Etude de la mémoire par la RV

Dans cette partie, les modèles de la mémoire spatiale dans le cadre d’une activité de navigation, ainsi que la place de la mémoire spatiale dans les modèles de la mémoire sont présentés en préalable de notre état de l’art relatif aux études en RV afin de mieux en comprendre les enjeux scientifiques. Puis, l’effet de la navigation active sur les performances de mémoire sera examiné à la lumière des études utilisant la RV.

3.1. La mémoire spatiale dans le contexte de l’activité de navigation

La navigation spatiale est une activité utile par exemple lorsqu’il s’agit de trouver son chemin, ou wayfinding (Hegarty & Waller, 2005), faisant de celle-ci une activité (de la vie quotidienne) complexe, fortement saturée en processus mnésiques, et l’une des plus étudiée dans le domaine de la mémoire spatiale. Deux modèles dominent le champ de la mémoire spatiale, la premier étant le modèle L-R-S (Landmark-Route-Survey) de Siegel & White (1975), et le second le modèle des cadres de références spatiales ou spatial frame of reference (O’Keefe & Nadel, 1978).

108  Modèle hiérarchique de Siegel & White (1975)

Dans le modèle de Siegel & White (1975), les landmarks sont considérés comme des objets fixes dans un environnement, et qui peuvent être saillants afin de faciliter la navigation spatiale, le route est défini comme étant des séquences de localisations fixes, marquant le trajet d’un individu, et enfin le survey serait une représentation mentale unique formée à partir des deux formes de connaissances spatiales citées précédemment et impliquant l’estimation des distances entre les landmarks (Thorndyke & Hayes-Roth, 1982). Chacune de ces formes de connaissance s’acquiert de manière hiérarchique par niveau d’abstraction, le survey

knowledge étant la connaissance spatiale la plus abstraite sur cette échelle.

 Modèle à deux systèmes

Le second cadre théorique dominant propose que l’encodage de l’orientation et de la localisation d’un objet dans l’espace ne puisse se faire sans le recours d’un système de coordonnées, ou référentiels. Ces systèmes de coordonnées sont de deux types, l’un étant le référentiel égocentrique, et l’autre le référentiel allocentrique (O’Keefe & Nadel, 1978). Le référentiel égocentrique prend comme centre de référence le corps de l’organisme vivant (l’être humain en l’occurrence), à partir duquel les informations spatiales peuvent être encodées et récupérées en mémoire. Par conséquent, les informations spatiales sont encodées et organisées selon la perspective du sujet, c’est-à-dire dépendent de l’orientation du sujet dans l’espace selon les axes droite-gauche et devant-derrière du corps (Diwadkar & McNamara, 1997). Grâce à ce référentiel je peux encoder la localisation d’un objet particulier par rapport à ma propre position dans l’espace, me permettant de savoir que la tasse de thé se trouve sur la table à ma droite, et que je fais face à la fenêtre. Par conséquent, la représentation égocentrique me permet d’atteindre cette tasse. Une tâche typiquement égocentrique est celle qui consiste à pointer en direction d’une cible mémorisée mais absente durant le test. Grâce à la coordination entre la perception et l’action, je peux également éviter la crotte de chien sur le trottoir lorsque je suis en train de marcher. Pour le référentiel allocentrique, la position des objets dans l’espace est définie indépendamment de la position du corps de l’organisme, il s’agit en fait d’un référentiel beaucoup plus proche du référentiel terrestre ou géocentrique (Diwadkar & McNamara, 1997). Grâce à ce référentiel, quelle que soit mon orientation, je sais que le jardin de Tuileries se trouve à l’ouest de la Bastille et que le couvent des Cordeliers se trouve dans le prolongement du Boulevard St-Germain en allant vers l’est de Paris, dans la direction du jardin des plantes abritant la galerie de paléontologie et d’anatomie comparée. En ayant le plan du quartier latin, je peux décider de planifier mon

