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Effets des fluctuati spatiale actuell

On choisira dans ce su pour des raisons pratiques (le p

Introduction: Le climat j Terre, à chaque type d particulier avec la temp marquée par de nombreu des différents biomes, et cas des barrières physiqu

I. Le processus de

La spéciation est en biol nouvelles espèces. Elle e

-Allopatrique (Isolement -Sympatrique (Il n’y a pas sera donc moindre sur cette spéc

1) Par vicariance Elle s’effectue en plusieurs éta

→Tout d’abord on une d’une barrière géographique incendie, etc…). Il n’y a plus d ils sont encore inter féconds.

→Ensuite ces groupe différentes (variation de lum exemple), se verront modifier génération.

→Les 2 groupes sont différents. Ils peuvent être int individu du même groupe. On

ations climatiques passées sur la di elle de la diversité génétique des e

sujet de ne parler que des fluctuations climatiq le plus d’exemple) et de temps.

joue un rôle important dans la répartition de climats lui est associe un biome ca mpérature et les précipitations). L’histoire reuses fluctuations climatiques modifiant ai et les espèces associées. Ces fluctuations cré ques pouvant mener au processus de spéciati

e spéciation

logie, le processus évolutif qui amène à est possible de plusieurs manières, elle

t géographique de deux groupes d’une même pop s d’isolement géographique), l’influence des fluct ciation, nous n’entrerons pas dans les détails.

Allopatrique :

étapes :

une espèce 1 qui se sépare en 2 groupes, à c ue qui se crée (Une montagne, une rivière s de flux de gène entre ces 2 groupes. Pour l’in

upes vivants dans des conditions écologi uminosité entre les 2 versants de la montagne ier génétiquement au bout d’un certain nombr

nt maintenant génétiquement et phénotypiquem inter féconds mais auront une préférence pou

n pourra parler alors de 2 espèces différentes.

distribution s espèces

tiques du Quaternaire

on des espèces sur la caractéristique (en ire de la Terre est t ainsi la répartition créent dans certains ation.

à la création de peut être soit :

pulation)

tuations climatiques

à cause ère, un

’instant

ogiques gne par bre de

uement our un

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Exemple des dipneustes

:

1) Par radiation adaptative Cette spéciation s’effectue g nombre de ressources est dispo nouveaux territoires par exemp Figure Modèle classique de radia Issue de Biologie, par Peter H. ra

→Une espèce ancestral s’installe.

→Les niches écologiqu naturelle fera que chacune des

→Les nouvelles espèc autres aires, et chacune aya minimisent la compétition.

ive

e généralement lorsqu’un grand sponible, lors de migration vers de mples, etc.

ation adaptative dans les archipels.

ven et autres.

trale colonise de nouvelles aires et

iques étant différentes, la sélection es populations se spécifiera.

èces se déplacent alors sur les yant des adaptations différentes

Cas des genres Lépidosirien Protopterus (Africain), deux espè différentes. Elles possèdent un habitant dans une zone couvrant c est l'Afrique de l'Ouest et l'Amériqu Suite à l'ouverture de l'Océan populations se sont retrouvées is traverser l'Océan elles se sont donc

ien (Américain) et spèces de dipneustes un ancêtre commun t ce qui actuellement ique du nord est.

n Atlantique deux isolées, ne pouvant nc spécialisées.

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Exemple des mammifères plac

Figure Exemple de la radiation de

géodynamique et la vie qui règne acces.inrp.fr

On passe d’une dizaine nos jours (Emmanuel GHEE www.cnrs.fr ). En effet suit écologiques sont disponibles, (chiroptères et oiseau) présent certains nécessaires par rappor

lacentaires suite à la disparition des dinosaures

es mammifères. Issue de Des changements impo

e sur Terre entre Mésozoïque et Cénozoïque par

ine d’espèces à la fin du Crétacé à 4000 espèces EERBRANT, Le Paléogène et la radiation uite à la disparition des dinosaures, de n les, on voit l’apparition de plusieurs traits,

entant des avantages pour l’acquisition de res ort aux climats.

:

rtants affectent la

Alain Boitière.

ces et 114 familles de on des mammifères, nombreuses niches s, tels que les ailes ressources ou encore

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II. Les grandes fluctuations climatiques du Quaternaire

1) Le Quaternaire à l’échelle des temps géologiques Le Quaternaire correspond à la dernière période de l’histoire géologique de la Terre, et appartient à l’ère Cénozoïque autrefois appelées Tertiaire. Le Quaternaire débute il y a 2 ,8 Ma, il est divisé en deux séries le Pléistocène (-2,8 Ma à -10000 ans) et l’Holocène (-10000 ans à aujourd’hui.

