Effet du retrait de la canopée sur le fonctionnement et la diversité de la zone

Effet de la récolte sur la canopée

Alors que l’étude de la structure de population de la zone 1 met en évidence une croissance des frondes les plus courtes, la taille moyenne ainsi que la biomasse moyenne ne varient pas au cours de l’étude. Il semble donc que, sur la zone 1, la canopée d’A. nodosum soit développée à son maximum (Cousens 1985). Les pertes naturelles de biomasses, résultant de la production d’exopolysaccharides, de l’usure naturelle, des intempéries ou de la consommation de l’algue par les brouteurs, sont compensées par l’apport de biomasse résultant de la croissance des frondes plus courtes (Lazo & Chapman 1996).

L’état de la canopée sur la zone 80 est tout à fait comparable à celui de la zone 1 avant le traitement. Par contre, la récolte à 80 cm du crampon semble avoir stimulé la croissance d’A. nodosum pendant la durée de l’étude. La récolte des frondes les plus longues a sûrement permis aux frondes plus courtes, souvent situées sous la première couche de la canopée, de recevoir davantage de lumière saturante bénéfique à leur croissance (Cousens 1985).

La récolte à 20 cm du crampon a eu un effet significatif sur les longueurs et biomasses moyennes et sur la structure de population de la zone. Malgré cela, une croissance relativement rapide semble avoir eu lieu les six premiers mois puisque 94% des frondes mesuraient déjà plus de 20 cm en novembre 2006. Comme pour la zone 80, la récolte a dégagé les thalles situés le plus bas dans la canopée, permettant ainsi de recevoir des irradiances plus propices à une croissance optimale. De plus, ceci a eu lieu juste avant la période de croissance printanière, favorisant d’autant plus une situation optimale pour la croissance des frondes de cette zone. Une fois passée cette période de forte croissance initiale, la croissance des frondes s’est fortement ralentie. Ainsi, 86% des frondes mesurent encore entre 20 et 70 cm deux ans après le traitement. Ceci est probablement dû à l’installation progressive de frondes de F. vesiculosus en compétition directe avec les frondes d’A. nodosum pour l’utilisation de la lumière. Ce phénomène a d’ailleurs déjà été observé lors de plusieurs autres études étudiant l’effet du retrait de la canopée sur A. nodosum (Jenkins et al. 1999c, Bertness et al. 2002, Cervin et al. 2004, Ingólfsson & Hawkins 2008). Dans le cas présent, la coupe significative des thalles d’A. nodosum suffit à favoriser l’installation de nombreuses frondes de F. vesiculosus.

Enfin, sur la zone 0, quelques frondes sont apparues après le retrait total de la canopée. Il peut s’agir de thalles ayant repoussé depuis les restes de crampons laissés sur la roche après le traitement (Cousens, com. pers.). Le traitement ayant été réalisé pendant la période de reproduction, il peut également s’agir d’un recrutement ayant eu lieu après le retrait de la canopée, favorisé par la plus grande surface disponible de substrat. Par contre, une fois ces quelques frondes apparues, il ne semble pas y avoir eu de nouvelles pousses et la canopée d’A. nodosum est encore dominée par des frondes mesurant moins de 20 cm à la fin de l’étude. Malgré la faible capacité de recrutement qui caractérise A. nodosum (Vadas et al. 1990), la diminution des brouteurs pendant la période de recrutement a pu favoriser l’installation de juvéniles (Viejo et al. 1999). Par contre, le recrutement plus massif de Fucus vesiculosus (Knight & Parke 1950) et sa croissance plus rapide (Keser & Larson 1984a, 1984b) permettent le développement massif d’une canopée qui limite les recrutements et la croissance ultérieurs d’A. nodosum (Jenkins et al. 1999c).

La récolte totale ou partielle de la canopée d’A. nodosum a donc eu pour effet (1) une modification de la structure de population lors des deux perturbations les plus sévères, (2) une stimulation de la croissance des thalles les plus courts par l’accès à davantage de lumière, et (3) le développement partiel ou total d’une canopée de Fucus vesiculosus en fonction de l’intensité de la perturbation. Contrairement à l’étude de Jenkins et al. (1999c), où la plus faible perturbation avait pour conséquence l’apparition de Fucus serratus au sein de la zone à A. nodosum, la présente étude a probablement été réalisée sur un niveau marégraphique trop haut pour pouvoir permettre une telle installation.