109 parcours depuis le jardin des plantes jusqu’au couvent, ce qui implique également qu’une connaissance plus étendue me permet aussi de prendre des raccourcis. Enfin, cette représentation allocentrique me permet également de reconnaître des landmarks ou des objets dans un tel environnement familier (e.g., la statue de Danton, le café Procope,…) et d’encoder la localisation des objets dans l’espace les uns par rapport aux autres. Selon l’hypothèse des deux voies (the two-stream hypothesis, Milner & Goodale, 1995), la représentation égocentrique serait sous le contrôle de la voie dorsale (ou le système du « où »), reliant le cortex visuel primaire V1 (ou BA 17) au cortex pariétal postérieur (CPP, et plus spécifiquement la partie médiane du cortex pariétal postérieure, nommé BA 7b, encore connue sous le nom de precunéus), ainsi que du réseau frontal, subdivisé en préfrontal pour la mémoire de travail spatiale (e.g., mise à jour spatiale), et en pariéto-prémoteur impliqué dans la boucle perception-action (i.e., atteindre ma tasse de thé) (Kravitz, Saleem, Baker, & Mishkin, 2011). En revanche, la représentation allocentrique serait sous le contrôle de la voie ventrale (ou la voie du « quoi »), reliant V1 au cortex inféro-temporal (dont le gyrus fusiforme), mais impliquerait également le cortex pariétal, le précunéus, le cortex retrosplenial (BA 29 et 30, localisés au sein du corps calleux et dans la partie postérieur du cortex cingulaire), ainsi que le CPH et le HC (Thaler & Goodale, 2011). L’encodage égocentrique précéderait l’encodage allocentrique, et par voie de conséquence, une représentation de type allocentrique ne peut émerger que d’une représentation égocentrique, caractérisant de ce fait un processus sériel d’abstraction des représentation, toutefois un processus parallèle est également envisageable (Feigenbaum & Morris, 2004).

Remarquons au passage que ce modèle ne serait pas incompatible avec le premier dans la mesure où la route knowledge est une acquisition de la connaissance de la route dépendante entièrement du point de vue du sujet, tandis que le survey knowledge est une acquisition de la connaissance spatiale sous forme de carte cognitive selon une perspective à vol d’oiseau,

également correspondant à la distinction dorsale/ventrale, cependant certaines des caractéristiques neuronales de la route knowledge semblent également commune avec celles de la survey knowledge telles que l’activation du LTM, et plus exactement de la formation hippocampique (Aguire & D’Esposito, 1997). L’une des possibilités qui a été mise en avant pour expliquer cette activation commune de la formation hippocampique pour les deux types de processus est le fait qu’elles semblent toutes les deux impliquées dans la formation de la mémoire épisodique (Wolbers & Büchel, 2005).

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3.2. Place de la mémoire spatiale dans les modèles de mémoire : Approches unifiées

La mémoire spatiale n’est en rien différente de la mémoire épisodique, sinon que seul un aspect particulier de celle-ci est pris en compte, à savoir la nature spatiale de ses opérations d’encodage, de stockage, et de récupération (Tulving, 2002 ; Einchenbaum, 2004). Cette relation d’inclusion est légitimée au niveau structurel : en effet, l’HC est la structure cérébrale dont le rôle important a été mis en évidence à la fois pour la mémoire épisodique (voire chap. I) et la mémoire spatiale (O’Keefe & Nadel, 1978), aussi, le cortex pariétal, dont le rôle dans le traitement de l’information visuo-spatiale est connu, est systématiquement activé lors de tâches impliquant l’encodage ou la récupération d’événements (voir, Cabeza, 2008, pour une revue).

Un exemple intéressant à l’égard de cette relation est le fait qu’à l’encontre du point de vue de Milner & Goodale (1995), certaines actions consistant à pointer et saisir un objet ont été identifiées comme impliquant une forme de conscience que nous avons déjà abordée dans le précédent chapitre, la conscience autonoétique, dont la base neurale serait le CPF. Des recherches récentes montrent aussi l’activation du cortex pariétal médian (BA 7) ; ces deux régions formeraient d’ailleurs un axe ou un réseau impliqué dans cette conscience autonoétique, ou plus basiquement dans une self-consciousness (que l’on traduirait par

conscience de soi ou égocentrique, limitée à l’espace péripersonnel, c’est-à-dire l’espace qui entoure le corps humain et défini par un cercle de rayon inférieur ou égale à 30 cm au delà de la longueur du bras, voir, Gallese, 2007 pour revue ; Vaishnavi, Calhoun, & Chatterjee, 2001). Or, rappelons que le cortex pariétal médian est spécifiquement relié à la représentation égocentrique. De plus, l’activation du cortex pariétal (en plus du CPF) est associée au processus de recollection dans divers études et ce, de manière systématique, sans pour cela que le rôle du cortex pariétal dans la mémoire épisodique soit clairement défini (e.g., Wagner, Shannon, Kahn, & Buckner, 2005).