De plus le début du Quaternaire est marqué par une répartition des continents quasi identique à la répartition actuelle.

2) Caractéristiques climatiques du Quaternaire

Le Quaternaire est marqué par l’alternance cyclique de période froides dites glaciaires et chaudes dites interglaciaires. Depuis le début du Quaternaire se sont déroulés une vingtaine de cycles Interglaciaire/Glaciaire, on estime la durée d’un cycle à environ 100 000 ans.

La succession des âges glaciaires et interglaciaires est dut aux variations des paramètres orbitaux de la Terre (excentricité, variation de l’obliquité terrestre, précession des équinoxes.) C’est paramètres ont une influence sur la quantité d’énergie solaire reçue par la Terre et au niveau des pôles.

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3) Les périodes interglaciaires

Que se passe-t-il lors d’une période interglaciaire ?

Lors d’une période interglaciaire, on observe au niveau astronomique que : - l’été correspond à l’aphélie et l’hiver au périhélie

- les étés sont frais et n’engendre pas de forte évaporation sur l’Atlantique et le Pacifique nord qui sont à l’origine de pluie importante sur les continents.

-Les hivers sont doux et ne maintiennent pas le tapis neigeux.

-L’inclinaison de l’axe de la terre est maximale, donc le cercle polaire reçoit beaucoup d’énergie en été et on a une fonte des glaces.

-La fonte des glaces entraine une monté du niveau des océans 4) Les périodes glaciaires

Que se passe-t-il lors d’une glaciation

Lors d’une période glaciaire, on observe au niveau astronomique que l’été correspond à la périhélie et l’hiver à l’aphélie, les étés sont plus chauds et les hivers plus froids

L’inclinaison de l’axe de la terre est minimale, donc le cercle polaire reçoit peu d’énergie en été ainsi la neige ne fond pas entre deux hivers et les inlandsis se forment.

La combinaison de ces différents paramètres entraine une accumulation de glace dans l’hémisphère Nord et donc une avancé du climat polaire, provoquant un déplacement des climats en direction de l’équateur. Cependant les glaciations ne touchèrent que les hautes latitudes et les montagnes tempérées.

Répartition des glaciers au cours d’une glaciation

Au cours des périodes glaciaires, on observe que plus de la moitié de l’Amérique du Nord et sous un climat polaire et se retrouve sous les glaces.

En Europe la glace recouvrait la totalité des pays scandinaves et les états baltes, la quasi- totalité de la Grande Bretagne et la moitié nord de l’Allemagne, Pologne, Biélorussie. (Image)

Conséquences d’une glaciation

La formation de glace dans une grande majorité de l’hémisphère Nord et le recul du niveau des océans à permis l’extension de la surface des terres émergées et la création de ponts entre les terres séparées par la mer. On observe ce phénomène au niveau du détroit de Béring qui lors d’une période interglaciaire sépare l’Alaska de la Sibérie, en revanche avec l’avancé des glaces dans toute l’hémisphère nord et le recul des océans on a l’apparition d’une bande de terre.

La connexion entre l’Alaska et la Sibérie a permis le passage d’espèces comme, le mouflon entre Europe et Amérique du Nord.

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Exemple mouflon détroit de Béring :

Le mouflon est un mammifère originaire d’Europe qui appartient au genre Ovis, on s’intéressera ici à 3 espèces Ovis nivicola , Ovis canadensis et Ovis dalli.

Ovis nivicola ou le mouflon des neiges vit dans les reliefs du Nord et de l’Est de la Sibérie Ovis canadensis ou le mouflon Canadien vit en Amerique du Nord

Ovis dalli ou le mouflon de Dall vit dans les régions montagneuses du Nord Ouest de l’Amérique de Nord.

Lors d’une période glaciaire l’Alaska et la Sibérie étaient reliés par une terre, la Béringie. Un ancêtre commun aux 3 espèces du genre Ovis originaire d’Europe a pu traverser le détroit recouvert par les glaces et se retrouvait en Amérique du Nord.

Passage à une période interglaciaire l’Alaska et la Sibérie sont séparés la population se retrouve divisé en deux par l’apparition d’une barrière. Cette séparation des deux populations a entrainé un processus de spéciation allopatrique.

