La transduction mécano-bioélectrique [11, 15, 98, 157]

Cette transduction repose sur les deux types de cellules sensorielles ciliées de l’organe spirale : internes et externes.

Avant d’étudier spécifiquement ces deux types cellulaires, rappelons tout d’abord que, par rapport à la périlymphe, l’endolymphe est riche en potassium (K+) et pauvre en sodium (Na+) ; et que, de plus, il existe une différence permanente de potentiel entre l’endolymphe du conduit cochléaire et la périlymphe des rampes vestibulaire et tympanique (de l’ordre de 80 mV, le pôle positif étant du côté de l’endolymphe).

Schéma 47 – Représentation schématique des mouvements de la lame basilaire et de ses conséquences sur les interactions entre la membrane tectoriale et les cils des cellules sensorielles de l’organe spiral

3.2.1. Les cellules sensorielles internes de l’organe spiral

Elles constituent les principaux mécano-récepteurs de l’organe spiral : elles sont capables de transformer l’énergie mécanique, transportée par la vibration locale de la lame basilaire, en signaux biologiques qui seront acheminés par les voies afférentes vers les étages supérieurs du système nerveux central : ces cellules assurent donc une transduction mécano- bioélectrique.

Leur potentiel de repos est de l’ordre de – 30 à – 45 mV. Les cils de ces cellules vont subir une déflexion lors d’une stimulation sonore. Cette déflexion est produite par l’oscillation de la lame basilaire par rapport à la membrane tectoriale, avec laquelle les cils vont rentrer en contact (schéma 47). Elles vont alors se dépolariser (si le faisceau de cils subit une rotation dans la direction du cil le plus long) ou s’hyperpolariser (si la rotation s’effectue dans la direction opposée). Néanmoins, aux fréquences rencontrées dans la plupart des sons, on assiste à une dépolarisation des cellules sensorielles.

En effet, lorsque les cils sont déplacés dans la direction excitatrice (schéma 48 : 1), l’étirement des structures filamenteuses apicales provoque l’ouverture de canaux ioniques, situés vraisemblablement à l’apex de ces cils (schéma 48 : 2). Il s’agit de canaux cationiques peu spécifiques, mais étant donné la grande concentration de K+ dans l’endolymphe, la dépolarisation des cellules sensorielles est due à un flux entrant de K+. Cette dépolarisation est à l’origine de la libération d’un neurotransmetteur, probablement le glutamate (schéma 48 : 3), dans l’espace synaptique : il s’ensuit la formation de messages bioélectriques ou potentiels d’action au niveau des fibres nerveuses afférentes auditives : ainsi se termine la transduction mécano-bioélectrique.

Par la suite, au niveau de la cellules sensorielle interne, il y a mise en jeu de canaux calciques et potassiques, situés au niveau de la membrane baso-latérale de la cellule : les canaux calciques voltage-dépendants s’ouvrent, et ce flux entrant de calcium (schéma 48 : 4) entraîne par la suite l’ouverture des canaux potassiques, permettant la sortie du K+ (schéma 48 : 5) et la repolarisation de la cellule. Enfin, le calcium intracellulaire est éliminé (soit par stockage dans les mitochondries soit par des pompes membranaires).

3.2.2. Les cellules sensorielles externes de l’organe spiral

Ces cellules assurent une transduction mécano-bioélectro-mécanique qui va permettre notamment l’occurrence d’un processus actif d’amplification cochléaire.

Schéma 48 – Représentation schématique de la dépolarisation d’une cellule sensorielle de l’organe spiral, et de ses conséquences (d’après [15]).

Pour la première transduction (mécano-bioélectrique), les mécanismes sont les mêmes que ceux décrits précédemment (schémas 46 et 47). Notons cependant que le potentiel de repos de ces cellules est de l’ordre de – 70 mV, et que la déflexion des cils est aussi produite par l’oscillation de la lame basilaire par rapport à la membrane tectoriale, dans laquelle les cils de ces cellules sont enchâssés, contrairement aux cellules sensorielles internes. Ainsi, les cils subissent des forces de cisaillement proportionnelles à l’amplitude de l’oscillation de la lame basilaire dans le plan vertical.

D’autre part, la transduction bioélectro-mécanique est de deux types : elle s’appuie soit sur des contractions rapides des cellules sensorielles externes (de l’ordre de 0,1 à 0.01 ms), soit sur des modifications lentes de la longueur de ces cellules (raccourcissement ou allongement).

→ Les contractions rapides seraient responsables des phénomènes d’amplification localisée de la vibration cochléaire (évoquée plus haut), capable d’accroître la sélectivité d’une région étroite et spécifique de la lame basilaire à une bande de fréquences caractéristiques. Les mécanismes responsables de ces contractions rapides ne sont pas bien connus, ne reposant ni sur l’ATP (Adénosine Tri Phosphate) ni sur le calcium, mais sous contrôle des changements de potentiel de membrane de la cellule sensorielle externe.

→ Les modifications lentes de longueur de ces cellules sont probablement impliquées dans les mécanismes de contrôle efférent de la cochlée, impliqués dans le contrôle du gain du système auditif, dans la fine détection de signaux en présence de bruit ou encore dans la protection de la cochlée contre des surstimulations.

En effet, la stimulation des fibres efférentes entraîne une contraction lente des cellules sensorielles externes qui gagnent en rigidité, ce qui va inhiber les réponses sensorielles des fibres cochléaires afférentes en réduisant les mouvements de la lame basilaire : le système nerveux efférent se révèle être inhibiteur du système afférent.

Explicitons quelque peu ce mécanisme physiologique d’inhibition : la stimulation électrique des noyaux olivaires puis des noyaux cochléaires va entraîner la libération d’acétylcholine au niveau de la jonction synaptique avec les cellules sensorielles externes (schéma 49 : 1). Ce neuro-transmetteur va agir sur des récepteurs nicotiniques de la membrane post-synaptique et entraîner l’entrée de calcium dans la cellule sensorielle externe (schéma 49 : 2). Cet influx de calcium va à son tour permettre d’ouvrir les canaux potassiques, et le flux sortant de K+ (schéma 49 : 3) va entraîner une hyperpolarisation de la cellule. Cette hyperpolarisation, quant à elle, va provoquer une contraction lente des cellules sensorielles externes (schéma 49 :

Schéma 49 – Représentation schématique du mécanisme de contraction lente des cellules sensorielles externes de l’organe spiral

4), qui vont gagner en rigidité et entraîner une réduction de la mobilité de la lame basilaire : par conséquent, il y a une réduction des réponses des cellules sensorielles internes et donc des fibres afférentes du nerf cochléaire.

Il faut noter que les noyaux olivaires sont eux-mêmes sous le contrôle de neurones situés plus haut dans l’axe nerveux : dans le collicule caudal, dans le corps géniculé médial, ou même dans le cortex cérébral (cf Première partie 1.5.2.).

Ainsi, une fois l’énergie mécanique de l’onde sonore traduite en signaux bio-électriques, ceux-ci vont être transmis au cortex cérébral, à travers les voies sensorielles auditives.