Las situaciones estresantes forman parte de la vida de los organismos y la respuesta de estrés proporciona mecanismos para afrontar dichas situaciones. En consecuencia, el estrés no debe considerarse como algo inherentemente negativo. Cuando el individuo que se enfrenta a la situación estresante no puede adaptarse con éxito, así como afrontar o habituarse al estresor, el estrés pasa a ser una circunstancia perjudicial (Moberg, 2000).
Existen una serie de variables que modulan la respuesta de estrés y que determinan en buena medida el impacto negativo de la exposición a un estímulo estresante. Algunos de estos factores están relacionados con las características particulares del estímulo estresante y otros con las características propias del animal (Armario, 2006).
2.1. Características del estímulo estresante
2.1.1. Intensidad del estímulo estresante
En principio, lo esperable es que las consecuencias fisiológicas y patológicas de los factores estresantes estén relacionadas con su intensidad. Afortunadamente, esta es una variable relativamente fácil de controlar para su estudio a nivel de laboratorio. De hecho, hay autores que discriminan entre los parámetros fisiológicos y conductuales sensibles a determinados estímulos estresantes (marcadores de estrés) y aquellos que responden proporcionalmente a la intensidad del estresor (marcador de intensidad de estrés) (Armario et al., 1986). Esta discriminación es importante considerarla a la hora de analizar variables, pues, aunque existen un gran número de ellas sensibles al estrés, pocas pueden considerarse marcadores de intensidad.
2.1.2. Duración de la situación de estrés
Las consecuencias del estrés también dependen de la duración de la exposición a los estresores (agudo versus crónico). Generalmente se considera que el estrés agudo supone una exposición relativamente breve a un único estresor, lo que permitiría que la respuesta de estrés pudiera responder de forma adecuada. Por el contrario, tradicionalmente se ha considerado que el estrés crónico representa una amenaza para el organismo por sobrecarga homeostática (Romero et al., 2009) debido a la elevada demanda de recursos biológicos (Moberg, 2000).
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2.1.3. Controlabilidad
El control es una importante variable en la modulación de la respuesta de estrés. La falta de control (uncontrollability) se produce cuando la probabilidad de un evento concreto no cambia, con independencia de las acciones que el individuo desarrolle (Seligman et al., 1971). Esta incapacidad para influir sobre el curso de la situación estresante es un factor destacado en la aparición de los efectos negativos del estrés y en la capacidad posterior del individuo para escapar o evitar dicha situación en el futuro. Con respecto a esto, Seligman y Maier fueron pioneros en el estudio de la pérdida de control ante la exposición de estresores y la aparición de indefensión aprendida (Maier and Seligman, 1976). El modelo animal de indefensión aprendida es adecuado para distinguir los efectos nocivos del estímulo estresante en sí (como un choque eléctrico) de los efectos del control sobre la situación de estrés. Lo que se ha observado en este modelo es que los animales sometidos a choques eléctricos inescapables muestran problemas para aprender posteriormente una tarea de escape, lo que no ocurre con los individuos que sí pueden controlar la aparición del estresor mediante una acción determinada. En este marco, hay estudios que incluso sugieren que el control de las situaciones mediante comportamiento activo sería más efectivo que la extinción a la hora de evitar que el estímulo amenazante desencadenara de nuevo reacciones defensivas mediante los fenómenos de recuperación espontánea y de reinstauración (Amorapanth et al., 2000).
2.1.4. Predictibilidad
Otra variable que modula marcadamente la respuesta de estrés es la capacidad de predecir lo que va a ocurrir (Weinberg and Levine, 1980; Koolhaas et al., 2011). Son numerosos los estudios que demuestran la preferencia de los animales por los estímulos aversivos predecibles (Mineka and Kihlstrom, 1978; Fanselow, 1980), el impacto de los eventos estresantes impredecibles (Weiss, 1970;
Mineka and Hendersen, 1985), así como la reducción de los efectos del estrés a través de la predictibilidad (Seligman et al., 1971; Foa et al., 1992). En este contexto, las medidas que habitualmente se utilizan para examinar los efectos de la predictibilidad en contextos aversivos incluyen la valoración del eje HPA, los efectos sobre la salud física (ulceración gástrica y anorexia) y las pruebas de preferencia (Bassett et al., 2007). En relación con las consecuencias de los eventos estresantes impredecibles, el grado de ulceración gástrica parecer ser la variable más sensible para discriminar entre un choque eléctrico predecible y uno impredecible (Abbott et al., 1984). Sin embargo, la activación diferencial del eje HPA en función del grado de predictibilidad parece ser más controvertida (Armario, 2006). Por otra parte, los sistemas neuronales implicados en las respuestas
17 ante estímulos aversivos predecibles e impredecibles parecen ser distintos, a pesar de haber superposición entre ellos (Davis, 2006).
