Fonctionnement de la cellule nerveuse

Transmission de l’influx nerveux

Le neurone est l’´el´ement fonctionnel de base du syst`eme nerveux. Il peut ˆetre consid´er´e `a la fois comme un relais de transmission et une unit´e de traitement de l’information (capable de r´eagir s´electivement `a ses entr´ees).

La cellule nerveuse est constitu´e de trois parties : le soma qui contient le noyau, les dendrites qui forment une arborisation autour du soma, et l’axone qui est un prolongement le plus souvent de grande taille au bout duquel on trouve une arborisation qui entre en contact avec les dendrites d’autres neurones via des boutons synaptiques. Sur un seul neurone, les terminaisons synaptiques aff´erentes peuvent ˆetre tr`es nombreuses (jusqu’`a 10000). L’ensemble de la cellule est charg´e n´egativement sur sa paroi interne et positivement sur sa paroi externe.

La transmission d’un signal d’un neurone `a l’autre implique `a la fois des processus ´electriques et des processus chimiques. L’ensembles des ph´enom`enes physiologiques mis en jeu est assez complexe.

Lorsqu’un potentiel d’action (spike) est ´emis par le neurone, il transite le long de l’axone sans perdre en intensit´e. Il peut ainsi avoir un effet `a grande distance du neurone, d’un h´emisph`ere `a l’autre ou des centres moteurs aux muscles. La rapidit´e de l’influx nerveux d´epend de la my´elinisation de l’axone (un axone my´elinis´e transmet l’information environ 10 fois plus vite).

Il existe au niveau des synapses des canaux ioniques qui laissent transiter les ions, ce qui tend `a d´epolariser naturellement la membrane. Plus ces canaux sont ouverts, plus la tendance `a la d´epolarisation est forte. La transmission de l’influx nerveux s’effectue au sein du complexe synaptique : le bouton synaptique lib`ere des neurotransmetteurs qui viennent se fixer sur des r´ecepteurs. Ces r´ecepteurs activent des canaux qui s’ouvrent et laissent circuler un plus grand nombre d’ions dans le cas d’une synapse excitatrice, ce qui tend `a produire une d´epolarisation, o`u au contraire ferment totalement le passage dans le cas d’une synapse inhibi-trice, ce qui tend `a produire une hyperpolarisation. Chaque synapse produit une modification locale et quantifi´ee du potentiel de membrane du neurone r´ecepteur. Plus la synapse est ´eloign´ee du soma, moins la d´epolarisation locale tend `a influencer le potentiel du soma : il y a d´eperdition. On voit donc que la prise en compte de l’influx aff´erent est pond´er´e par la distance au soma (les diff´erentes entr´ees sont diff´erenci´ees).

Lorsque la d´epolarisation interne `a la cellule atteint une valeur seuil, il y a ´emission d’un potentiel d’action dont l’intensit´e est fixe. On a donc une r´eponse de type binaire : c’est une r´eponse non-lin´eaire. Si la d´epolarisation se maintient, des trains de potentiels d’action sont ´emis, dont la fr´equence d´epend de l’intensit´e de la d´epolarisation.

20 Notions pr´eliminaires

Fig. 1.3 – Neurone et potentiel d’action. (Extrait de [11])

Adaptation synaptique

Pour que le syst`eme soit capable d’apprendre, il faut une modification durable du couplage entre les neurones. Ce couplage repose sur l’efficacit´e de la liaison synaptique, c’est `a dire la facilit´e avec laquelle le neurone pr´e-synaptique peut influencer l’activation du neurone post-synaptique.

Les premi`eres hypoth`eses sur l’adaptation synaptique ont ´et´e formul´ees par Hebb en 1949 [12]. Sur la bases de donn´ees comportementales, il propose une r`egle de renforcement synaptique fond´ee sur l’activit´e du neurone pr´e-synaptique et du neurone post-synaptique. Selon lui, l’influence de la synapse est augment´ee lorsque les neurones pr´e-synaptique et post-synaptique sont actifs simultan´ement. Ceci pourrait expliquer pourquoi deux stimuli pr´e-synaptiques concommitants (mais non n´ecessairement li´es causalement) tendent `a ˆetre associ´es dans un mˆeme comportement (`a l’exemple du chien de Pavlov, conditionn´e pour associer le son d’une cloche `a la pr´esentation d’un repas, qui se met `a saliver lorsque l’on fait r´esonner la cloche seule).

“Quand un axone de la cellule A est assez proche pour exciter une cellule B et quand, de fa¸con r´ep´et´ee et persistante, il participe `a son activation, un certain processus de croissance, ou un changement m´ e-tabolique s’installe dans une cellule ou dans les deux tel que l’efficacit´e de A, en tant qu’elle est une des cellules qui active B, est augment´ee.”

