ACTES DES
COLLOQUES INSECTES SOCIAUX
Edités par l'Union Internationale pour l'Etude des Insectes Sociaux Section française
VOL. 1-COMPTE RENDU COLLOQUE ANNUEL, LES EYZIES 2 2 - 2 4 s e p t . 1 9 8 3
a n n é e d u T r i c e n t e n a i r e d e l a n a i s s a n c e d e
l'urtruiL île Kéaumur
|Kir Jenii-Jncqm»s KA L K C I I O U
R e n é - A n t o i n e F E R C H A U L T , S e i g n e u r D E R É A U M U R D E S A N G L E S et D E LA B E R M O N D I È R E
La R o c h e l l e 2 8 f é v r i e r 1 6 8 3 - La B e r m o n d i è r e 18 o c t o b r e 1 7 5 7
A c t e s C o l l . I n s e c t e s S o c . , t , 1 5 7 - 1 7 0 . E d . 5 F - U X E I S . P r e s s e s U n i v . P a r i s 12 ( 1 9 8 4 }
LES FOURMIS DU "DESERT" DE CRAU: ESSAI D'EVALUATION OE LA BIOMASSE ET DE LA CONSOMMATION DES ESPECES G R A N I V O R E S .
par Gérard DELYE
L a b o r a t o i r e d e Z o o l o g i e , U n i v e r s i t é d e P r o v e n c e P l a c e V . H u g o , F - 1 3 3 3 1 M a r s e i l l e C e d e x 3
Résumé: La biomasse fraiche des Messor varie de 0 ,27 à 0,57 kilogramme par hectare suivant les stations. Leur productivité atteint 740 kilocalories par hectare et leur consomma- tion 12300 kilocalories par hectare; cette énergie est fournie par 20 à 30 kilogrammes de fruits et de graines dont la production en Crau est de 200 à 400 kilogrammes par hectare.
Mots-clés: Formicidae, Messor, fourmis moissonneuses, steppe, biomasse, consommation.
Summary: The ants of the steppe of Crau (France):
évaluation of biomass and consumption of seed-harvesters.
Two species of seed-harvesters ants, Messor barbarus and Messor sanotus live in the xeric steppe of Crau (a plain in south eastern ^France). Their biomass is estimated to O.ZJ kilogramme.hectare in a poor plot and to 0.57 kilogramme.hectare in a richer one. Production (in the richer plot) is rougnly 740 kilocalories.hectare and consumption 12300 kilogrammes, hectare .This energy is supplied by 20 to 30 kilogrammes of fruits and seeds; production of fruits and seeds reaches 200 to 400 kilogrammes.hectare in Crau.
Sey-words: Formicidae, Messor, harvester-ants, steppe, biomass, consumption.
INTRODUCTION
La plaine de la Crau (3ouches du Rhône), ancien delta de la Durance, est en partie occupée par le "coussou"
une steppe à Âsphodelus fistulosus etStypa capillata.Pâturée par les moutons depuis des siècles, cette steppe présente 'an aspect original, avec de très nomoreux galets entre lesquels poussent des plantes basses. L'aridité du coussou tient à la météorologie (faibles précipitations, insolation, vents fréquents et violants) at à la faible épaisseur du sol, isolé par une couche rocheuse imperméable de la nappe phréatique sous-jacente. Dans ce milieu se maintient 'on peuple animai caractérisé par un acridien endémique
Prionotrovis rhodanica) at des oiseaux devenus rares an Europe:
Outarde, G a n g a , O e d i c n è m e .
Le "coussou" est menacé par des travaux de génie civil (proximité du complexe industriel de Fos-sur- mer) at par 1'extantion des c u l t u r e s , aussi le conseil régional a-t- il demandé à l'Université de Provence une étude sur cet écosystème pour préparer sa protection.Un des thèmes retenus a été l'évaluation de la productivité et l'importance de la consommation par les insectes et par les oiseaux.
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Des écosystèmes arides ont été étudiés dans ie sud des U.S.A.: les auteurs ont mis en évidence le rôle des fourmis g r a n i v o r e s . Dans le "désert" étudié par COLLEY et GENTRY (1964) ,Poaonomirrmez badius consomme près de la moitié de la produ- ction de graines, les oiseaux et les rongeurs se partagent le reste. Il n'y a pas de rongeurs granivores en Crau; la consommation des oiseaux est en cours d'étude; j'ai donc entrepris l'étude des deux fourmis granivores du "coussou", Messor barbarus (L). et (M. sanctus Forel).
