Estimation de l’âge des taxons 58

L’estimation de l’âge à la mort d’un individu est généralement faite à partir : (1) des stades de fusion des épiphyses des os longs, (2) du stade d’éruption dentaire et (3) du degré d’usure des dents, soit par l’étude de la plage d’usure (la surface occlusale) ou de la hauteur de la couronne (Chaix and Méniel, 2001). Les informations apportées par l’estimation de l’âge des taxons chassés peuvent être cruciales à l’interprétation de la saison d’abattage des taxons, la nature du prédateur (humain vs prédateur carnivore) et les stratégies de chasse. La pauvre conservation des éléments squelettiques post-crâniens dans l’assemblage faunique de la Grotte du Bison n’a pas permis de déterminer l’âge d’abattage des taxons à partir de la fusion des épiphyses. Par conséquent, des catégories d’âge pour Rangifer tarandus, Equus sp. et Bos/Bison ont été établies à partir des dents isolées de l’assemblage afin de pouvoir interpréter les courbes de mortalité. Pour les trois taxons, quatre catégories (A à D) sont retenues pour établir leur profil de mortalité et trois catégories sont choisies pour interpréter ces données à l’aide d’un diagramme ternaire (A, C et D) :

A. Juvénile (J) (juvenile) ; B. Jeune adulte (JA) ;

C. Adulte (A) (Prime adult) ; D. Vieil adulte (V) (Old).

Deux méthodes d’estimation de l’âge ont été appliquées : (1) la mesure de la hauteur de la couronne dentaire et (2) l’observation macroscopique de l’usure de la surface occlusale. Les deux méthodes ont pu être combinées pour évaluer l’âge de Equus sp. et de Bos/Bison et seule la méthode d’observation de l’usure de la couronne a été appliquée à Rangifer tarandus faute de disponibilité des données métriques pour ce taxon.

(1) La hauteur de la couronne dentaire est évaluée par le modèle de Spinage tel que présenté par Klein et Cruz-Uribe (1984, p 48). Le calcul suivant est appliqué à chaque dent étudiée :

AGE = AGEs + 2AGEs (CH/CHo) + AGEs (CH2/Cho2) Pour les dents permanentes :

AGE = AGEm – 2(AGEm-AGEe) (CH/Cho) + (AGEm-AGEe) (CH2/Cho2)

Où : AGEs est l’âge auquel une dent déciduale tombe, AGEe est l’âge auquel une dent permanente émerge, AGEm est l’espérance de vie de l’espèce (longévité écologique potentielle), CH est la hauteur de la couronne au moment de la mort de l’individu et CHo est la hauteur de la couronne quand elle est entièrement formée et non usée. Pour chaque espèce étudiée, les variables indépendantes doivent être connues (AGEs, AGEe, AGEm et CHOo). Les valeurs du CHOo sont choisies au sein de l’assemblage de la Grotte du Bison afin de minimiser le biais inter populationnel.

(2) L’usure de la couronne dentaire est évaluée à partir de tables représentant les stades d’éruption et d’usure des dents pour chaque taxon (Grant, 1982; Levine, 1982; Pasda, 2009). Ces tables sont construites à partir de l’observation de populations actuelles.

Ces deux méthodes comportent deux principales limites : (1) la variabilité intra et inter populationnelle et (2) le risque d’estimer l’âge d’un individu plus d’une fois. (1) En effet, la croissance et l’usure des dents d’un individu d’espèce grégaire sont régulées par le temps, mais sont aussi influencées par l’environnement et l’alimentation. L’interprétation de la saisonnalité et des courbes d’âge doit être faite avec prudence lorsque l’estimation de l’âge est effectuée sur des populations anciennes à partir de données provenant de populations actuelles. Cette limite s’applique particulièrement lorsque les dents sont isolées, puisque les patterns d’usure sont variables au sein d’une même mandibule (ou maxillaire). (2) Lorsque les dents sont isolées, l’estimation de l’âge à partir de l’ensemble du corpus des dents entraine le risque d’estimer l’âge d’un même individu à plusieurs reprises. Afin de pallier à cette limite, Klein et Cruz-Uribe (1984) proposent de sélectionner une dent par individu. Le choix de l’élément doit se faire selon ses propriétés de conservations et ses traits distinctifs qui facilitent son identification et sa latéralisation, afin de conserver un échantillon représentatif des populations étudiées. Ainsi, parmi les dents déciduales des animaux grégaires, la dP4 se

permanentes, la M3 possède les mêmes caractéristiques que la dP4 (Klein and Cruz-Uribe, 1984). Par contre, la M3 entraîne un biais supplémentaire, car elle fait éruption tardivement dans la vie d’un individu et la marge d’erreur de l’âge à laquelle elle fait éruption est relativement grande.