1.2 Neurophysiologie 21

– D. Hebb – traduit dans [13] En 1973, l’intuition de Hebb est confirm´ee exp´erimentalement par la mise en ´evidence d’un processus de potentiation `a long terme (Long term potentia-tion) dans l’hippocampe [14]. En excitant ´electriquement un chemin d’activation existant, ces auteurs constatent que celui-ci tend `a se renforcer, c’est `a dire que l’excitation ult´erieure du mˆeme chemin tend `a produire une r´eponse plus intense. Ce ph´enom`ene se maintient de plus sur une longue dur´ee.

Le m´ecanisme sous-jacent met en jeu des r´ecepteurs sp´eciaux : les r´ecepteurs NMDA qui ouvrent les canaux ioniques (`a calcium) lorsqu’il y a `a la fois lib´ e-ration du neurotransmetteur et d´epolarisation du r´ecepteur. Cette ouverture de canaux ioniques tend par ailleurs `a augmenter durablement la puissance des ca-naux ioniques associ´es `a d’autres r´ecepteurs : r´ecepteurs AMPA. La synapse est donc renforc´ee `a long terme.

On peut rajouter un point `a la r`egle de Hebb : une activit´e pr´e-synaptique forte qui n’entraine pas d’activit´e sur le neurone post-synaptique a pour effet de d´esactiver la synapse. Il existe de mˆeme des m´ecanismes de d´epression `a long terme (LTD) qui se mettent en place lorsqu’une stimulation synaptique n’est pas suivie par une d´epolarisation du r´ecepteur.

Ces m´ecanismes ne sont peut-ˆetre pas les seuls impliqu´es dans l’apprentissage, mais leur g´en´eralit´e et leur pr´esence au niveau de la plupart des synapses du cerveau laissent `a croire qu’ils y jouent un rˆole d´ecisif.

Adaptation neuronale

Nous avons pr´esent´e le m´ecanisme de la potentiation `a long terme pour mon-trer que le neurone, contrairement `a un composant ´electronique par exemple, est capable de modifier les caract´eristiques de sa r´eponse selon le contexte. La cellule nerveuse poss`ede donc une capacit´e d’adaptation.

Il existe plusieurs m´ecanismes d’adaptation, que l’on peut classer selon leur permanence dans le temps :

– Croissance synaptique et d´eg´en´erescence s´elective des liens et des neurones : lors de la gen`ese du syst`eme nerveux, au stade embryonnaire et pendant la petite enfance, les cellules nerveuses se multiplient par division cellulaire et les axones et les dendrites se d´eveloppent `a partir du corps cellulaire. Cette ´

etape de croissance est suivie par une ´etape de d´eg´en´erescence s´elective au cours de laquelle de nombreux neurones meurent et de nombreuses liaisons disparaissent. Cette disparition massive de liens et de neurones est n´ecesaire `

a la mise en place d’une organisation de haut niveau qui d´efinit les chemins de communication entre groupes de neurones ainsi que la sp´ecialisation de ces diff´erents groupes de neurones. Il est important de noter que cette architecture de connexion n’est pas donn´ee par avance dans le d´etail, mais n´ecessite une interaction permanente avec l’environnement. Elle se construit sous la double contrainte des structures anatomiques et de la r´eussite ou de

22 Notions pr´eliminaires

l’´echec des actions men´ees dans l’environnement. Une fois que les grandes structures de connexion sont mises en place, elles tendent `a se figer, et `a se maintenir pendant toute la vie de l’individu.

– Adaptation `a long terme : ce type d’adaptation met en jeu une modification durable (de quelques jours `a quelques ann´ees) de l’efficacit´e des terminai-sons synaptiques. Il n’y a donc pas de modification de l’architecture de connexion. La potentiation `a long terme est l’un de ces m´ecanismes, mais on peut supposer que ce n’est pas le seul. L’adaptation `a long terme joue probablement un rˆole central dans la m´emorisation de l’exp´erience.

– Adaptation `a court terme : l’adaptation `a court terme doit permettre de mettre en place rapidement des comportements pertinents dans la situation pr´esente. L’hypoth`ese qui nous guidera tout au long de cette th`ese est que l’adaptation `a court terme repose sur des processus dynamiques. On peut donc parler d’adaptation dynamique. Les neurones peuvent modifier forte-ment leur rˆole et leur fa¸con de communiquer selon les caract´eristiques de l’environnement. Un mˆeme ensemble de neurones poss`ede potentiellement plusieurs configurations dynamiques, et peut ´evoluer de l’une `a l’autre selon le contexte.