On a divergence entre l’espèce d’Amérique du Nord (Ovis canadensis et Ovis dalli) et l’espèce d’Europe Ovis nivicola il y a 1,6 Ma. Par la suite les deux espèces d’Amérique du Nord ont divergé il y a 1 Ma.

L’entrée dans une période glaciaire provoque des bouleversements écologiques importants, avec l’avancé des glaces et du climat polaire au niveau des moyennes latitudes on observe une modification des biomes a ces latitudes, en effet les biomes étant associés à des climats on aura donc des modifications importantes de la faune et de la flore. Cette nouvelle répartition des biomes peut engendrer la création de barrières climatiques et ainsi fractionner l’aire de répartition d’une espèce en plusieurs petits refuges ayant pour conséquences l’évolution de lignées génétiquement distinctes qui ont pu aboutir à de nouvelles espèces.

Exemple de la perdrix : Il existe dans le bassin méditerranéen 4 espèces de perdrix au genre Alectoris, ce sont des oiseaux des biotopes ouverts secs et plus ou moins rocailleux : Alectoris rufa ( la perdrix rouge), Alectoris graeca (perdrix bartavelle), Alectoris chukar (perdrix chukar), Alectoris barbara (perdrix gambra). Ces 4 espèces sont strictement allopatriques.

Lors d’une période glaciaire l’avancé du climat polaire à fractionné l’aire de répartition d’un taxon ancien (proche de la perdrix bartavelle). Les populations isolées ont pu diverger génétiquement.

On observe aussi notamment le recul d’une centaine de mètre du niveau de la mer, ce retrait du niveau marin eu autant de conséquences que l’arrivé du climat polaire.

En Asie du Sud Est le recul du niveau marin apporte des changements considérables, Australie et Nouvelle Guinée forment un ensemble unique, émergence de la plate forme d’Arafura qui se soude à la Chine, le rattachement de Taiwan et des iles Ryükyü à la Chine. La formation des ces nouveaux ensembles continentaux a pu permettre la colonisation de nouvelles espèces durant les périodes glaciaires, qui ont pu diverger par la suite lors d’une période interglaciaire avec la séparation de ces ensembles.

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III. Distribution et év

1) Présentation du genre e

Systématique: Arthropode, Cru – Caractéristiques du gen

Les capacités migratrice de la reproduction des crabes pour de longues périodes signif leur dispersion, sauf durant les reliées par des ponts terrestre modèles phylogénétiques et la des zones adjacentes ont été géologique de l'île

– Habitat

Les crabes du genre Geothelph 2) Répartition dans l'espac Présentation de la zone étudiée

Le Moyen-Arc asiatique s'étendant depuis les îles princip biogéographique des vertébrés ont été relativement bien étudié sont dispersés entre la Chine co basse de glaciations cycliques.

Les membres de la G dominante et de l'Asie de l'E deuxième plus élevé parmi le signalés en provenance de Ta

volution des crabes d'eau douce Ge

e et des espèces

rustacé, malacostracé, eumalacostracé, eucaride enre

ices des crabes d'eau douce sont relativement s d'eau douce, avec leur intolérance de l'eau s nifie que les mers et les océans sont des barriè les périodes de glaciation où les masses terres tres. Ils sont donc d'excellents indicateurs biog la divergence des crabes d'eau douce en proven été montrés pour être utile dans la compréhe

lphusa s'abritent dans des terriers sur les berges pace (en Asie)

iée

ue est une chaîne d'îles situées à l'est de l'Asie co cipales du Japon à l'Ryukyus et à Taiwan. La rela és terrestres et invertébrés entre le nord de Taiw

iés, en particulier parce que de nombreux organ continentale et les îles au cours des différents ni

Geothelphusa genres sont les crabes d'eau l'Est des îles. La richesse en espèces de G

les crabes d'eau douce asiatiques .Trente-sep Taiwan, 14 à partir de Ryukyus, et deux au

eothelphusa

ride, décapode

nt faibles. La biologie saumâtre ou de mer rières efficaces contre estres et les îles sont iogéographiques. Les venance de Taiwan et éhension de l'histoire

es de lac

continentale, relation

aiwan et Ryukyus sud anismes terrestres se

niveaux de la mer

u douce endémiques Geothelphusa est la sept espèces ont été autres dans les îles

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principales du Japon. Une espèce supplémentaire, a été décrite à partir d'un groupe de petites îles actuellement contestée par Taiwan, le Japon et la Chine; les îles de Pinnacle. Les îles de Pinnacle sont situées dans le sud de Taiwan: une zone du plateau continental asiatique.