Dans la présente analyse, la dP4 a été sélectionnée pour l’estimation de l’âge des individus juvéniles et la M3 pour l’estimation de l’âge des adultes. En revanche, devant la petite taille de l’échantillon des bovinés, la P2 et la P3 ont aussi été considérées qualitativement pour ce taxon. L’utilisation quantitative des P2 et P3 ajouterait une possibilité d’erreur en courant le risque de compter un individu plus d’une fois dans le cas de dents isolées.

Rangifer tarandus

Les catégories d’âge du renne sont établies considérant que les rennes modernes (Rangifer tarandus groenlandicus) développent une dentition complète et arrivent à maturité sexuelle vers 2 ans, que les adultes atteignent leur taille maximale et leur fourrure définitive entre 5 et 6 ans et qu’ils ont une espérance de vie de 10 à 15 ans (13 ans ♂ et 17 ans ♀) (Weinstock, 2000; Pasda, 2009).

Cinq scores ont été adaptés de la table des stades d’usure proposée par Pasda (2009) à partir de l’examen des lames minces des dents mandibulaires de Rangifer tarandus groenlandicus (Tableau 7).

Tableau 7 : Tableau d’éruption et d’usure des dents déciduales et permanentes du renne (Pasda, 2009).

Schéma simplifié des éruptions et usure des dents déciduales et permanentes – Pasda (2009)

Âge — Pasda

Scores d’usure choisis

Incisives et canines déjà émergées, dP3 et dP4 apparaissent juste après la naissance dP légèrement usées Éruption de M1, dP usées Alvéole de la M2 s’ouvre Éruption M2, Alvéole de M3 Éruption M3, dP très usées Naissance 3 m 3-5 m 6 m 7-13 m 13-18 m 0 Aucune donnée 1 Pas d’usure 2 0 à ¼ de couronne disparue (légèrement usée) 3 ¼ à ½ de couronne disparue (usée) 4 ½ à ¾ de couronne disparue

M1 légèrement usée Molaires sans racine Molaires non usées

M3 et prémolaires non usées M1 usée

M1 très usée

M2 légèrement usée M2 usée

Prémolaires et M3 légèrement usée Prémolaires et M3 usées

Début d’usure irrégulière entre dents M1 extrêmement usée, couronne absente Molaires et prémol. très usées (irrégulier) Couronne molaires et prémolaires disparue

6-18 m 3-18 m 3-18 m 18-35 m 31-71 m >79m 12-35 m 36-71 m 36-42 m 43-84 m >67m >91m >84-96m >173m (très usée) 5 ¾ à 1 de la couronne disparue (extrêmement usée)

Les catégories d’âge choisies pour présenter le profil de mortalité des rennes sont les suivantes :

A. Juvénile : 0 à 3 ans ; B. Jeune adulte : 2 à 6 ans ; C. Adulte : 3-11 ans ; D. Vieil adulte : >11 ans. Equus sp.

Les catégories d’âge du cheval sont établies considérant que les chevaux modernes de type 1 (Equus przewalskii, E. caballus, E. burchelli et E. zebra) développent une dentition complète entre 2 et 3 ans, arrivent à maturité sexuelle vers 4/5 ans et ont une espérance de vie de 15 à 20 ans (Bignon, 2003; Burke, 2006b).

L’estimation de l’âge par la hauteur des couronnes a été effectuée à partir des données du Cheval sauvage (E. przewalskii) dans (Klein and Cruz-Uribe, 1984, pp 49–50) :

AGEs : (dP2) 36 mois ou 3 ans ; AGEe : (M3) 36 mois ou 3 ans ; AGEm : 264 mois ou 22 ans ;

CHOo : (dP2) 64,2 mm et (M3) 58,4 mm.

Tableau 8 : Tableau d’usure de Levine (1982, p 245) et les cinq stades retenus pour la dP4 (4e _prémolaire

déciduale), a : année, m : mois, sem : semaine.