No obstante, cabe indicar que con frecuencia la capacidad de predecir por sí sola no permite evitar el estresor, más bien consigue cambiar su percepción (Sapolsky, 2004). En este sentido, algunos autores sugieren que la relación entre la controlabilidad y la predictibilidad es tan estrecha que la comprensión total de uno de estos factores depende de la del otro (Mineka and Hendersen, 1985).
Por su parte, otros consideran la controlabilidad y la predictibilidad como términos centrales en la definición de estrés (Koolhaas et al., 2011). En cualquier caso, ambos factores han adquirido un especial protagonismo en la investigación, en parte posiblemente porque influyen en las estrategias de afrontamiento de los individuos para tratar de reducir el impacto de la situación estresante.
En otro orden de ideas, el hecho de que las situaciones ambiguas puedan ser más estresantes no siempre se tiene en cuenta en el contexto de la etología clínica. Tal y como algunos autores sugieren, es posible que los tratamientos clásicos de determinados problemas de comportamiento frecuentes de los animales domésticos no estén en concordancia con la teoría del estrés (Amat et al., 2014).
2.1.5. Incertidumbre
Esta variable hace referencia a la probabilidad de que un evento ocurra. La incertidumbre y la imprevisibilidad son muy similares y con frecuencia se utilizan indistintamente. No obstante, son conceptos con connotaciones ligeramente diferentes. Entre otras cuestiones, el de la incertidumbre incluye aspectos subjetivos de la experiencia fenoménica del individuo, por lo que aparece con más frecuencia en la literatura sobre la ansiedad humana. Por su parte, la imprevisibilidad se utiliza más comúnmente en estudios controlados de laboratorio (Grupe and Nitschke, 2013).
2.2. Características propias del animal
Los diferentes sistemas biológicos son complejos y tienden inexorablemente a la variación entre los individuos de una misma especie. Concretamente, el concepto de las diferencias individuales hace referencia a las variaciones en el comportamiento que caracterizan a los individuos y que los distinguen de otros de su misma especie, que se mantienen en el tiempo y en los contextos y que no se pueden atribuir simplemente a la edad o el sexo (Manteca and Deag, 1993). La investigación sobre esta variabilidad comportamental entre los individuos ha despertado gran interés y ha generado
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numerosos trabajos en distintos ámbitos, incluyendo la producción animal, el bienestar y la conservación, estudios de farmacología, del comportamiento de riesgo y de la respuesta al estrés (Boissy and Bouissou, 1995; Caspi el al., 1997; Carlstead et al., 1999; Gartner and Powell 2012; Boyce and Ellis, 2005; Ellis et al., 2006; McDougall et al., 2006). En este sentido, conviene señalar que en el estudio de las diferencias de comportamiento se ha utilizado diferente terminología: personalidad animal (Dingemanse and Réale, 2005; Bell, 2007b), temperamento (Manteca and Deag, 1993; Réale et al., 2007), estilos de afrontamiento (Koolhaas et al., 1999) y síndromes de comportamiento (Sih et al., 2004; Bell, 2007a). La distinción entre estos términos es vaga y con frecuencia se utilizan de forma análoga.
En relación con el estrés, está ampliamente reconocido que los individuos muestran una variabilidad considerable, tanto en la respuesta fisiológica a los estímulos estresantes como en la conductual (Mormède et al., 2007; Koolhaas et al., 2007). Y, de hecho, algunos autores han apuntado a la importancia de las estrategias de afrontamiento (coping styles) – así como a la existencia de variabilidad individual en dichas estrategias – en la influencia de la activación del eje HPA en respuesta al estrés (Lazarus, 2000). De forma general se han descrito dos tipos de estilos de afrontamiento: los proactivos y los reactivos, caracterizados por el uso de estrategias activas o pasivas, respectivamente, para enfrentar la situación (Koolhaas et al., 1999). La evitación activa puede generar tanto efectos beneficiosos como patológicos y parece que la controlabilidad sería el factor que decantara la balanza en uno u otro sentido (LeDoux et al., 2017). En este aspecto, cabe destacar que en los últimos años se ha incrementado el foco de atención sobre las estrategias de afrontamiento activas como parte de las intervenciones efectivas en los problemas relacionados con el estrés y la ansiedad (Cain and LeDoux, 2007; Boeke et al., 2017).
Esta variabilidad individual en la respuesta de estrés es el resultado de la interacción de factores genéticos (Kloet et al., 2005) y ambientales, en especial las experiencias en etapas tempranas del desarrollo (Seckl and Meaney, 2004; Francis et al., 1999). Con relación a esto último, Levine demostró en un estudio clásico que las crías de rata a las que se separaba brevemente de la madre mostraban una menor reactividad frente al estrés en la edad adulta (Levine, 1957). Este efecto parecía estar causado por el incremento del cuidado maternal que recibían las crías al regresar (Francis et al., 1999; Meaney, 2001).
Por otra parte, esta variabilidad también se manifiesta en diferencias individuales en la vulnerabilidad al estrés (Ebner and Singewald, 2017) y a las patologías mediadas por el sistema inmunitario (Koolhaas, 2008).
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