Anatomie et physiologie des vaisseaux sanguins et lymphatiques

Comme il a été mentionné précédemment, le système vasculaire des mammifères est un système clos. Le sang oxygéné est transporté du cœur vers les différents organes et tissus par les artères qui se ramifient dans tout le corps en artères de plus petite taille. Les artères les plus petites, ou artérioles, sont connectées aux capillaires sanguins où s’effectuent les échanges de nutriments et de gaz entre le sang et les tissus. Après son passage par les capillaires, le sang désoxygéné circule dans les veinules puis dans les veines pour converger au cœur. Ce sang désoxygéné est transporté du cœur vers les poumons par l'artère pulmonaire, où a lieu les échanges gazeux entre les capillaires sanguins et les alvéoles pulmonaires. À l’issue de ces échanges, le sang, de nouveau oxygéné, retourne au cœur par la veine pulmonaire pour, ensuite, être distribué à tout l’organisme (Hantusch, 2019).

Bien qu'il s'agisse d'un système vasculaire clos, il y a souvent un excès de liquide interstitiel dans les tissus. Le système vasculaire lymphatique est le responsable du drainage de cet excès de liquide et de son retour dans la circulation sanguine. Contrairement au système vasculaire sanguin, le système vasculaire lymphatique est ouvert et unidirectionnel. Les fluides, les protéines plasmatiques et même certaines cellules sont extravasés des tissus vers les capillaires lymphatiques qui se déversent dans des plus gros vaisseaux lymphatiques, puis dans des vaisseaux collecteurs, dans des gros troncs lymphatiques et finalement, dans un des deux canaux thoraciques qui rejoignent le flux sanguin à travers la veine sous-clavière droite et gauche. Tous les vaisseaux sanguins et lymphatiques ont en commun une couche cellulaire recouvrant leur paroi interne : l'endothélium ou tunique interne. Cependant, les différences de fonctionnalité se traduisent par une différence anatomique tel qu’il sera décrit dans les sections suivantes (Hantusch, 2019).

2.2.1. Les artères

Les artères sont les vaisseaux responsables du transport du sang du cœur vers les organes. Elles sont soumises à une pression sanguine plus élevée que tout autre vaisseau sanguin, cette pression étant plus élevée dans les artères les plus proches du cœur (e.g. l'aorte ou l'artère pulmonaire). Ces vaisseaux sanguins sont donc une structure adaptée à ce débit sanguin. En effet, la paroi des artères et artérioles est constituée de 3 tuniques entourant le lumen : l’intima, la média et l’adventice. La tunique intima ou interne est une fine couche de CE en contact direct avec le sang. On l’appelle également endothélium. La tunique moyenne est, à l’inverse, une épaisse couche de muscle lisse nommée tunique moyenne qui entoure la tunique interne et la membrane basale (une couche de fibres élastiques présente autour des CE). La tunique moyenne est responsable de leur vasomotricité. Son épaisseur varie selon le type d'artère et dans le cas des artères élastiques, comme l'aorte, elle

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peut également contenir des couches d'élastine et de collagène. Cette couche est recouverte par une couche de tissu conjonctif, la tunique externe ou adventice, composée principalement de fibres de collagène et d'élastine (Figure 7). Les artères se ramifient tout au long du corps en artères plus petites et par conséquence, leur diamètre interne ainsi que l’épaisseur de la paroi varient considérablement. Les artères les plus grandes ont un diamètre interne des quelques centimètres avec une épaisseur de la paroi de quelques mm tandis que les artérioles les plus petites peuvent avoir une lumière d’environ 30 µm et une paroi de 10 à 20 µm (Tableau 7) (Hantusch, 2019; Kerr, 2010).

2.2.2. Les veines

Contrairement aux artères, les veines ramènent le sang de tous les organes et tissus du corps humain au cœur. Le flux sanguin s'effectue principalement contre la force de gravité. Pour éviter le reflux, la tunique interne de ces vaisseaux s'étend avec la membrane basale vers l'intérieur du lumen, générant ce que l'on appelle des valvules veineuses. Les veines sont généralement plus fines que les artères, avec une tunique moyenne plus réduite et une couche externe plus importante. Comme les artères, les veines se ramifient en veines plus petites (Figure 7). La gamme de diamètre interne varie entre 3 cm pour les plus grosses veines (e.g. la veine cave) et quelques micromètres pour les veinules (≈500 μm), avec une épaisseur de paroi comprise entre 1-1,5 mm et 2-5 µm (Tableau 7) (Hantusch, 2019; Kerr, 2010).