Stade d’usure des dents

mandibulaires déciduales – Levine (1982)

dP4 — Levine dP4 – adapté (dents isolées)

0 Aucune donnée 1 Pas d’usure 2 Légèrement usée 3 Usée 4 Très usée 5 Extrêmement usée 6 Éruption à travers l’os 7 Non émergée

8 Pas toute la face occlusale 9 Dans l’alvéole sous la déciduale 10 Légèrement usée ou pas usée 11 Entre les stades 3 et 8

12 Développement de la racine 13 Perte de la déciduale — prénatal – 2 sem. Naissance – 1 mois 4 m – 1a4m 8 m – 1a4m 1a4m – 3a naissance – 1m prénatal – 2sem 1 m – 8 m — naissance – 1a 4 m – 1a prénatal – 0,9 m 2a – 3a 0 Aucune donnée 1 Pas d’usure 2 0 à ¼ de couronne disparue (légèrement usée) 3 ¼ à ½ de couronne disparue (usée) 4 ½ à ¾ de couronne disparue (très usée) 5 ¾ à 1 de la couronne disparue (extrêmement usée)

Tableau 9 : Tableau d’usure de Levine (1982, p 247) et les cinq stades retenus pour la P2 (2e prémolaire), a : année, m : mois, sem : semaine.

Stade d’usure des prémolaires mandibulaires permanentes – Levine (1982)

P2 — Levine P2 – adapté (dents isolées)

0 Aucune donnée 1 Pas d’usure 2 Légèrement usée 3 Usée 4 Très usée 5 Extrêmement usée 6 Éruption à travers l’os 7 Non émergée

8 Pas toute la face occlusale 9 Dans l’alvéole sous la déciduale 10 Légèrement usée ou pas usée 11 Entre les stades 3 et 8

12 Développement de la racine — 1a4m – 3a 3a – 3a6m 2a6m – 11a 6a – 18a 10a – 40a 2a6m – 3a6m 1a6m – 3a 3a – 4a6m 1a4m – 3a 3a – 3a6m 3a – 4a6m 2a – 7a8m 0 Aucune donnée 1 Pas d’usure 2 0 à ¼ de couronne disparue (légèrement usée) 3 ¼ à ½ de couronne disparue (usée) 4 ½ à ¾ de couronne disparue (très usée) 5 ¾ à 1 de la couronne disparue (extrêmement usée)

Tableau 10 : Tableau d’usure de Levine (1982, p 247) et les cinq stades retenus pour la M3 (3e _{molaire), a :}

année, m : mois, sem : semaine.

Stade d’usure des molaires mandibulaires permanentes – Levine (1982)

M3 — Levine dP4 – (dents isolées)

0 Aucune donnée 1 Pas d’usure 2 Légèrement usée 3 Usée 4 Très usée 5 Extrêmement usée 6 Éruption à travers l’os 7 Non émergée

8 Pas toute la face occlusale 9 Dans l’alvéole sous la déciduale 10 Légèrement usée ou pas usée 11 Entre les stades 3 et 8

12 Développement de la racine — 2a – 4a6m 2a6m – 4a6m 5a – 20a 15a – 25a 20a – 40a 2a6m – 4a-6m 2a – 4a 3a – 6a — 2a – 4a6m 3a – 6a 2a – 7a8m 0 Aucune donnée 1 Pas d’usure 2 0 à ¼ de couronne disparue (légèrement usée) 3 ¼ à ½ de couronne disparue (usée) 4 ½ à ¾ de couronne disparue (très usée) 5 ¾ à 1 de la couronne disparue (extrêmement usée)

Les catégories finales choisies pour présenter les profils de mortalité des chevaux sont les suivantes :

A. juvénile : 0 à 2 ans ; B. Jeune adulte : 2-5 ans ; C. Adulte : 5-10 ans ; D. Vieil adulte : >10 ans.

Bos/Bison

Les catégories d’âge ont été établies selon Julien (2011), considérant que les bisons actuels arrivent à maturité sexuelle vers 3 ou 4 ans, que les adultes atteignent leur poids maximal entre 4 et 6 ans et ont une espérance de vie d’environ 20 ans (♀) ou 15 ans (♂). L’estimation de l’âge à partir de la hauteur des couronnes a été effectuée à partir des données de l’auroch (Bos primigenius) dans (Klein and Cruz-Uribe, 1984, pp 49–50) :

AGEs : (dP4) 48 mois ou 4 ans AGEe : (M3) 36 mois ou 3 ans AGEm : 288 mois ou 24 ans CHOo : (M3) 70 mm

Les scores de l’usure des molaires ont été établis à partir des planches de Grant (1982, p 92) (Figure 14).

Les trois catégories finales choisies pour imager les profils de mortalité des bovinés sont les suivantes :

A. Juvénile : 0 à 3 ans ; B. Jeune adulte : 2 à 6 ans ; C. Adulte : 3 à12 ans ; D. Vieil adulte : >12 ans.

Figure 14 : Stades d’usure des dents de bœufs domestiques de Grant (1982, p92) et tranches d’âge correspondantes pour la M3 selon les données de Lepetz (1996).