Alimentation et rang hiérarchique

D’une manière très générale, chez la plupart des espèces de primates, les individus dominants ont un accès prioritaire à la nourriture. D’après Deag (1977, cité par Gilleau et Pallaud, 1988), le haut rang confère plusieurs avantages pour l’alimentation : les individus de haut rang auraient un accès prioritaire à la nourriture en général ou à la nourriture favorite et/ou de meilleure qualité, présenteraient des épisodes alimentaires sans interruption de plus longue durée, car ils seraient moins souvent supplantés aux sources de nourriture et consacreraient moins de temps à chercher les sources de nourriture. Cependant le problème de l’alimentation en fonction du rang est probablement beaucoup plus complexe.

Les études sur le terrain utilisent différentes mesures pour évaluer l’accès à l’alimentation, par exemple le temps consacré à l’alimentation, la durée des épisodes alimentaires ou la quantité de nourriture ingérée. Les résultats s’avèrent très différents selon les études. Dans leur étude sur des babouins cynocéphales, Post et al. (1980) ne mettent pas en évidence de relations significatives entre le rang hiérarchique et le temps passé à manger, le nombre moyen d’items alimentaires ingérés par unité de temps passé à manger ou la durée des épisodes alimentaires et font état d’une très grande variabilité au sein des catégories hiérarchiques. Cependant, parmi les femelles, les dominantes passent un peu moins de temps à manger que les femelles intermédiaires et dominées. De plus, si d’une manière générale les individus de haut rang ont des épisodes alimentaires de plus longue durée que les individus de bas rang, cette relation ne se vérifie pas pour les femelles. Au contraire, les femelles dominantes présentent des épisodes alimentaires de plus courte durée. Altmann (1980) n’a pas non plus mis en évidence de relation entre le temps consacré à l’alimentation et le rang hiérarchique des femelles. A l’inverse, Whitten (1983) a constaté chez une population de singes vervets (Cercopithecus

aethiops) que les femelles dominantes passent plus de temps à manger que les femelles

intermédiaires et dominées. Toutefois dans la même étude, cette relation ne se vérifie pas dans une autre population de la même espèce. Barton et Whiten (1993) ont montré sur les babouins cynocéphales étudiés par Post et al. (1980) que, bien que les femelles de haut rang ne consacrent pas plus de temps à l’alimentation, elles mangent plus vite et ont un taux d’ingestion plus important que les femelles de bas rang. De même chez les babouins anubis

étudiés par Barton (1988) le temps d’alimentation n’est pas corrélé au rang hiérarchique mais le taux d’ingestion l’est. Gilleau et Pallaud (1988) ont constaté, sur des babouins de Guinée en captivité, que la durée de l’activité alimentaire n’est pas corrélée significativement à l’ordre hiérarchique mais que les individus de rang hiérarchique plus élevé ont malgré tout tendance à passer un peu plus de temps à s’alimenter. De plus, les épisodes alimentaires sont d’autant plus nombreux que la position hiérarchique est élevée mais en revanche plus une femelle est de rang hiérarchique élevé plus ses épisodes alimentaires sont de courte durée, comme l’ont aussi montré Post et al. (1980). Toutefois, les deux études révèlent une tendance inverse pour les mâles et en concluent prudemment qu’un facteur autre que le rang pourrait influencer la durée des épisodes alimentaires et ce différemment selon le sexe.

Plusieurs études font état de différences dans les priorités d’accès à la nourriture. Kaumanns

et al. (1987) ont étudié l’alimentation d’un groupe de babouins hamadryas en fonction des

positions spatiales des individus par rapport au leader du harem et de leurs interactions sociales positives avec celui-ci. Les individus proches du leader (distances faibles et interactions nombreuses) mangent plus de nourriture, plus souvent et y ont accès en priorité. Dans l’étude de Gilleau et Pallaud (1988) l’ordre hiérarchique est bien reflété par l’ordre d’accès à la nourriture : les individus de haut rang ont un accès prioritaire à la zone alimentaire et à la nourriture. Dans cette étude la nourriture est présentée de deux façons : dans une mangeoire dont l’accès est restreint et sur le sol. Les individus de rangs les plus élevés accèdent rapidement et en priorité à la mangeoire, voire ne consomment que des aliments prélevés dans la mangeoire alors que l’individu de rang le plus bas n’y accède jamais et ne s’alimente que par ramassage au sol. Ce résultat met en évidence le fait que les individus dominants choisissent leurs sites d’alimentation, ce qui est le cas dans de nombreuses études. Pallaud (1987) met en évidence que des babouins de Guinée en captivité montrent des préférences pour certaines zones alimentaires. Bien que ces préférences ne soient pas stables pour la plupart des individus, cet auteur a constaté que l’individu dominant s’alimente toujours sur la même zone.