METHODES
D e u x p a r c e l l e s de 1 h e c t a r e p n t é t é d é l i m i t é e s , l ' u n e d a n s le c e n t r e ae la C r a u , d a n s u n e z p n e à v é g é t a t i p n p r e s q u e e x c l u s i v e m e n t h e r b a c é e , l ' a u t r e p i u s au n p r d , d a n s u n e z o n e où l e s c n a m a e o n y t e s ( T h y m . L a v a n d e ) s p n t a b p n d a n t s . L e s n i d s s p n t r e p é r é s e t i e u r e m p l a c e m e n t r e p o r t é s u r un p i a n à g r a n d e é c h e l l e .
H o r s de la p a r c e l l e , q u e l q u e s n i d s " a d u l t e s " , c ' e s t - à - d i r e a y a n t f o u r n i d e s s e x u é s , s o n t f o u i l l é s e t l e u r p p p u i a t i p n r e c u e i l l i e a u s s i c p m p l è t e m e n t q u e p p s s i b i e , a i n s i q u e le c o n t e n u d e s g r e n i e r s . La c o u c h e de p p u d i n g u e s u r l a q u e l l e r e p p s e le s o l qe la C r a u , g é n é r a l e m e n t a s s e z c p m p a c t e p p u r q u e l e s f p u r m i s ne la p é n e t r e n t p a s , l i m i t e la p r p f o n a e u r d e s f o u i l l e s à u n e c i n q u a n t a i n e de c e n t i m è t r e s .
P r o d u c t i o n e t c o n s o m m a t i o n o n t é t é é v a l u é e s au l a P o r a t o i r e : d e u x s o c i é t é s c o m p l è t e s ( M . b a r p a r u s a v e c '. 7 2 0 p u v r i è r e s e t H . s a n c t u s a v e c 2 5 9 0 o u v r i è r e s ) s o n t s u i v i e s de la s o r t i e d ' h i b e r n a t i o n à la f i n d ' a o û t . L e s g r a i n e s f o u r n i e s s o n t p e s é e s , a i n s i q u e l e s r e j e t s et ce g u i r e s t e à la fin de l ' e x p é r i e n c e . L e s p u v r i è r e s n p u v e l l e m e n t é c l p s e s s p n t d é n o m b r é e s t o u t e s les s e m a i n e s . L e s é q u i v a l e n t s é n e r g é t i - q u e s d e s t i s s u s a n i m a u x e t v é g é t a u x s o n t e m p r u n t é s à G 0 L L £ Y ( 1 9 6 1 ) .
L e s d e u x e s p è c e s d i f f è r e n t p a r i e u r p p l y m o r p n i s m e ., b e a u c c u p p l u s f p r t c h e z M . b a r b a r u s q u e c h e z M .s a n c t u s , m a i s l e s p p i d s m p y e n s d e s o u v r i è r e s c a l c u l é s s u r la p o p u l a t i o n c o m p l è t e du n i d s o n t v o i s i n s 3 . 6 m i l l i g r a m m e s p p u r M. s a n c t u s . U m i l l i g r a m m e s p o u r H . P a r b a r u s • Je n' a i p a s pu m e t t r e en é v i d e n c e pe d i f f é r e n c e s n e t t e s e n t r e les r y t h m e s d ' a c t i v i t é ni e n t r e l e s t e c h n i q u e s de r é c p l t e d e s d e u x e s p è c e s ; M. P a r b a r u s r a m è n e p i u s f r é q u e m m e n t q u e s p n c p n g é n è r e d e s f r u i t s e t d e s g r a i n e s de g r a n d e t a i l i e ( g o u s s e s de H e d i c a g o , é p i s d ' A e g i l o p s ) e t n é g l i g e l e s p e t i t e s g r a i n e s c o m m e c e l l e s de B r a c h y p p d i u m q u i s o n t a b o n d a m m e n t r é c o l t é e s p a r M . s a n c t u s . L e u r n i c h e s é c o l p g i q u e s p a r a i s s a n t t r è s v o i s i n e s , j ' a i é t u d i é ies o e u x e s p è c e s e n s e m b l e .
RESULTATS
Les sociétés "adultes" de M. sanctus sont formées, en moyenne, de 3000 ouvrières et 1500 petites larves, en hiver;
les écarts sont faibles, la population des nids fouillés allant de 1950 à 4600 ouvrières. L'effectif des sociétés de M. barbarus est de beaucoup pius variable: le plus petit nid fouillé contenait environ 1800 ouvrières, le plus grand plus de 5500, mais il existe des nids énormes, assez rares, où doivent vivre plusieurs dizaines de milliers d'ouvrières.
Dans la parcelle du centre de la Crau vivent 21 sociétés de Messor , dans celle du nord vivent 44 sociétés. L'appli- cation du test du voisin le plus proche (CLARK et EVANS, 1964), donne pour les deux parcelles un R voisin de 1, indiquant une répartition aléatoire des nids.
