Les miARN et siARN dans les interactions symbiotiques

Les paragraphes précédents étaient principalement dédiés aux interactions plante- microorganismes chez Arabidopsis qui constitue la plante pour laquelle ces mécanismes sont le

ieux d crits à ce jour. Toutefois, d’autres pla tes pr se te t des sp cificit s i t ressa tes concernant le rôle des miARN et siARN dans les interactions plantes-microorganis es ui ’existe t pas chez A. thaliana. Ainsi les interactions avec des microorganismes symbiotiques sont spécifiques de certai es fa illes de pla tes co e la s iose fixatrice d’azote chez les l gu i euses ou l’i teractio a ec les cha pig o s corhiziens. Je consacrerai donc le chapitre suivant à la description des régulations impliquant des miARN et siARN dans les mycorhizes et dans les symbioses bactériennes chez les légumineuses.

A. B.

Figure 34: microARN impliqués dans la symbiose bactérienne (A) et dans la mycorhization (B).

Les flèches rouges et vertes matérialisent respectivement les impacts négatifs et positifs sur la mycorhization (A) ou sur (B) le développement des nodules déterminés (avec une activité méristématique cessant tôt) et indéterminés (activité méristématique maintenue).

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4.5.4.1 miARN et siARN dans les symbioses mycorhiziennes

Les interactions mycorhiziennes font partie des endosymbioses. La mycorhization consiste en la colonisation par les champignons des cellules racinaires corticales avec un échange de molécules au bénéfice des deux partenaires. Ces cellules racinaires corticales se sp ialise t da s l’i tera tio et certains miARN ont été montrés comme jouant un rôle dans cette différenciation. Parmi ces miARN, miR396 cible les transcrits des gènes de la famille de facteurs de transcription GROWTH REGULATING FACTOR (GRF) et sa surexpression engendre une diminution du taux de colonisation alors que son inhibition provoque un effet opposé (Bazin et al., 2013) (Fig.34A). Par ailleurs, la mycorhization chez Medicago, la tomate et le riz est stimulée par de faibles concentrations en auxine et s’a o pag e d’u e di i utio de l’a u ulatio du pr urseur pre-miR393 (Etemadi et al., 2014). Le gène NODULATION SIGNALING PATHWAY 2 (NSP2) code pour un facteur de transcription régulé par une isoforme particulière de miR171 intervenant dans la nodulation (Oldroyd & Long, 2003) et qui est également requis pour la colonisation mycorhizienne chez M. truncatula (Maillet et al., 2011; Devers et al., 2011; Lauressergues et al., 2012) (Fig.34A). Les mutants de M. truncatula perte de fonction pour NSP2 ou surexprimant MIR171h présentent un défaut de colonisation par le champignon suggérant que la régulation de NPS2 par miR171h est cruciale pour la restriction de la croissance de Rhizophagus irregularis aussi bien quantitativement que spatialement (Lauressergues et al., 2012).

4.5.4.2 miARN et siARN dans les symbioses bactériennes

La fi atio de l’azote hez les l gu i euses est le r sultat de l’asso iatio a e des a t ries s ioti ues et repose sur la ofor atio d’u e stru ture sp ialis e fi atri e d’azote : le nodule. De nombreux miARN sont différentiellement exprimés lors de la nodulation, et on dispose d’ ide es fo tio elles pour plusieurs iA‘N o e: i‘ , i‘ , i‘ , i‘ , miR169, miR167, miR172, miR393, miR482, miR1512, miR1515, miR2606b et miR4416 (Li et al., 2010a; Bustos-Sanmamed et al., 2013; Turner et al., 2013; Mao et al., 2013; Wang & Chua, 2014; Wang et al., 2015; Nova-Franco et al., 2015; Yan et al., 2015) Fig. B . Je d taillerai l’i pli atio uel ues iA‘N da s l’i itiatio , le d eloppe e t et le fo tio e e t du odule pour e e ples. Chez Medicago truncatula, miR166 cible les transcrits des gènes codant pour la famille de facteurs de transcription de classe III HD ZIP et la surexpression de MIR166 a un impact négatif sur le nombre de nodules et la densité des racines latérales avec une organisation anormale des vaisseaux du xylème (Boualem et al., 2008). De plus, chez M. truncatula, la surexpression de MIR169 provoque un retard de la croissance du nodule et un arrêt du développement du méristème aboutissant à la formation

5 d’u odule o fo ctio el pour la fi atio d’azote Co ier et al., a . MiR 9 régule les tra scrits du g e HAP -1 coda t pour facteur de tra scriptio i pli ué da s la rediffére ciatio des cellules corticales e pri ordiu odulaire. L’e pressio d’u tra scrit du g e HAP -1 a a t u e utatio lui co féra t u e résista ce au clivage par iR 9 provo ue le développe e t de odules plus petits avec u défaut de croissa ce de la partie apicale suggéra t ue HAP -1 est i pli ué da s l’orga ogé se du odule Co ier et al., . Au-delà de la légu i euse od le M. truncatula, plusieurs iARN o t été décrits chez le soja Glycine a co e i pli ués da s la régulatio de la odulatio Li et al., a; Tur er et al., ; Wa g & Chua, ; Wa g et al., 5; Ya et al., 5 . Chez le soja, la sure pressio de MIR167c, MIR17 c, MIR4 , MIR1 1 , MIR1 1 et MIR 6 6 a u effet positif sur la for atio du odule alors ue la sure pressio de MIR1 6, MIR16 et MIR4416 a u effet opposé. Ai si, iR ci le u g e coda t pour récepteur ki ase de t pe NBS- LRR et prése te u pic d’e pressio à jai suggéra t u e i plicatio da s les stades précoces du développe e t du odule. La répressio de MIR4 e trai e e u e di i utio du o re de odules suggéra t ue la odulatio des défe ses via ce iARN pourrait tre cruciale pour l’éta lisse e t de la s iose.

L’e se le des o reu e e ples ue ous avo s cité o tre do c claire e t le rôle clef des petits ARN da s les i teractio s e tre les pla tes et les icroorga is es s ioti ue et da s la ise e place de structures éofor ées i duites par ces icroorga is es s ioti ues. Plusieurs études o t o tré ue la éofor atio de structures raci aires i duites par les actéries s ioti ues partage des éca is es oléculaires avec la for atio des galles i duites par les é atodes ph toparasites chez Medicago truncatula Da ia i et al., ; Baldacci-Cresp et al., .