Au cours de cette étude, l’effet de la récolte totale ou partielle a été testé de façon très expérimentale par rapport à la récolte qui est réalisée par les goémoniers. Une étude d’impact réalisée avant le début de cette thèse en collaboration avec des goémoniers en activité aux cinq sites de l’étude de l’état des stocks d’A. nodosum (Ch. II.) avait pour but d’observer l’effet de la récolte dans des conditions réalistes d’exploitation. Celle-ci n’a pourtant pas permis de conclure sur l’effet de cette récolte, notamment lors de la récolte mécanique. En effet, il n’a pas été possible de distinguer les traces de coupe dues à la récolte de celles dues à l’usure naturelle ou au broutage des frondes d’A. nodosum. L’étude expérimentale présentée ici a donc aussi été réalisée dans le but d’évaluer l’effet de la récolte manuelle ou mécanique dans le cadre de la législation actuelle. Les résultats de cette étude et les observations faites sur le terrain indiquant que la longueur de coupe est souvent plus courte que la limite réglementaire (Arzel et al. 2001;

vers une coupe légale à 30 ou 40 cm du crampon afin que la coupe effective soit vraiment supérieure ou égale à 20 cm. En effet, les thalles secondaires se forment après la formation du premier flotteur qui apparait le plus souvent à environ 20 cm du crampon. Une coupe à 40 cm du crampon permettant tout de même de prélever plus de 70% de la masse totale de la fronde (Arzel et al. 2001), cette nouvelle réglementation ne devrait pas être trop préjudiciable pour l’effort de récolte des goémoniers et les besoins en stocks des industriels.

Effet de la récolte sur le métabolisme global

A chaque date, les flux issus de la production primaire et de la respiration sont du même ordre de grandeur sur les quatre zones. Les mesures de flux de carbone réalisées lors du suivi mensuel (section III.2.1) suggèrent que le retrait de la canopée représente une perte d’au moins 76,3% des flux issus de la PPB et d’au moins 85,9% des flux issus de la RC. Pourtant la croissance des thalles plus courts sur les zones où la canopée a été coupée et l’installation de la canopée de Fucus vesiculosus sur les zones ayant subi les plus forts traitements ont compensé la perte de la canopée d’A. nodosum en termes de métabolisme. Dès mars 2007, un recouvrement moyen de 80% d'A. nodosum et de 7% de F. vesiculosus sur la zone 20 et de 1% d’A. nodosum et de 68% de F. vesiculosus sur la zone 0 suffisent pour aboutir à un métabolisme équivalent à celui de la zone témoin (recouvrement d’A. nodosum de 89%). Sur la zone 0, la croissance supplémentaire ayant lieu après mars 2007 (recouvrement moyen de 97% à partir de novembre 2007), n’entraine pas pour autant d’augmentation significative du métabolisme de la zone à F. vesiculosus par rapport à celle d’A. nodosum. Il semble donc que le retrait total ou partiel de la canopée d’A. nodosum n’ait une conséquence qu’à très court terme sur le métabolisme de la zone, rapidement compensé par le développement d’une canopée de F. vesiculosus.

Effet de la récolte sur la communauté algale et animale

Les variations temporelles observées sur la communauté algale et animale de la zone témoin peuvent être dues à des variations naturelles de ces communautés à la suite de variations des paramètres environnementaux (Johnson & Scheibling 1987).La coupe à 80 cm a eu très peu d’effets sur les communautés algale et animale associées à la zone. Cette coupe n’a permis l’installation significative de frondes de Fucus vesiculosus que les premiers mois suivant la perturbation et cet effet n’empêche pas pour autant l’augmentation du nombre total de macroalgues, essentiellement gazonnantes et opportunistes, en commun avec la zone témoin. Par contre, la perturbation semble avoir eu quelques effets sur la communauté animale, essentiellement en termes de diversité fonctionnelle. En effet, les différences observées entre la

zone 1 et la zone 80 concernent (1) les espèces sessiles, dont l’augmentation significative a lieu plus tard que sur la zone 1, (2) les suspensivores, pour lesquels les variations observées sur la zone 1 n’ont pas lieu sur la zone 80 et (3) les carnivores, dont l’augmentation significative du nombre de taxons n’a lieu que sur la zone 80.