De nombreux modèles ont été proposés pour expliquer le lien de la mémoire épisodique avec le cortex pariétal, dont le modèle attentionnel de Corbetta & Shulman (2002), ou bien le récent modèle Attention to Memory (AtoM) de Ciaramelli, Cabeza et collègues (Ciaramelli, Grady, & Moscovitch, 2008 ; Cabeza, Ciaramelli, Olson, & Moscovitch, 2008) qui respectent tous les deux la dissociation dorsale/ventrale au sein même du cortex pariétal pour les comportements spatiaux guidés ou dirigés vers un but (e.g., planifier la préhension d’un verre, puis effectivement saisir le verre).

111 De manière très générale, le modèle AtoM se réfère à la fonction attentionnelle du cortex pariétal postérieur, dans laquelle les régions dorsales du cortex pariétal postérieur seraient le siège de traitements descendants (ou top-down) de l’attention, tandis que les régions ventrales seraient associés aux traitements ascendants (ou bottom-up). Ainsi, le système attentionnel dorsal serait dévoué à la planification et la sélection des réponses tandis que le système attentionnel ventral serait utile pour « la détection des stimuli pertinent du point de vue comportemental, particulièrement s’ils sont saillants et inattendus » (Corbetta Shulman, 2002). Cette idée a été élargie à la mémoire épisodique par Cabeza et ses collègues de la façon suivante : le système attentionnel ascendant détectera les landmarks ou tout autre type d’indices externe ou interne présent dans l’environnement ou dans la conscience, qui génèreront un rappel spontané des souvenirs épisodiques (e.g., l’ecphorie synergétique, voir chapitre I), en revanche le système attentionnel descendant guide la récupération intentionnelle, en d’autres termes son rôle est de maintenir en mémoire de travail la nature de l’information recherchée pendant que le sujet est en train de chercher l’information (online) c’est-à-dire durant la récupération mais aussi post-récupération où le sujet doit monitorer si le souvenir récupéré est le bon (off-line). Ce modèle prédit par conséquent que les patients présentant une lésion pariétale postérieure dorsale seraient incapables de récupérer les informations qui nécessitent une recollection demandant de l’effort. A l’inverse les patients présentant une lésion pariétale postéro-ventrale seront incapables d’une récupération spontanée car les stimuli internes ou externes ne capteront par leur attention spontanément, déficit que Cabeza et collègues nomment hypothétiquement « négligence mnésique » par analogie à la négligence spatiale unilatérale, mais une quelques observations sur les performances de rappel des patients présentant une négligence spatiale unilatérale tend à confirmer cette proposition (e.g., Meador, Loring, Bowers, & Heilman, 1987 ; Berrhyll, Phuong, Picasso, Cabeza, & Olson, 2007).

Alors que ce modèle est limité à l’apport du cortex pariétal à la mémoire épisodique, des modèles plus globaux ayant pour ambition d’unifier la mémoire spatiale et la mémoire épisodique ont été proposés, nous en dénombrons trois à notre connaissance, dont deux computationnels² et un neuropsychologique basé quant à lui sur la commune mobilisation de

2

D’abord, le modèle de contexte temporel, Temporal Context Memory en anglais se propose d’être une théorie

unificatrice de la mémoire épisodique, spatiale et relationnelle (Howard, Fotedar, Datey, & Hasselmo, 2005), où le fonctionnement du lobe temporo-médian occupe une place préponderante. L’autre modèle est proposé par

Rolls, Stringer & Trappenberg (2002), dans lequel un réseau de neurones artificiels est défini comme étant un

attracteur, simplement en implémentant une règle d’apprentissage Hebbienne par association. Etant donné que

du point de vue computationnel, la mémoire épisodique comme la mémoire spatiale sont considérées comme un

112 la formation hippocampique entre la mémoire spatiale (surtout sur son versant allocentrique) et la mémoire épisodique.

