Formation : études morphologiques des cellules géantes et syncytium.

Les nématodes à galles ont été décrits en tant que pathogènes de plante à partir des années 1880. Les premières études des changements morphologiques de la plante ont été réalisées au milieu du 20ème siècle (Christie, 1936). Des descriptions morphologiques détaillées des cellules géantes ont été réalisées dans les années 1960 par microscopie (Bird, 1961; Huang & Maggenti, 1969). Le pre ier sig e o ser a le du d eloppe e t des cellules g a tes est l’apparitio de cellules binucléées à proximité de la tête du nématode (Fig. 12A) (Jones & Payne, 1978; Huang, 1985; de Almeida Engler & Favery, 2011). Ces cellules binucléées vont subir des mitoses successives sans c toki se. U d faut d’expa sio du phrag oplaste e per et pas u e s paratio c toplas i ue des deux cellules filles (Caillaud et al., 2008b). Les cellules géantes matures peuvent ainsi présenter jus u’à u e ce tai e de o aux Fig. B-D) (Jones & Payne, 1978; Huang, 1985). Chez le pois Pisum sativum, le nombre de noyaux dans les cellules géantes augmente rapidement entre 0 et 7 jours après inoculation (jai) pour atteindre environ 45 noyaux en moyenne par cellules géantes, puis cette augmentation ralentit entre 7 et 10 jours pour atteindre un palier à 15 jai (Starr, 1993). Le maximum de noyaux est atteint dans une cellule géante à 15 jai avec environ 135 noyaux. Chez la fève, la to ate et la laitue, la phase d’aug e tatio du o re de o aux da s les cellules g a tes s’ te d entre 0 et 14 jai (Starr, 1993). De manière générale, les divisions nucléaires sont nombreuses entre 0 et jai a oi s la s th se d’ADN co ti ue d’aug e ter da s les cellules g a tes apr s jai sugg ra t des ph o es d’e dor duplicatio r plicatio de l’ADN sa s di isio du o au (Wiggers et al., 1990; Gheysen et al., 1997; de Almeida Engler & Gheysen, 2013). Chez Arabidopsis, la s th se d’ADN est tr s forte de à jai et de ie t plus fai le à et jai (Engler et al., 1999). Ces ph o es d’e dor duplicatio r p t s e trai e t l’apparitio de o aux irr guliers et ultilobés ai si u’u e aug e tatio de la ploïdie alla t de à C (Christie, 1936; Berg et al., 2009; Escobar & Fenoll, 2015).

Le olu e des cellules g a tes aug e te co ti uelle e t d s l’i itiatio du site ourricier Fig. 2 et 13). Chez A. thaliana, le olu e de la cellule g a te aug e te d’u facteur e tre et jai (Cabrera et al., 2015). A 40 jai, le diamètre des cellules géantes peut atteindre entre 100 et 500 µm alors u’u e cellule raci aire or ale e esure u’e iro 25 µm. Les cellules géantes sont métaboliquement hyperactives avec un cytoplasme dense contenant un nombre important d’orga elles r ticulu e doplas i ue, ri oso es, itocho dries et appareil de Golgi (Berg et al., 2009) (Christie, 1936). La vacuole est également fragmentée en de nombreuses petites vacuoles (Fig.

Figure 3 : For ation des cellules géantes chez A. thaliana.

Coupes lo gitudi ales de raci es d’ A. thaliana o i oculées A et i oculées par M. incognita à 7 jai B , jai C et jai D .

Astéris ue: cellule géa te; C: corte ; E: épider e; Ed: e doder e; : é atode p: péric cle; VC: c li dre vasculaire. Les fl ches rouges désig e t les vacuoles frag e tées. Barres d’échelle: A

5µ B,C,D 5 µ .

Adapté de E gler et al. 999 et Coelho et al. 7 .

Ava t i oculatio 7 jai jai jai

B _{C D}

Divisio s ucléaires

Croissa ce isotropi ueE doréduplicatio

Figure 4 : Vues 3D d’une galle induite par les né atodes à galles

Vue e rotatio à ° d’u e reco structio D de cellules géa tes d’u site ourricier da s u e galle d’Ara idopsis à 7 jai i duite par M. javanica.