2.2.3. Les vaisseaux lymphatiques

Les vaisseaux lymphatiques partagent des caractéristiques anatomiques avec les veines. Ils sont constitués par les trois tuniques, interne, moyenne et externe et contiennent également des valvules à l’intérieur qui empêchent le reflux de la lymphe. Cependant, à la différence des veines, la paroi des vaisseaux lymphatiques est plus fine et les microvalves sont plus fréquentes dans le lumen. Tout au long des vaisseaux lymphatiques, il existe des structures uniques à ce système, les nœuds lymphatiques ou ganglions lymphatiques. Ces nœuds sont des unités de filtration contenant des macrophages qui phagocytent des déchets, des cellules présentatrices d’antigènes et des cellules immunitaires (lymphocytes B et T) (Hantusch, 2019; Kerr, 2010).

2.2.4. Les capillaires sanguins

Les capillaires sanguins sont responsables de l'échange gazeux et de la distribution des nutriments à tous les tissus du corps humain. En moyenne, les cellules de l'organisme sont à moins de 10 µm du capillaire sanguin le plus proche. Contrairement aux artères et aux veines, ces vaisseaux sanguins ne sont pas entourés d'une tunique moyenne ou d'une tunique externe et sont

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principalement composés de la tunique interne recouverte par une membrane basale. Lors de la formation des nouveaux capillaires, dans la plupart des cas, des cellules d'origine mésenchymateuse, les péricytes, se différencient en cellules musculaires lisses et/ou en fibroblastes tout autour de ces vaisseaux pour les stabiliser. Le diamètre interne des capillaires est, en moyenne, de 5 µm et l'épaisseur de leur paroi est d'environ 1 µm (Tableau 7). Le flux sanguin et la pression à l’intérieur des capillaires sont régulés par les artérioles et les sphincters précapillaires, d’origine musculaire, situés entre la transition artériole-capillaire.

Étant donné que les organes et les tissus n'ont pas tous les mêmes besoins énergétiques, les capillaires sanguins ont des caractéristiques morphologiques qui leur permettent de répondre aux besoins du tissu où ils se localisent. Dans le système nerveux central, le lit capillaire du cerveau forme la barrière hémato-encéphalique caractérisée par un endothélium continu avec des jonctions étanches entre les cellules grâce à l'expression de protéines de membrane telles que les occludines, les claudines et les cadhérines. Cette barrière étanche, limite le transport paracellulaire, c'est-à-dire, le transport des molécules dissoutes dans l'eau à travers les espaces intercellulaires. En revanche, l’endothélium possède des transporteurs dans la membrane plasmique (e.g., les transporteurs ATP-dépendants ou les transporteurs ABC de l’anglais « ATP-binding cassette transporters ») qui permettent le transport actif des nutriments tout en empêchant le passage de substances toxiques, protégeant ainsi le tissu cérébral. Dans d'autres organes tels que le foie ou les reins, qui assurent les fonctions de détoxication et d'élimination des déchets du métabolisme cellulaire, ou dans d'autres organes qui nécessitent le transport de grosses molécules depuis ou vers la circulation sanguine (e.g. la rate ou la moelle osseuse), l'endothélium présente des perforations transcellulaires ou des pores, avec ou sans diaphragme (i.e. fine membrane). Chez les glomérules du rein, l'intestin ou les glandes sécrétoires, l'endothélium est dit fenestré, avec de petits pores à diaphragme et recouvert par une membrane basale continue. Dans le foie, la rate ou la moelle osseuse, les capillaires, aussi dits sinusoïdes, contiennent des pores plus larges sans diaphragme et se caractérisent par la présence réduite de la membrane basale, absente dans certains cas (Figure 7) (Hantusch, 2019; Kerr, 2010).

2.2.5. Les capillaires lymphatiques

Bien que pendant longtemps les capillaires lymphatiques soient restés peu étudiés, on sait aujourd'hui qu'ils sont morphologiquement différents des capillaires sanguins. Les capillaires lymphatiques sont généralement plus gros, avec un diamètre qui varie entre 10 et 75 µm et peuvent atteindre entre 100 et 500 µm une fois qu'ils sont remplis de fluide interstitiel. La membrane basale est discontinue et peut même être absente. À la différence des capillaires sanguins, les capillaires lymphatiques ne sont pas entourés de péricytes. En revanche, les CE lymphatiques se projettent dans

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et hors des capillaires. À l'intérieur, ces projections forment des microvalves qui empêchent le reflux de la lymphe. À l'extérieur, les CE sont ancrées au tissu conjonctif par des filaments d'ancrage, composés principalement de glycoprotéines et de fibrilline, qui contribuent à les stabiliser et à empêcher leur effondrement. Les projections vers l'extérieur créent également des espaces intercellulaires, avec jonctions étanches réduites, ce qui leur confère une grande perméabilité contrairement aux capillaires sanguins continus (Figure 7) (Hantusch, 2019; Kerr, 2010).