Le modèle neuropsychologique nous vient des travaux de Burgess, O’Keefe et collègues, qui synthétisent de manière originale les travaux effectués dans la navigation spatiale chez le rat avec la définition de la mémoire épisodique en l’adaptant à l’être humain (Burgess, O’Keefe, 2002 ; King, Hartley, Spiers, Maguire, &, O’Keefe, 2005). Comme le suggèrent O’Keefe & Nadel (1978), il se pourrait que la mémoire et la navigation, qui ne sont limitées qu’au traitement et à la récupération des informations spatiales chez les rats aient évolué en un traitement et à la récupération d’informations plus générales chez l’être humain, correspondant à la mémoire déclarative. Ainsi, les cellules directionnelles de la tête (head

direction cells, Taube, Müller, & Ranck, 1990), qui déchargent lorsque le rat oriente sa tête

dans une direction donnée indépendamment de sa localisation dans l’espace, ont pourtant une activité fortement influencée par les indices visuels se trouvant dans cet environnement tels que les landmarks. Avec ces cellules directionnelles, les cellules de lieu (place cells, O’Keefe & Dostrovsky, 1971), qui déchargent lorsqu’un organisme se trouve à une localisation spatiale spécifique, sont connus pour être impliquées dans la formation de la carte cognitive. Cependant il a aussi été montré que ces cellules du lieu déchargent lorsque des changements ont lieu dans des caractéristiques non-spatiales du contexte telles que la couleur ou l’odeur (e.g., Hayman & Jeffery, 2008), impliquant leur rôle dans un encodage contextuel plus large que le seul contexte spatial (pour plus de détails sur la similarité au niveau neurophysiologique entre les processus caractéristiques de la mémoire épisodique et du codage spatial, voir, Buzsaki & Moser, 2013).

De manière très générale, il a donc été possible d’assimiler les représentations spatiales de nature égocentrique, et plus particulièrement allocentrique, à une représentation de nature épisodique (Eichenbaum, 2000). Ce point de vue semble aussi trouver appui dans les études neuropsychologiques récentes faites au moyen de la RV par l’équipe de Burgess, que nous détaillons dans la section suivante.

pour l’autre (e.g., le trajet, la relation entre les objets, etc), il est possible de les unifier au sein d’un même

attracteur, expliquant par exemple pourquoi un landmark peut être intégré au sein de la représentation de la

route, et à l’inverse pourquoi un lieu particulier ou même un trajet peut correspondre à un indice de récupération d’un objet.

113

3.3. Etude de la mémoire épisodique par la RV : mémoire des objets et mémoire spatiale

Le développement de la technologie de la RV a représenté une réelle opportunité pour les chercheurs dans les domaines des neurosciences cognitives et de la neuropsychologie de la mémoire, leur permettant de reproduire des tests traditionnels de manière plus écologique. Dans un EV à grande échelle, nous évoluons de manière plus ou moins naturelle parmi des routes et des objets en 3D, à l’instar de l’environnement réel. La remémoration peut se manifester sous diverses formes, par exemple en tant que tâche d’estimation de distance ou d’angle, ou bien de jugement, de reproduction brute par dessin, etc. Et tout comme dans une procédure visant à évaluer la mémoire épisodique, une tâche de reconnaissance peut également être proposée. A l’aide de ce type de tâches, depuis ces dernières années, les études utilisant la RV s’intéressent à la distinction entre mémoire d’objets (ou landemarks) et mémoire spatiale (allocentrée) (Nadel, Samsonovich, & Moscovitch, 2000).