La production des sociétés eievees au laboratoire à été d'environ 30% de la biomasse initiale, avec un rendement écologique (rapport de l'équivalent énergétique de la production à l'équivalent énergétique de la consommation) de 5 % . Sn estimant ia population moyenne des nids, pour les deux espèces, à 3000 ouvrières d'un poids moyen de 4 milligrammes et à 1500 larves d'un poids total de 0,3 grammes, la biomasse fraîche est de 273 grammmes dans la parcelle du centre at de 572 grammes dans celle du nord, en hiver.
Pour 1a parcelle la plus peuplée, l'équivalent énergétique de ia biomasse des Messor est de 927 kiiocalories par hectare (30% de matière sèche donnant 5,4 kiiocalories par gramme). La production est d'environ 740 kiiocalories par h e c t a r e , nécessitant une consommation de 12300 k i i o c a l o r i e s . Cette énergie est fournie par 3,1 kilogrammes de tissus secs etassimilables de graines (4 kiiocalories par gramme);.compte tenu de l'hydratation, du poids des enveloppes et des déchets, les Messor doivent récolter quelques dizaines de kilogrammes de graines brutes par hectare at par an.
DISCUSSION
L'évaluation du rendement écologique des sociétés de Messor est le résultat 1e plus incertain de cette étude.
En élevage, les ouvrières sont abondamment nourries, leur dépense d'énergie est minime, elles ne subissent aucune prédation: il est vraisemblable q u e , dans la nature,ce rendement est moins élevé. C e p e n d a n t , ia valeur de 0,5% pour le rendement écologique de Pogonomyrmex badius obtenu par GOLLEY et GENTRY en 1964 (à l'aide de méthodes indirectes vivement critiquées par WIEGERT at PE7ERSEN, 1983) semble sous-estimée. Plusieurs auteurs obtiennent chez des insectes phytophages non sociaux, en élevage,des rendements voisins de 10%. ROGER, LAVIGNE et MILLER, 1972, estiment ia consommation de Pogonomyrmex occiaentalvs dans une pelouse rase, à 3000 kiiocalories par hectare at par an, valeur du même ordre que celle de ia consommation des Messor dê C r a u .
La consommation des Messor doit être comparée à ia production végétale. D'après DEVAUX,1982, cette dernière, en 1982, année relativement sèche, a été, dans des parcelles soustraites au pâturage par les moutons, de 200 à 400 kilogrammes par nectaire de graines et de fruits avec toutes leurs enveloppes. La production, certainement plus faible, des zones pâturées, n'a pas encore été évaluée. Les récoitas des Messor • 20 à 30 kilogrammes au minimum, par hectare et par an, représentent donc 'une fraction importante de ia production végétale; mais compte tenu de l'absence de rongeurs granivores et de La faible densité des oiseaux, Le facteur nourriture ne semble pas devoir limiter le peuplement an fourmis granivores. La répartition aléatoire des nids indique d'ailleurs que ia concurrence entre sociétés est faible, at que l'espace et Las ressources alimentaires sont incomplètement utilisées.
L'aspect qualitatif de La production végétale et de son utilisation reste à étudier: chaque espèce montre des préférences dans ses récoites, en fonction de La taille, mais
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pftut être aussi de la composition de l'albumen des graines.
Le rôle des autres fourmis (20 espèces) n'a pas non pius été é t u d i é . Il existe peu de concurrentes directes: deux espèces de letramorium récoltent occasionnellement des graines. Les espèces insectivores peuvent être en partie responsables de la disparition très rapide des femelle fondatrices après l'essaimage. L'absence de jeunes sociétés dans les parcelles étudiées peut être due au bon équilibre du p e u p l e m e n t , ou bien à la grande rareté des fondations réussies.
Références
CLARK P . J . , EVANS F . C . , 1954.-Distance to nearest neighbour as a mesure of spatial reiationsnip in populations.
Ecology, 35, 445-453.
DEVAUX J . P . , 1982.- Etude des relations trophiques végétation- insectes-oiseaux de la plaine de la Crau (B. du Rhône) dans des parcours à moutons en zone semi- aride. Ravport M.E.R. contrat 1411 (81-411).
GOLLEY F . B. , 1951.- Energy values of ecolgical materials. Ecology,42 581-584.
GOLLEY F . 3., GENTRY J.B., 1954.-Bioenergetics of the southern harvester ant Pogonomyrmes badius Ecology, 45,217-225.
ROGERS L., LAVIGNE R . , MILLER J . L . , 1972.- Bioenergetics of the western harvester ant in a short grass plain ecosystem. Environ. Entomol. , 1, 7 6 3 - 7 6 8 .
WIEGERT R . G . , PETERSEN C.E., 1983.- Energy transfer in insects.
Ann. rev. Entomol. , 28, 4 5 5 - 4 8 6 .