La coupe à 20 cm a eu des effets bien plus prononcés sur les communautés algale et animale associées et souvent très semblables à ceux résultant du retrait total de la canopée (zone 0). Ainsi, la coupe à 20 cm et le retrait de la canopée se sont tout deux traduis par l’absence (plus ou moins sévère) d’apparition de nouvelles espèces de macroalgues gazonnantes, la disparition des macroalgues épiphytes la première année suivant le traitement, la diminution significative des abondances de la macrofaune vagile, essentiellement des brouteurs et tout particulièrement de Littorina obtusata, du nombre de taxons sessiles, notamment des suspensivores, et d’une disparition de la plupart des carnivores pendant la première année suivant le traitement. Les minima hivernaux de l’épifaune associée à A. nodosum observés par exemple en Nouvelle Ecosse (Johnson & Scheibling 1987) ne peuvent pas expliquer les diminutions observées en novembre, six mois après le traitement uniquement sur les zones ayant subi les plus fortes perturbations. La restauration d’une canopée, soit constituée d’un mélange d’A. nodosum et de F. vesiculosus sur la zone 20 soit exclusivement formée par F. vesiculosus sur la zone 0, permet la restauration totale de la densité de L. obtusata, de chaque groupe trophique, du nombre de taxons vagiles ainsi qu’une récupération partielle du nombre de taxons sessiles et de macroalgues épiphytes. Par contre, la restauration de la canopée ne permet pas l’installation des algues gazonnantes et opportunistes observée sur la zone 1 et 80 au cours de l’étude. Il semble donc que l’identité de l’algue formant la canopée a surtout une importance pour la diversité spécifique de quelques groupes fonctionnels de la communauté algale associée. La diversité spécifique, la diversité fonctionnelle et les densités de la communauté animale semblent être surtout contrôlées par la présence d’une canopée bien développée en termes de recouvrement.

Le rôle bénéfique des canopées d’A. nodosum et de F. vesiculosus sur la richesse spécifique de la communauté algale et animale a déjà été souligné (ex. Bertness et al. 1999, Cervin et al. 2004, Eriksson et al. 2006, Wikström & Kautsky 2007). L’effet du retrait ou de la coupe à 20 cm de la canopée sur la richesse spécifique et les abondances de la macrofaune, quel que soit le groupe fonctionnel, semble plus néfaste que ce qui a été reporté jusqu’à présent (Bertness et al. 1999). De même, l’effet de la canopée de F. vesiculosus ne semble pas restreint à la biomasse totale de la macrofaune (Wikström & Kautsky 2007) mais permet également la

espèces quantifiables. La restauration plus lente des espèces sessiles s’explique par le fait que la colonisation du substrat par ces espèces dépend de l’arrivée de nouvelles propagules et non d’individus présents sur les zones voisines. D’après Bertness et al. (1999), l’effet bénéfique de la canopée est fonction du niveau de stress environnemental subi par la communauté. Pourtant, la restauration d’une canopée par l’installation de F. vesiculosus n’a pas permis l’augmentation de la richesse spécifique des macroalgues observée sur la zone témoin et la zone 80 alors que toutes les zones se trouvent au même niveau marégraphique et donc dans les mêmes conditions de stress environnemental. Il semble donc que d’autres facteurs propres à l’identité de la canopée influencent également la composition de la communauté algale. Notamment, la distribution des crampons d’A. nodosum est relativement agrégée alors que les pieds de F. vesiculosus se sont installés de façon bien plus éparse et régulière (observation personnelle). Il est probable que cette différence ait des conséquences sur la circulation de l’eau et la sédimentation ayant lieu sur chacune de ces zones et donc, à terme, sur l’installation des espèces sous chaque canopée (Isaeus et al. 2004). Des mesures complémentaires des variations des conditions environnementales résultant de la présence de l’une ou l’autre de ces canopées permettraient d’éclaircir cet aspect.