Concernant le rôle des landmarks, (Tlauka & Wilson, 1994 ; Jacobs, Thomas, Laurance, & Nadel (1998), il est montré par exemple dans une reconstruction virtuelle d’une arène que la mémoire de la localisation d’un objet reste intacte lorsque l’objet a été enlevé de sa position initiale, en revanche elle est perturbée si l’objet a changé radicalement de position. De manière plus étendue, plus globale, les landmarks correspondent au « quoi », c’est-à-dire aux objets, mais la mémoire épisodique ne se réduit pas à la mémoire des objets ; avec les aspects spatiaux et temporels, la mémoire épisodique forme un contexte plus globale qui peut constituer un épisode bien spécifique. La RV permet de tester ces trois aspects contextuels de la mémoire épisodique en les intégrant au sein d’une unique situation à laquelle le sujet est exposé durant sa navigation dans l’environnement virtuel. Ainsi, utilisant une tâche de navigation par la RV, Janzen & van Tourenout (2004) ont testé des participants sains sur leur mémoire de la reconnaissance des landmarks disposés soit à des endroits spécifiques tels que les carrefour ou des tournants, appelés points décisionnels, ou à des endroits non-spécifiques (e.g., le long d’un couloir). Ces auteurs ont remarqué que la mémoire de ces objets dépendait fortement de leur localisation. En effet, les landmarks disposés au niveau des points décisionnels étaient mieux reconnus que ceux disposés dans des endroits non-spécifiques. Cette étude, ainsi que celle de Ekstrom & Bookheimer (2007), dans laquelle les participants devaient mimer un chauffeur de taxi et chercher de passagers potentiels dans un environnement virtuel pour les déposer devant des boutiques (environnement appelé « yellow cab ») qui constituaient des landmarks spécifiques, ont montré que la mémoire de reconnaissance de ces landmarks activait fortement le CPH. En utilisant un environnement

114 différent mais basé sur le même principe, Burgess et ses collègues (e.g., Burgess et al., 2001) ont demandé à leurs participants de naviguer activement (voire la section suivante pour l’effet de la navigation active) dans une ville virtuelle à grande échelle (voire Figure 22) et prendre un objet donné par une personne qu’ils rencontraient dans un lieu spécifique lors de leur parcours mais leur dispositif n’était pas immersif. Les sujets étaient soumis à une tâche de reconnaissance à choix forcée pour laquelle leur mémoire des objets, celle du lieu dans lequel l’objet a été remis ainsi que celle de l’ordre temporel de la remise des objets étaient testées. Dans cette même procédure, la mémoire spatiale allocentrique était testée en demandant aux participants d’atteindre des lieux qu’ils avaient précédemment rencontrés lors de leur navigation, en parcourant de nouveau les rues de la ville. Les participants reconnaissaient la plupart des composantes évaluées avec un score pratiquement avoisinant un effet plafond. Les données de neuroimagerie permirent d’identifier un ensemble de réseaux comprenant le cortex parahippocampique, le cortex pariétal postérieur impliqués dans la mémoire spatiale ; en plus de celles-ci, d’autres régions comme l’hippocampe, le cortex pariétal droit, le précunéus participaient à la récupération des objets, mais aussi des personnes et des localisations des objets.

Dans une autre étude menée en utilisant la même procédure et le même matériel, les auteurs testaient un jeune homme de 22 ans (Jon) souffrant d’une lésion focale bilatérale n’atteignant que l’HC et épargnant le CPH (Vargha-Khadem et al., 1997), pourtant il n’a réussi ni le test de mémoire spatiale allocentrique, ni la tâche de reconnaissance de la localisation spatiale. En revanche, ses performances sur la tâche de reconnaissance des objets étaient préservées. Dans deux études suivantes, (Spiers et al., 2001 ; King et al.,2002), les performances de ce patient furent comparées à un groupe de patients ne souffrant que d’une lésion du lobe temporal médian droit (TL droit) et un autre groupe ne présentant une lésion qu’au niveau du lobe temporal gauche (TL gauche). Comparés aux contrôles, les auteurs ont noté une performance équivalente en termes de déficit chez Jon et les patients TL droit sur la tâche de mémoire spatiale allocentrique, mais également une performance équivalente entre Jon et les TL gauche sur les tâches de mémoire épisodique (« quand », « qui », « quoi »). Il est intéressant de noter que les patients TL droit présentaient non seulement une lésion de l’HC mais également du CPH, et comparés à Jon qui présentait pourtant une lésion hippocampique bilatéral sans atteinte du CPH, leur performance à la tâche de reconnaissance des objets était altérée.

Ces études mettent donc en évidence deux choses : a) l’utilité de la RV pour l’étude d’une fonction mnésique complexe telle que la mémoire épisodique, dans une situation

115 contrôlée mais néanmoins proche de la réalité, d’autant plus que les résultats sont validés du point de vue neuropsychologique, et b) de telles études appuient et étendent les connaissances que nous avons dans les neurosciences cognitives de la mémoire : ces études permettent de