La notion de sites d’alimentation est à mettre en relation avec celle de dispersion de la nourriture. En effet certaines études montrent que le lien entre l’alimentation et le rang hiérarchique est lié à la disponibilité et à la dispersion de la nourriture. Whitten (1983) constate chez des singes vervets que le rang influe sur l’alimentation lorsque la nourriture est groupée mais pas lorsque la nourriture est dispersée aléatoirement. Ainsi la concentration de la nourriture augmente la compétition alimentaire entre les femelles et permet aux femelles

dominantes de monopoliser les meilleurs sites alimentaires. Altmann et Muruthi (1988) ont mis en évidence le même phénomène chez des babouins cynocéphales : alors que le rang n’a pas d’effet sur le temps consacré à s’alimenter lorsque les animaux se nourrissent dans leur milieu naturel, les individus dominants passent plus de temps à manger que les dominés lorsque les animaux se nourrissent sur une décharge, situation où la nourriture est abondante et peu dispersée. La dispersion de la nourriture influence également l’importance des conflits liés à l’alimentation. En situation alimentaire, il n’est pas rare que beaucoup d’interactions agressives se produisent : les individus dominants menacent, poursuivent ou attaquent les individus dominés pour les supplanter ou leur interdire l’accès à une source de nourriture (Wasserman et Cruikshank, 1983 ; Gilleau et Pallaud, 1988). Les animaux se nourrissant sur la décharge sont proches les uns des autres, ils entrent souvent en compétition pour des aliments et se supplantent souvent les uns les autres. Les conflits liés à la compétition alimentaire sont généralement moins importants lorsque la nourriture est dispersée que lorsqu’elle est concentrée (Belzung et Anderson, 1986 ; Gilleau et Pallaud, 1988 ; Barton et Whiten, 1993). Dans une étude sur des singes rhésus (Macaca mulatta) (Belzung et Anderson, 1986), les individus de haut rang ont un comportement alimentaire similaire quelle que soit la situation : ils mangent en premier, plus longtemps et manifestent peu de comportements agonistiques13. Les individus de bas rang ne sont pas non plus beaucoup impliqués dans des comportements agonistiques. Du fait de leur vulnérabilité aux agressions par les individus de haut rang, ils resteraient en périphérie et éviteraient d’entrer en conflit. Barton (1988) constate la même stratégie chez les femelles babouins anubis dominées qui évitent les femelles dominantes et occupent de moins bons sites alimentaires. De même, Whitten (1983) constate que les différences au niveau des aliments consommés entre les femelles de haut rang et les femelles de bas rang ne correspondent pas aux supplantations observées et ne proviennent donc pas des interactions agonistiques. Au contraire, elles sont liées à l’évitement des femelles dominantes par les femelles dominées : les femelles dominées n’accèdent pas aux sources alimentaires en même temps que les femelles dominantes. Elles mangent à d’autres sources ou attendent que les femelles dominantes aient fini de manger avant d’accéder à la source de nourriture. Ainsi, lorsque les sources de nourritures sont proches, les femelles dominantes en occupent plusieurs en même temps et il est difficile pour les femelles dominées

13 _{Les comportements agonistiques regroupent les comportements agressifs associés ou non aux comportements}

de soumission – un individu menace, poursuit ou attaque un autre individu qui peut pousser des cris, fuir ou présenter des signaux de peur – et les comportements d’approches-évitements – un individu s’éloigne à l’approche d’un autre sans que des comportements agressifs ou de soumission soient notés (Gilleau et Pallaud, 1988).

de trouver des sources de nourriture libres à proximité. Au contraire lorsqu’elles sont un peu plus dispersées, les femelles dominées peuvent trouver des sources de nourriture assez éloignées pour être inoccupées par les femelles dominantes mais assez proches pour que les femelles soient encore vues ou entendues par le reste de la troupe. Dans l’étude de Belzung et Anderson (1986) les individus de rang intermédiaire sont les plus impliqués dans des conflits entre eux, notamment lorsque la nourriture est une nourriture très appréciée. Dans cette situation les individus dominés eux-mêmes sont plus "téméraires" et entrent plus en conflit pour accéder à la nourriture. Si la compétition alimentaire est importante dans les situations où la nourriture est abondante et concentrée, elle l’est aussi lorsque la nourriture est restreinte, en particulier pendant la saison sèche en milieu naturel (Barton, 1988 ; Barton et Whiten, 1993). Ainsi, lorsque les sources de nourriture sont limitées et/ou concentrées, les distances entre les individus diminuent, le nombre de supplantations alimentaires augmente et, en milieu naturel, des fissions14 de groupe se produisent et la mortalité est plus importante, notamment parmi les femelles allaitantes et leurs petits (Barton, 1988). Dans son étude sur des babouins de Guinée en captivité, Pallaud (1987) a montré que la situation alimentaire n’est pas une situation de compétition drastique où les dominants excluent totalement les dominés, avec une succession dans le temps des comportements alimentaires. La situation est beaucoup plus complexe. Les individus présentent des latences15 de comportements alimentaires différentes mais parviennent tous à manger simultanément. Enfin, dans l’étude de Gilleau et Pallaud (1988) les individus manifestent peu d’interactions agressives malgré la nourriture localisée : il semble qu’un ordre hiérarchique strict instaure un ordre d’accès à la nourriture stable qu’aucun individu ne transgresse. Toutefois, cette stabilité pourrait aussi dépendre du type de nourriture : la situation pourrait être différente selon que la nourriture est très appréciée (par exemple pommes, bananes) ou peu appréciée (par exemple carottes, granulés).

