’encodage, les items peuvent donc s’associer de cette manière entre-eux, ou bien un aspect central de l’information peut être associé à des éléments « liés » à ce contenu. Ces éléments environnants deviennent alors le contexte dans lequel l’information centrale a été apprise, indépendants du contenu (Isarida & Isarida, 2004). En général, nous avons tendance à comprendre le concept de contexte comme étant un élément non seulement allant de paire avec le contenu, mais qui représente aussi une donnée extérieure à nous, comme en témoignent des tâches telles que le rappel indicé dans lequel un indice est fourni par l’expérimentateur ou le clinicien, permettant un meilleur rappel que lorsqu’aucun indice externe n’est fourni, comme c’est le cas pour un rappel libre ; ou encore le paradigme d’apprentissage de paire de mots dans lequel les individus doivent apprendre une paire de mots durant un certain nombre d’essais comprenant une alternance entre la présentation de la paire et la réponse du sujet lorsque le premier mot de la paire est présenté en tant qu’indice de rappel. Ce type de paradigme met bien en évidence ce que Thompson & Tulving (1973) ont appelé le principe de « spécificité d’encodage ». Selon ce principe, une meilleure performance de mémoire est obtenue si le contexte lié à l’information centrale durant l’encodage est présenté de nouveau lors de la phase de récupération. Il semblerait que ce principe soit très efficace lorsque la relation entre le contenu et le contexte est préétablie ou évidente un peu à la manière des liste de mots « bloqués » par catégorie sémantique. L’une des mesures populaire de ce type d’organisation subjective est la mesure des fréquences appariées (FA, Sternberg & Tulving, 1977), calculant le nombre de paires de mot rappelés de manière consécutifs dans une position adjacente au cours d’au moins deux tests de rappels consécutifs.

Cependant, comme le suggèrent l’étude de Tulving (1962), ce contexte peut aussi être généré par des représentations internes, qu’elles soient sémantiques (Smith &Vela, 2001) ou

38 épisodiques, qu’elles soient de nature verbale ou visuelle (Pointer & Bond, 1998) ou encore qu’elles fassent référence à des émotions générées lors d’expériences vécues antérieurement (Eich, 1995). Finalement, même si la définition initiale de Tulving de la mémoire épisodique considère l’information spatiale et temporelle comme étant des informations contextuelles associées à l’information centrale, ce ne sont pas les seules formes de contextes.

3.2.1. Mémoire de la source

Les théoriciens de la mémoire épisodique considèrent que ce qui constitue au final un épisode est le résultat d’une intégration au sein d’une même représentation cohérente à la fois des informations propres au contenu et celles relatives au contexte (Tulving, 1983 ; Johnson, Hashtroudi & Lindsay, 1993). L’une des voies possibles par lesquelles le contenu (ou l’information centrale) s’associerait à des informations contextuelles serait un processus appelé « binding » (Johnson et al., 1993). Ainsi, la banane qui a été récupérée en mémoire acquière une signification particulière pour un individu, car elle est associée à un contexte qui a été personnellement vécu par cet individu et dans lequel il a vu une banane. L’information centrale fut non seulement encodée en tant que concept « banane », mais pour correspondre à ce concept, diverses caractéristiques perceptives furent également encodées, telles que la forme du fruit, sa couleur et sa texture, toutes « liées » les unes aux autres pour former une représentation distincte de la banane. Cet objet fut, toujours par le biais du binding, lié à un contexte spatial (e.g., la banane était posée sur la table de la salle à manger, chez mon ami) et temporel (e.g., lors d’une visite chez mon ami, il était près de 22 heures, on venait juste de dîner). Selon le cadre théorique de la mémoire de la source (« Source Memory Framework »), proposé par Marcia Johnson et ses collègues (Johnson et al., 1993), ce mécanisme de binding rendrait par conséquent un épisode vécu hautement spécifique, donc distinguable d’autres épisodes vécus antérieurement ou ultérieurement, et accessible selon des étiquettes spécifiques qui constitueraient des « indices » de récupération de cet épisode, encore appelés « sources ». Ce cadre théorique brouille la distinction entre ce qu’est le contenu et le contexte, ce dernier pouvant être récupéré indépendamment du contenu. Ainsi, je peux très bien reconnaître une personne que je croise dans la rue, dont le visage me paraît familier sans pour autant pouvoir lui attribuer un contexte, et par conséquent n’avoir qu’une représentation partielle du souvenir : l’ai-je vue chez Paul, lors de sa crémaillère ? Ou l’avais-je rencontrée dans le bus il y a une semaine ? S’agit-il de Jacques ou de Pierre ? Ainsi, sommes-nous souvent en train d’attribuer une source à une information dans notre vie quotidienne. Dans cet