Cha ue couleur représe te u e cellule géa te. D’apr s Ca rera et al. 5

C et des structures s’appare ta t à des chloroplastes ai si u’u e accu ulatio d’a ido so t o servées Ji et al., a . Réce e t, la reco structio D de cellules géa tes a per is d’o server ue ces cellules e so t pas sphéri ues ais o t u aspect irrégulier avec des protu éra ces et des crevasses Fig. Ca rera et al., 5 . L’élargisse e t des cellules géa tes i pli ue égale e t des odificatio s du tra sport des solutés et de l’eau. La prése ce d’i vagi atio s de la paroi a été décrite da s les cellules géa tes Jo es & Northcote, 97 et per ettrait d’aug e ter la surface d’écha ge avec les cellules adjace tes des vaisseau du l e et phlo e So czak et al., . Cette orphologie at pi ue i pli ue de profo ds cha ge e ts da s l’orga isatio du c tos uelette de la cellule végétale avec u réarra ge e t du c tos uelette d’acti e et de icrotu ules. La rediffére ciatio e cellules géa tes s’acco pag e d’u e réorga isatio des faisceau et câ les d’acti e de Al eida E gler et al., ; Caillaud et al., ; de Al eida E gler & Faver , . Les fila e ts d’acti e apparaisse t plus petits, plus courts et so t orie tés de a i re désordo ée. Da s les cellules géa tes, de ultiples fuseau de icrotu ules corticau so t prése ts ais o - orie tés Fig. 5 . Aucu e a de préprophasi ue ’a été o servée et u phrag oplaste est i itié e tre les o au fils ais e se développe pas pour diviser la cellule e deu Caillaud et al., a . L’utilisatio du ta ol, u i hi iteur de la dépol érisatio des icrotu ules, da s le ilieu de culture de la pla te hôte, e trai e u arr t du développe e t du é atode o tra t ai si le rôle esse tiel du c tos uelette lors de l’o togé se et du ai tie des cellules géa tes E gler et al., 999; de Al eida E gler et al., .

Syncytiu et cellules géantes : uel ues si ilarités et différences

Les structures ourrici res i duites par é atodes à galles et les é atodes à k stes prése te t des si ilarités phé ot pi ues, e particulier u e structure h pertrophiée, ulti ucléée et h per éta oli ue, ais diverge t par leur o togé se Fig. . Les é atodes à k stes i duise t u e structure ulti ucléée e i jecta t des sécrétio s du st let da s u e seule cellule vasculaire. Cette cellule va deve ir u s c tiu e i corpora t les cellules adjace tes par u e dissolutio des parois et la fusio des c toplas es Sij o s et al., 99 ; Gru dler et al., 99 . Les cellules voisi es se divise t et so t peu à peu i corporées Gru dler et al., 99 . Les o au et leurs ucléoles devie e t plus larges E do, 97 ; Goli o ski et al., 99 , pro a le e t e raiso de phé o es d’e doréduplicatio E gler et al., 999 . Co e pour les cellules géa tes, le s c tiu est éta oli ue e t tr s actif avec u c toplas e de se et prése te u o re i porta t d’orga elles Bohl a , 5 .

Figure : Réorganisation des icrotu ules lors de la for ation des cellules géantes chez A. thaliana.

I age de icroscopie co focale o tra t la localisatio des icrotu ules vert: MDB::GFP, Microtu ule i di g do ai et les o au ora ge: histo e H B ucléaire fusio ée à la YFP . Da s les cellules voisi e des cellules géa tes, les icrotu ules so t « alig ées » da s le se s de la lo gueur de la cellule. N: é atode. * : cellule géa te. Barre d’échelle: µ .

D’apr s Caillaud et al. .

Figure : Coupes de sites nourriciers induits par les né atodes à galles et à kystes chez A. thaliana. Coupes lo gitudi ales colorées au leu de toluidi e d’u e raci e o i fectée A d’u e galle B d’u s c tiu C .

*: cellule géa te; : e atode; NC, cellules voisi es; S, s c tiu ; UR, raci es o i fectée. Barre d’échelle = 5 µ .

D’apr s Esco ar & Fe oll, 5

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