B IOLOGIE ET É COLOGIE 1. Cycle biologique

Le cycle biologique montre des différences notables en fonction des zones géographiques (FIGURE 8).

FIGURE 8. Cycle biologique de Leptoglossus occidentalis.

Initialement décrite comme univoltine en Californie du Nord et plus généralement dans sa zone d’origine (Koerber 1963; Hedlin et al. 1980), des observations plus récentes suggèrent qu'une seconde génération partielle pourrait exister en Colombie Britannique (Bates et al. 2002) alors que deux à trois générations par an sont observées au Mexique où tous les stades de développement sont présents tout au long de l’année (Cibrián Tovar et al. 1995). En Europe, de récentes études menées en Italie (Bernardinelli et al. 2006;Tamburini et al. 2012) et en Espagne (Más et al. 2013) ont montré l’existence de plusieurs générations annuelles (jusqu’à trois). Les adultes quittent leurs sites d'hivernation au printemps et la période d'accouplement commence à partir d’avril-mai et se

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prolonge au cours de l’été. Les adultes (aussi bien mâle que femelle) peuvent s'accoupler à de nombreuses reprises (Koerber 1963). La femelle pond ses œufs semi-cylindriques par séries alignées de 3 à 20, généralement sur la face ventrale des aiguilles, pour un total moyen de 73-80 œufs par femelle (Cibrián Tovar et al. 1995; Bates & Borden 2005). Ces derniers écloront 10 à 15 jours après la ponte. Le développement larvaire se compose de cinq stades (Koerber 1963). Les larves (ici appelées nymphes) ont un abdomen rouge au début du développement puis deviennent complètement brun foncé durant les derniers stades. Les nymphes se développent tout comme les adultes au détriment des graines de conifères. Bates et Borden (2005) ont établi des tables de survie

de L. occidentalis sur Pinus contorta et ont montré une forte mortalité des jeunes nymphes (> à 80%)

pour aboutir à un résultat final de 9,3% des œufs initiaux capables de donner un adulte. A l’automne, les adultes cherchent un site pour hiverner et peuvent se regrouper pour former, dans certains cas, d’importantes agrégations pouvant dépasser les 2000 individus (Blatt 1994). Il semble que ces rassemblements soient gouvernés par l’émission d’une phéromone produite par le mâle (Blatt & Borden 1996). Les sites d’hivernation sont variables, des cavités d’arbres, des nids, mais cette espèce présente également une forte affinité pour les structures créées par l’Homme telles que des empilements de bois, des containers, des hangars ou des habitations (Koerber 1963; Blatt 1994; Tamburini et al. 2012).

II.2. Des habitudes alimentaires variées …

Adultes et nymphes se nourrissent en insérant leurs stylets buccaux à travers les tissus des conelets et cônes jusqu’aux graines (Bates et al. 2000; Strong et al. 2001; Bates et al. 2002) (cf. ENCADRÉ 1, pour plus de détails sur le développement des cônes), dont ils digèrent le contenu via l’action de toute une batterie d’enzymes salivaires (Bates et al. 2001; Lait et al. 2001). Bien que spécialisé dans l’exploitation des graines de conifères, l’insecte démontre une polyphagie importante et a été signalé sur de nombreuses espèces dans sa zone native. Aux USA et au Canada, ce ravageur s’attaque en particulier au Sapin de Douglas, Pseudotsuga menziesii, et aux pins indépendamment de leur section botanique, notamment Pinus contorta, P. monticola, P. radiata, P. ponderosa (Hedlin et al.1980) mais aussi à la plupart des espèces de pins présentes au Mexique (Cibrián Tovar et al. 1995), zone correspondant à un hotspot de diversité pour le genre Pinus (Eckenwalder 2009). L’espèce a également été notée sur différents espèces du genre Abies, mais aussi Larix, Picea, Tsuga et de manière plus anecdotique sur Pistacia sp. (Rice et al. 1985). Au total, L.

PRÉSENTATION DU MODÈLE BIOLOGIQUE

Leptoglossus occidentalis

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Cette large gamme d’hôtes semble s’accroître davantage au regard des observations en Europe et des nouvelles essences natives européennes auxquelles la punaise est maintenant confrontée. En effet, l’espèce a été observée sur Pinus halepensis, P. pinea, P. nigra, P. sylvestris,

P. mugo, Pseudotsuga menziesii, Larix decidua mais aussi Picea, Abies, Cedrus ou encore Juniperus

(Villa et al. 2001; Maltese et al. 2009; Tamburini et al. 2012).

ENCADRÉ 1. Les différentes phases de développement des cônes chez les conifères. Chez la plupart des Gymnospermes, les

cônes correspondent à l’évolution des inflorescences femelles. Ces dernières sont constituées par des écailles ovulifères insérées à l’aisselle des bractées (parfois soudées chez certaines essences). Si les écailles ovulifères deviennent charnues dans certains cas (i.e. genévriers), les écailles vont majoritairement se lignifiées après la fécondation. Cette lignification des écailles entraine alors la formation du cône typique.

En fonction des essences, le

développement des cônes peut s’étaler dans le temps. On peut cependant distinguer les essences des genres Abies, Larix, Picea et Pseudotsuga chez qui tous les processus (i.e. croissance des bractées, pollinisation, croissance des écailles, formation des graines, lignification et maturité des graines) ont lieu la même année (FIGURE A), des essences du genre Pinus. En effet, chez les pins, notamment de la section silvestris, le développement des cônes et des graines s’étalent sur deux années. La première année (printemps) correspond à la transformation de l’inflorescence femelle en un conelet (on parle de cône de 1ère année) et la pollinisation de celui-ci. Au printemps suivant, il y a aura une reprise d’activité et le conelet va alors entamer un processus d’élongation qui se poursuivra par une lignification. A l’automne le cône arborera une coloration brune (cône de 2ème année), les graines seront alors matures et seront libérées au printemps suivant (FIGURE A).

Cependant pour certaines essences de pin (e.g. Pinus pinaster et P. pinea), la maturation du cône s’étendra sur trois années. De même, le genre Cedrus, quant à lui, a une phénologie particulière du développement de l’inflorescence femelle. Ainsi, le développement des cônes de Cedrus atlantica dure trois ans, les inflorescences femelles apparaissent en septembre de la première année et la désarticulation a lieu au cours des mois de novembre-décembre de la troisième année.

Aux différentes phases de développement, on peut associer des modifications biochimiques internes au cône. Les variations de la teneur en eau sont caractéristiques de l’évolution du développement du cône. En effet, la teneur en eau connait une nette augmentation dès la reprise d’activité lors de la deuxième année de développement des cônes de Pinus sylvestris pour atteindre son maximum début juin avant le processus de lignification. Les concentrations de cellulose et hémicellulose sont inversement proportionnelles à la concentration en eau. Début juin correspond donc à la période où les réserves nutritives sont maximales. Elles seront ensuite transformées en matériaux cellulosiques afin de former le cloisonnement ainsi que les tissus des graines.

Le cône offre donc aux insectes un habitat particulier en évolution permanente (changement des caractéristiques physiques et chimiques tout en étant une simultanément une source directe ou indirecte de nourriture

.

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FIGURE A. Phénologie du développement des cônes de Pseudotsuga menziesii (a) et Pinus sylvestris (b). Modifiée d’après Roques 1983.