39 exemple, il s’agit d’un contenu (le visage), et deux sources possibles (localisation spatiale), à l’inverse on peut imaginer quelqu’un nous parlant au téléphone, on reconnaît la voix sans pour autant pourvoir y associer un visage : cette voix, est-elle celle de Jacques ou de Pierre ? Ainsi, la théorie de la mémoire de la source prédit que la qualité du binding est cruciale pour une meilleure représentation épisodique, disponible et facilement accessible en mémoire, donc pour de meilleures performances de récupération.

Cependant, l’une des difficultés majeures dans l’étude comportementale de la formation d’une représentation épisodique réside dans le fait que le binding reste à ce jour un mécanisme dont l’existence n’est inférée qu’à travers la manipulation des caractéristiques des informations à mémoriser. De plus, dans la mesure où le succès d’un encodage n’est inféré qu’à partir des tâches de rappel ou de reconnaissance, isoler les effets d’encodage des effets de récupération devient problématique. Dans une étude typique évaluant la mémoire de la source, durant la phase d’étude les informations à mémoriser (i.e., listes de mot) sont apprises dans deux ou plusieurs contextes différents (e.g., liste A présentée par une voix masculine, liste B par une voix féminine) ou encore une seule information centrale associée à plusieurs contextes possibles (Glyski, Rubin, & Davidson, 2001 ; Mather, Henkel, & Johnson, 1997). Durant la phase test, une tâche de reconnaissance de type Oui/Non est administrée aux participants, où ils doivent répondre si le mot de la liste a été vu (« Old ») ou non (« New ») durant la phase d’étude. Pour chaque item ayant obtenu une réponse « Old », les participants doivent se soumettre à une tâche d’attribution de la source dans laquelle ils doivent décider si le mot a été prononcé par exemple par la voix masculine ou par la voix féminine. Une attribution correcte de la source impliquerait donc que l’association entre l’item et le contexte a bien eu lieu lors de l’encodage.

3.2.2. Bases neuroanatomiques du binding

A ce jour, il n’existe pas de mesure comportementale du processus de binding directement effectuée à l’encodage. Cependant, une manière élégante d’ « observer » le binding est d’avoir une fois de plus recours au paradigme de « mémoire subséquente » proposée par Sanquist et collègues (1980). Durant la phase d’étude, Staresina & Davachi (2006) ont demandé à leurs participants de juger de la plausibilité d’une paire « mot-couleur ». Après un délai les participants devaient dans un premier temps effectuer un rappel libre des mots, et dans un deuxième temps se soumettre à une tâche de reconnaissance en deux étapes. La première étape consistait à dire si l’item était vu durant la phase d’étude

40 (« Old ») ou pas (« New »), et pour tous les items « Old », d’associer la bonne couleur parmi celles qui sont proposées (tâche de reconnaissance associative (RA)), dans laquelle les associations cibles sont mélangées à des associations distractrices composées de paires réarrangées. Ainsi, afin de séparer les effets d’encodage des effets de récupération, les mots rappelés lors du rappel libre ont été séparés en mots pour lesquels la couleur a été « subséquemment rappelée » (il s’agissait de la tâche de RA dans laquelle le mot a été associé à la bonne couleur) ou « subséquemment oubliés » (le mot n’a pas été associé à la bonne couleur durant la tâche de RA). La Dm (Différence due à la mémoire) de signal IRM entre les items pour lesquels une association mot-couleur a été correctement reconnue/rappelée et les items pour lesquels cette association n’a pas eu lieu révéla l’activation des aires BA 35/36 qui correspondent au cortex périrhinal (CPR). Cette étude a également permis de démontrer que l’HC est également impliqué dans le mécanisme de binding, prédisant de meilleures performances de RA. En dehors de l’hippocampe, le CPR fait également partie du cortex médio-temporal (CMT), incluant également le cortex entorhinal et le cortex parahippocampique et son rôle dans la formations des associations entre les items à été montré en plus de celui de l’HC (Kirwan & Stark, 2004 ; Yonelinas, 2002), confirmant l’étude de Staresina & Davachi (2006). Ainsi, le paradigme de « mémoire subséquente » permet non seulement de s’assurer que le binding a bien eu lieu, mais également d’identifier les bases neuroanatomiques de ce mécanisme. Pourtant, selon un point de vue plutôt radical (Eichenbaum, 1997), un certain nombre d’études avait permis de montrer une dissociation entre le succès de récupération des items et celui des associations item-contexte impliquant respectivement le CPR et l’HC (Chua, Schacter, Rand-Giovanetti, & Sperling, 2007 ; Diana et al. 2007).