3) Climats-répartition – Méthode de travail

Travaux sur l'ADN génomique et les ARNr COI (cytochrome oxydase I) et 16s Reconstruction phylogénétique

Les spécimens de Geothelphusa ont été collectés à partir du flux du nord de Taiwan, le sud de ryuku et les iles pinnacles. Au total, 112 spécimens appartenant à 17 espèces ou groupes d'espèces ont été recueillies de cette région.

L'ADN génomique a été isolé du tissu musculaire des jambes en utilisant le tissu cellulaire et génomique. Une région de ~ 550 paires de bases de l'extrémité 5 'du gène 16S a été choisie pour l'amplification de la réaction de polymérisation en chaîne. Une partie du gène COI a été amplifié par la PCR. Les séquences ont été obtenues par séquençage automatique et ont été ensuite alignés .Pour le segment 16S on a trouvé 55 haplotypes différents pour les 112 spécimens Pour COI 78 haplotypes ont été trouvé. Deux principaux clades ont été trouvés. Le plus grand clade comprend la plupart des espèces de Taiwan. Ce groupe de Taiwan peut être subdivisé en quatre, sous clades, à savoir. "W" (ouest de Taiwan), «E» (Est de Taiwan), "M"

(montagne de Taïwan), « N » (nord de Taiwan). Et le clade SNR définissant comme l'aire de répartition le sud de ryukus.

Le temps de divergence entre les espèces ont été estimées à partir des combinés 16S et COI, en utilisant le programme de BEAST sous le modèle d'horloge non corrélées lognormales détendue moléculaire.

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4) Résultats

La relation phylogénétique entre les espèces de crabes d'eau douce du nord de Taiwan à partir Geothelphusa et le groupe d'îles Yaeyama dans le sud de Ryukyu a été étudiée en utilisant les gènes mitochondriaux 16S et COI.Les résultats appuient l'hypothèse que la spéciation des Geothelphusa parmi ces îles a été le résultat des glaciations cycliques et interglaciations au cours du Pléistocène. Deux clades principaux, l'un du groupe taïwanais a été estimée à être séparé de son groupe jumeau, nord de Taiwan (SRN) clade il y à environ 5,3millions d'années (Ma).

Et les sous clades « w » « e » et « m » se sont séparés il y a 4 Ma d'années

– Discussion sur la répartition de l'espèce en fonction des changements climatiques datant du Quaternaire, en Asie

Il semble y avoir deux différents événements majeurs pour les espèces cladogenetic taïwanais de Geothelphusa...

L'île de Taiwan a émergé au dessus du niveau de la mer à env. 5 Mya Parce que les crabes d'eau douce des îles d’Asie de l'Est ont été isolés du continent asiatique de ca 8,4 millions d'années (après l'ouverture de la fosse d'Okinawa), une époque où l'île de Taiwan était encore submergée, nous supposons que les ancêtres de la majorité des présents taïwanais faune crabe d'eau douce provenaient du côté sud de Ryükyü, grâce à des proto-Taiwan à 6 Mya, atteignant le soulèvement de la chaîne centrale de l'île de Taiwan à 5 millions d'années.

Les clades ouest ont été séparés des groupes de l'Est, y compris l'Eet clades M, à 4,0 millions d'années Une telle séparation était probablement causée par l’orogenèse prononcée du nord de Taiwan à cause de la collision oblique de la plaque Mer des Philippines provoquant Le

soulèvement rapide de la chaîne de montagnes

Conclusion : Nous avons vu au travers un exemple détaillé, que nous pouvions suivre l’évolution d’un genre via ses modifications génomique et que en

comparant ces modifications aux fluctuations climatiques de l’époque, on observe une forte corrélation. Les cycles de glaciation répétés ont su modifié la

géographie (avec alternance de zone inondée et émergée), ou tout simplement la modification des biomes (déplacement des zones froides). Les populations ont du s’adapter ou migrer, entrainant souvent une séparation de la population en plusieurs sous partie. Celle-ci ne vivant plus dans les mêmes conditions écologiques, elles acquerrons différentes adaptations, participant ainsi a une augmentation de la diversité.

