Développement normal de l’oreille chez les Carnivores domestiques

Le développement de l’oreille fait intervenir les trois feuillets germinatifs [158, 161, 209] :

→ l’ectoderme {Ectoderma} est à l’origine de l’oreille interne et de l’oreille externe ;

→ l’endoderme {Endoderma} participe à la formation de l’oreille moyenne ;

→ le mésoderme {Mesoderma} participe, quant à lui, à la formation des trois parties de l’oreille.

Ainsi, allons-nous successivement envisager le développement normal des oreilles externe, moyenne et interne chez les Carnivores domestiques.

2.1. Développement normal de l’oreille externe

2.1.1. Développement normal de l’auricule

L’auricule se développe à partir de six éminences formées par une prolifération mésodermique aux extrémités dorsales des deux premiers arcs branchiaux {Arcus pharyngeus primus, secundus}. Ces renflements ou tubercules auriculaires sont au nombre de trois paires, situées de part et d’autre du premier sillon pharyngien {Sulcus pharyngeus primus}, et vont fusionner pour former le pavillon auriculaire (cf schéma 35) [121, 209].

2.1.2. Développement normal du méat acoustique externe

Le méat acoustique externe provient de la partie dorsale du premier sillon pharyngien (cf schéma 35) qui s’enfonce en profondeur sous forme d’un canal en entonnoir, jusqu’au contact du revêtement endodermique de la cavité tympanique (schéma 36) [121, 209]. Par la suite, le contact se perd de façon transitoire, mais les cellules épithéliales du fond du conduit se mettent à proliférer et forment une plaque épithéliale ectodermique pleine qui va rejoindre la cavité tympanique. Puis cette plaque ectodermique se résorbe, et la paroi épithéliale du fond du conduit participe à la formation de la membrane tympanique définitive [121].

2.2. Développement normal de l’oreille moyenne (schémas 36 et 37) [121, 134, 209]

2.2.1. Développement normal de la membrane tympanique

La membrane tympanique est constituée de trois revêtements (schéma 37) :

→ le revêtement ectodermique du fond du méat acoustique externe ;

→ le revêtement endodermique de la cavité tympanique définitive ;

→ un revêtement mésodermique intermédiaire correspondant à une couche de tissu conjonctif lâche.

En effet, le tympan résulte d’une part de l’accolement du méat acoustique externe avec la cavité tympanique, et d’autre part de la résorption du mésoderme qui entoure les osselets.

2.2.2. Développement normal de la cavité tympanique et de la trompe auditive

La cavité tympanique est d’origine endodermique, et provient de la première poche pharyngienne {Saccus pharyngeus primus} (schéma 36). Celle-ci se développe rapidement en direction latérale et vient transitoirement au contact du fond du premier sillon pharyngien (vide supra). La partie distale de cette poche ou recessus tubo-tympanique {Recessus tubotympanicus} va s’élargir pour donner naissance à la cavité tympanique primitive, tandis que la partie proximale reste étroite et forme la trompe auditive. Par la suite, la cavité tympanique primitive se développe en direction dorsale pour former la cavité tympanique définitive (au sein de la bulle tympanique). Sa paroi est recouverte d’un épithélium d’origine endodermique.

Enfin, à la naissance, la cavité tympanique se remplit d’air par l’intermédiaire de la trompe auditive.

Schéma 37 – Représentations schématiques de l’oreille moyenne montrant :

à gauche, les maquettes cartilagineuses des osselets auditifs noyés dans un tissu conjonctif lâche, et à droite, le marteau au contact du tympan et l’étrier au contact de la fenêtre vestibulaire

2.2.3. Développement normal des osselets auditifs

Les osselets auditifs proviennent des arcs pharyngiens I et II {Arcus pharyngeus primus, secundus} (schémas 36 et 37). Le marteau et l’enclume dérivent de l’extrémité dorsale du premier arc (le reste formant le cartilage mandibulaire). L’étrier, quant à lui, provient de l’extrémité dorsale du deuxième arc pharyngien (l’extrémité ventrale concourrant à la formation de l’os hyoïde, le reste formant dans le sens ventro-dorsal le ligament stylo- hyoïdien et l’apophyse styloïde).

Au début du développement, les osselets (tout comme les muscles stapédien et tenseur du tympan [122]) restent noyés dans la condensation mésodermique située entre la vésicule otique et la cavité tympanique primitive. Puis ce tissu mésodermique se résorbe et l’endoderme tapissant la cavité tympanique primitive vient alors recouvrir les parois de cette nouvelle cavité, enveloppant également les osselets. Ainsi se forme un revêtement muqueux à la surface des osselets qui les relie entre-eux et à la paroi de la cavité. Les ligaments suspenseurs des osselets se développent ensuite au sein de ces « mésos ».

2.3. Développement normal de l’oreille interne (schémas 38 et 39)

2.3.1. Les dérivés des vésicules otiques

Les vésicules otiques {Vesiculae oticae} sont à l’origine de l’essentiel des structures composant les oreilles internes. Ces vésicules dérivent des placodes otiques {Placodae oticae} qui se présentent sous la forme d’épaississements de l’ectoderme superficiel de chaque côté du rhombencéphale {Rhomencephalon}. En effet, ces épaississements s’invaginent rapidement pour former les vésicules otiques [121, 209].

Ces dernières contiennent un liquide qui se retrouve dans tous leurs dérivés (qui constituent les labyrinthes membraneux) : il s’agit de l’endolymphe, fournie par des vaisseaux particuliers adjacents à l’épithélium.

De la face inféro-interne de la vésicule se détachent les cellules ganglionnaires qui vont se grouper en deux amas : l’un s’accole à la partie vestibulaire du labyrinthe (il s’agit du ganglion vestibulaire {Ganglion vestibulare}), et l’autre au conduit cochléaire. Ce dernier amas de cellules ganglionnaires formera le ganglion spiral. Ainsi les dendrites de ces cellules seront en contact avec les éléments sensoriels de l’oreille interne, et leur axone conduira les influx vers le système nerveux central [121, 209].

Schéma 38 – Coupes transversales schématiques passant par la région du rhombencéphale d’un embryon humain à divers stades de développement, de la gauche vers la droite :