3.2.3. Théories neurocognitives du binding

Ces résultats conflictuels ont peu à peu permis l’émergence de l’idée de traitements associatifs distincts dans les structures cérébrales dépendant de la nature de ces associations (Staresina & Davachi, 2006 ; Yonelinas, 2002). Par exemple, Staresina & Davachi (2006) ont distingué ce qu’elles nomment le « binding associatif inter-item » qui ne reposerait que sur l’activité du CPR, du « binding relationnel » qui serait plus général, et pris en charge par l’HC. L’une des théories récentes allant dans ce sens, appelée « théorie de la dichotomie des domaines » (« domain dichotomy theory », Mayes, Montaldi, & Migo, 2007) distingue deux types de « binding associatifs inter-items » selon la nature du matériel à apprendre (Figure 4) :

41 d’une part, les associations inter-item considérant les items dans un même domaine de traitement, autrement dit les items traités par une seule région corticale, appelés « associations intra-domaine » et d’autre part, les associations inter-items considérant les items traités par des régions corticales distinctes, appelés « associations inter-domaine ». Selon cette théorie, par exemple, une « association inter-domaine » entre un visage (traitement visuel) et un nom (traitement verbal), qui sont deux items traités par des régions corticales différentes, sera prise en charge par l’HC tandis que l’ « association intra-domaine» entre deux visages, ou bien deux noms, sera uniquement prise en charge par le CPR. L’idée de traitements corticaux différentiés selon la nature de l’association est confirmée en partie récemment par l’étude de patients souffrant de lésions hippocampiques. Ainsi, chez ses patients, l’encodage associatif intra-domaine serait préservée tandis que l’encodage associatif inter-domaine serait affecté par la lésion de l’HC (Holdstock, Crane, Bachorowski, & Milner, 2010). Cependant, la seule étude pour le moment à avoir testé la théorie de la dichotomie des domaines (Park & Rugg, 2011) en faisant l’hypothèse d’une double dissociation de type « intra-item/CPR et inter-item/HC » n’a pas permis de distinguer les effets de mémoire subséquente sur une tâche de RA entre les deux types d’associations, le CPR étant activé quel que soit le type d’association manipulée. Un autre modèle influent est le modèle « binding item-context » ou BIC (Diana, Yonelinas, & Ranganath, 2007). Selon ce modèle, autant le CPR que le cortex parahippocampique (CPH) encoderait l’information centrale (l’item) et le contexte de manière séparée, autant l’HC encoderait l’association item-contexte (Figure 5). Ainsi, durant l’encodage d’un item isolé, l’activation du CPR prédirait le succès à une tâche de reconnaissance n’impliquant que la familiarité (voire section « récupération »), tandis que l’HC et le CPH prédiraient le succès dans une tâche de reconnaissance impliquant la récupération unique (ou recollection) et spécifique du contexte (i.e., la localisation spatiale de l’item). Notons que dans les théories du binding, l’accent est mis sur les processus relationnels aboutissant à une mémoire relationnelle. Toutefois, ces théories font référence, même implicitement, à la distinction entre un traitement « item-spécifique » ne se focalisant que sur l’item en soi d’une part et d’autre part, la relation entre l’item et les autres items, ou bien entre l’item et le contexte, décrivant un « traitement relationnel » (voir supra concernant la distinction « item-spécifique vs. Relationnel », p. 42).

42 Figure 4. Illustration de la théorie des « dichotomie des domaines ». a) la représentation d’un seul item tel que

« monkey » (« singe ») est renforcée dans le CPR, puis projetée vers l’hippocampe où elle sera associée à d’autres représentations contextuelles à long terme ; b) association intra-item « visage-visage » dans le CPR. Puis, les visages séparés ainsi que l’association en soi sont projetés vers l’hippocampe, qui considèrera chacun d’eux comme « contexte » pour la récupération de l’une des trois formes de représentation ; c) l’association

inter-domaine entre un visage et un mot sera directement effectuée par l’hippocampe, l’un devenant « contexte » pour l’autre selon l’item qui doit être récupéré (adapté de Mayes et al., 2007).