On peut parler aussi du cas de l’anthropisation, qui modifie le climat actuel en augmentant l’effet de serre notamment. Mais les ou les cycles de glaciations naturelles mettent des milliers d’années à se réaliser, l’impact de l’homme lui se mesure sur des dizaines d’années.

Les espèces n’ont pas le temps de s’adapter et n’ont d’autre choix que de disparaitre pour certaines d’entre elles (l’ours blanc), détruisant la biodiversité.

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Transparents : Les gran Présentation généra

- Le Quaternaire a - Dernière périod - Il est divisé en d Le Pléist

L’Holocè

ndes fluctuations climatiques ale

appartient à l’ère Cénoz e de l’histoire géologiqu

eux séries :

tocène -2,8 Ma à -1000 ène -10000 ans à au

au Quaternaire

zoïque

ue de la Terre

0 ans

jourd’hui

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Caractéristiques climatiques du Quaternaire

-Alternance cyclique de périodes froides dites glaciaires et chaudes dites interglaciaires

-Durant le Quaternaire une vingtaine de cycles -Durée d’un cycle environ 100 000 ans

-Variations des paramètres orbitaux de la Terre (excentricité,

variation de l’obliquité terrestre, précession des équinoxes) Modifient

la quantité d’énergie solaire reçue par la Terre

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Que se passe t’il lors d’une période interglaciaire

-L’été est à l’aphélie Etés frais -L’hiver au périhélie Hivers doux

- Inclinaison de l’axe terrestre maximale

Cercle polaire reçoit beaucoup d’énergie

-Fonte de glace dans l’hémisphère Nord et donc un recul du climat polaire

-Montée du niveau des océans

-Répartition des climats identique à aujourd’hui

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Que se passe t’il lors d’une période glaciaire

-L’été est au périhélie Etés chauds -L’hiver à l’aphélie Hivers froids

- Inclinaison de l’axe terrestre minimale Cercle polaire reçoit peu d’énergie

- Extension de la surface des terres émergées

création de ponts entre les continents (détroit de Béring entre Alaska et la Sibérie)

- Recul du niveau des océans entraine l’émergence de nouvelles terres (Au niveau des caraïbes et de l’Asie du sud est)

- Déplacements des climats en direction de l’équateur

Modifications des biomes pouvant fractionner

l’aire de répartition d’une espèce

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Répartition des glaciers en Europe et en Amérique du Nord

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Le détroit de Béring un pont entre les continents exemple du passage du mouflon

- Période glaciaire Alaska et Sibérie reliés par la Béringie o Ancêtre commun aux 3 espèces du genre Ovis passe en

Amérique du Nord

- Période interglaciaire Alaska er Sibérie séparés par le détroit o L’ancêtre commun est séparé en une population Américaine

et une Européenne Processus de spéciation allopatrique o -1,6 Ma divergence entre les espèces d’Amérique du Nord

(Ovis canadensis Ovis dalli ) et l’espèce Européenne (Ovis

nivicola )

(16)

Recul du niveau des océans

Formation de nouveaux ensembles continentaux Australie et Nouvelle Guinée forment un

ensemble unique

Emergence de la plate forme d’Arafura soudée à la Chine

Rattachement de Taiwan à la Chine

Colonisation lors d’une période glaciaire de nouvelles aires de répartition par les espèces, qui ont pu diverger lors d’une

interglaciaire avec la séparation des ensembles

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Déplacement des biomes : Fractionnement de l’aire de répartition d’une espèce, la perdrix

- 4 espèces de perdrix dans le bassin méditerranéen : Alectoris rufa (perdrix rouge), Alectoris graeca (perdrix bartavelle),

Alectoris chukar (perdrix chukar), Alectoris barbara (perdrix gambra)

- L’avancé du climat polaire à fractionné l’aire de

répartition d’un taxon ancien ( proche de la perdrix bartavelle)

Populations isolées qui ont pu diverger

génétiquement

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Transparent Geothelphusa :

Figure 1: Collection sites (circles) for the genus Geothelphusa from northern Taiwan, the Pinnacle Islands [=Diaoyutai Islands or Senkaku Islands] and the Yaeyama Group in the southern Ryukyus (numbers beside circles correspond to Table 1). The different lines indicate the possible biogeographical boundaries for five clades, NW (north-western Taiwan), NESR (north-eastern Taiwan-southern Ryukyus), W (western Taiwan), E (eastern Taiwan), M (montane Taiwan) and SRN (southern Ryukyus-northern Taiwan), based on current results.

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