Dans notre étude, nous n’observons pas de différences très importantes du nombre de prises alimentaires en fonction du rang. Toutefois ce sont les femelles dominées qui présentent les plus grandes moyennes de prises alimentaires. Il convient de préciser que notre méthode ne permet pas d’accéder à la durée réelle d’alimentation ni aux taux d’ingestion, ni même au nombre réel d’épisodes alimentaires et à leur durée. Par exemple une femelle observée deux

14 _{Fission : division des groupes de babouins en sous-groupes plus ou moins organisés et stables au cours de}

l’alimentation, pouvant donner naissance à un nouveau groupe.

15

Latence : temps entre le moment où les animaux ont accès à l’enclos et le moment où ils manifestent le comportement alimentaire considéré.

fois de suite en train de manger peut avoir été impliquée dans un épisode alimentaire pendant toute la durée de l’intervalle entre les deux scans ou avoir été impliquée dans un premier épisode alimentaire de courte durée lors du premier scan et débuter un deuxième épisode alimentaire lors du second scan.

Des indications très intéressantes nous sont fournies par les profils alimentaires. Alors que lors des repas à l’extérieur les femelles sont toutes impliquées en même temps dans les comportements alimentaires, les profils sont différents en fonction du rang lors du repas à l’intérieur. Ces profils semblent indiquer qu’un ordre s’établit dans l’accès à la nourriture : les femelles dominantes ont accès en priorité à l’alimentation, suivies des femelles intermédiaires et dominées. Ces résultats confirment ceux des études qui mettent en évidence un rôle du rang dans l’accès à la nourriture uniquement lorsque celle-ci est concentrée. Ainsi lors des repas à l’extérieur sur le plateau, la nourriture serait suffisamment dispersée pour que toutes les femelles puissent y accéder en même temps alors que dans la loge, la concentration de la nourriture impliquerait un ordre d’accès. Cependant, comme dans l’étude de Pallaud, les comportements alimentaires des femelles de rangs différents ne sont pas totalement séparés dans le temps. Certaines femelles dominées parviennent à accéder immédiatement à la nourriture. Nous sommes donc dans une situation complexe où le rang n’apparaît pas comme le seul facteur influençant le comportement alimentaire.

Comme nous l’avons vu, lorsque la nourriture est concentrée, les dominantes accèdent prioritairement à la nourriture. La notion d’espace rentre en jeu. En captivité, l’espace peut s’avérer trop restreint pour que les distances interindividuelles soient suffisantes pour permettre à tous les individus de manger en même temps. Cette hypothèse est renforcée par les observations. En effet, sans que les positions spatiales des individus aient été clairement déterminées, nous avons constaté que les femelles ont souvent les mêmes places au cours du repas du soir. Les femelles qui ne commencent pas à manger tout de suite se trouvent généralement dans des zones où il n’y a pas de nourriture (sur les échelles métalliques, ou dans les coins) mais certaines peuvent se trouver très proches d’une source de nourriture (par exemple à proximité d’une mangeoire) sans pour autant y accéder. On peut supposer que des individus, éventuellement de rang supérieur, impliqués dans un comportement alimentaire soient trop proches pour permettre à ces femelles de manger en même temps. Pallaud a émis cette hypothèse pour le groupe qu’elle a étudié, dans lequel trois femelles dominées étaient totalement exclues lors du repas. L’augmentation de la surface de dispersion de la nourriture a eu pour effet d’augmenter les distances interindividuelles et de permettre une plus grande

tolérance entre les individus. En effet, les femelles exclues ont pu progressivement accéder à la nourriture en même temps que les autres individus. L’hypothèse d’un surnombre indépendant des relations interindividuelles a aussi été émise pour expliquer cette exclusion, c’est-à-dire qu’à une certaine surface correspondrait un certain nombre d’individus pouvant manger en même temps, quelle que soit leur position hiérarchique. Cette hypothèse a été rejetée car par la suite un plus grand nombre d’individus ont pu manger en même temps sur la même surface. Rappelons cependant que le groupe du PZP est constitué d’une soixantaine d’individus, que la surface de la loge est de 45 m2, et qu’il n’y a que cinq mangeoires toutes situées du même côté à moins d’un mètre les unes des autres. Nous avons mentionné qu’en cas de concentration de la nourriture, soit les conflits sont nombreux soit au contraire il y a peu d’interactions agonistiques, du fait d’un ordre d’accès alimentaire établi et stable. Dans notre étude les conflits dans la loge intérieure ne sont pas rares et ce dès le début du repas. Les individus impliqués et les circonstances de ces conflits n’ont pas été étudiés mais ils sont très certainement liés au contexte alimentaire, la rentrée des animaux étant principalement motivée par la nourriture.