3.3. Traitement item-spécifique et traitement relationnel

Dans les théories neurocognitives du binding, la distinction était faite entre un encodage des items isolés et celle de l’association entre les items, ou bien de manière plus générale, de l’association entre l’item et le contexte. Cette distinction a déjà été supposée environ 30 ans plus tôt par Hunt & Einstein (1981). Ces auteurs différencièrent l’approche de la répétition d’élaboration et l’approche du regroupement sémantique dans les phénomènes Figure 5. Modèle BCI. a) anatomie du

LTM. Localisation approximative de

l’HPC (en rouge), du CPR (en bleu) et

du CPH (en vert) sur des images IRM pondérées en T1 ; b) rôle hypothétiques des régions du MTL dans le traitement des items, du contexte, et de leur association, selon le modèle BCI. Les flèches bidirectionnelles montre les connections anatomiques entre les régions du MTL (adapté de Diana et al., 2007)

43 d’organisation à l’encodage, en se référent au premier comme étant essentiellement de type « item-spécifique » tandis que le second est considéré essentiellement comme « relationnel ». Une définition plus générale proposée par ces auteurs est que le traitement item-spécifique ne portent l’attention du sujet que sur ce qui émerge comme distinct parmi les items qui sont encodés, tandis qu’ils se réfèrent au second comme un encodage qui focalise l’attention sur les similarités perceptuelles ou sémantiques entre les items. Dans une procédure expérimentale typique, des tâches d’orientations distinguant ces deux types de traitements sont administrées aux participants (Einstein & Hunt, 1980). Bien entendu, le rôle de chacun des types de traitement est important pour la récupération des événements dans la mémoire épisodique. Par exemple, le traitement item-spécifique résulte en un meilleur rappel des items individuels d’une liste, même au sein d’une liste comportant des catégories sémantiques (Hunt & Seta, 1984 ; Tulving & Pearlstone, 1966), et typiquement, permet une meilleure discrimination des items individuels cibles et les items non étudiés dans la liste durant la tâche de reconnaissance (Einstein & Hunt, 1980). Le traitement relationnel apporte un cadre théorique à l’effet bénéfique du regroupement sémantique durant la phase d’apprentissage sur le rappel libre mais pas sur la reconnaissance (Mulligan & Lozito, 2004). Ainsi, il semblerait que les deux types de traitements aient un effet bénéfique sur le rappel libre tandis que le traitement item-spécifique ne bénéficie qu’à la mémoire de la reconnaissance (Peterson & Mulligan, 2010). Le rappel libre n’est pas une mesure pure de la distinction entre les deux types de traitements, mais selon Burns (2006), on peut par exemple classer le regroupement sémantique ainsi que les mesures de l’organisation subjective comme étant des mesures de traitement relationnel, de ce fait généralisant le traitement relationnel à l’organisation subjective et à l’encodage associatif. Ainsi, le traitement relationnel ne portant que sur les liens sémantiques entre les items serait un cas particulier d’un traitement relationnel portant sur une association entre n’importes quels éléments arbitraires. D’autres mesures, tels que la perte d’items au cours d’un apprentissage, sont également considérées comme une mesure de traitement relationnel (voire le Tableau 3 pour une liste de mesures évaluant les deux types de traitements, Sauzéon et al., 2006 en fin de chapitre). A l’opposé, en plus de la reconnaissance, la mesure du gain d’items au cours des essais d’apprentissage ainsi que le rappel cumulatif sont considérés comme des mesures de traitement item-spécifiques purs. Ceci dit, comme pour le rappel, il se peut que tout ne soit pas aussi clair en termes de dissociation de ces deux types de traitements même pour la tâche de reconnaissance. En effet, une tâche de reconnaissance associative (RA) peut être fortement influencée par le traitement relationnel ou item-spécifique en fonction du degré de relation entre les items mémorisés. Par exemple,

44 lors d’une tâche RA, on présente des paires de mots cibles ainsi que des paires de mots réarrangées dans lesquelles le mot d’une liste peut être apparié avec le mot de la seconde liste. Si la paire réarrangée comporte deux mots faisant partie de la même catégorie que la paire cible, le traitement relationnel ainsi induit ne favorisera pas une bonne reconnaissance (Blumenfield, Parks, Yonelinas, & Ranganath, 2010 ; Figure 6.). Dans le cas contraire, il sera plus facile de discriminer les paires cibles des paires réarrangées, favorisant le traitement