OBSERVATIONS
SUR LECOMPORTEMENT
DES ABEILLES BUTINEUSESJ. LECOMTE
Station de Recherches
apicoles,
Bures-sur-Yvette.14e
comportement
des Abeilles butineuses a donné lieu à ungrand
nombre d’observations et de
publications,
mais elles neportent générale-
ment que sur un seul aspect du
butinage ;
bien que nombre d’entre elles soient duplus
hautintérêt,
il m’a semblé intéressant de poser leproblème
du
pourquoi
et du comment de l’activité de l’ensemble des butineuses d’une ruche au cours d’unepériode
de l’année.Le
premier
travail consistait en la recherche d’une méthode destinée àpermettre
de reconnaître les butineuses d’une ruche donnéeparmi
une
population
de butineusesquelconques
observée dans la nature.C’est essentiellement la mise au
point
de cette méthode queje
vaisexposer
ici ;
mais d’autrepart,
en effectuant cette mise aupoint j’ai
pueffectuer un assez
grand
nombre d’observations queje
relaterai au furet à mesure.
Lieu d’observation
Le but
poursuivi,
l’établissement d’une carte debutinage
pour unecolonie,
rendindispensable
un certain nombre de conditions.Il faut travailler dans un territoire peu
peuplé,
dont lesparcelles
nesont pas entourées de clôtures difficilement
franchissables,
avec peu de cultures degrande superficie,
difficiles àprospecter
sans y occasionner desdégâts.
Il faut que la densité en ruches soit normale et que la valeur melli- fère et
pollinifère
de la flore soitsatisfaisante ;
il faut enfin que les condi- tions de climat soientrégulièrement
bonnes pour que lespériodes
d’obser-vation
puissent
coïncider avec despériodes
debutinage.
Pour toutes ces
raisons, j’ai porté mon choix sur un rucher dépen-
dant de la Station
Expérimentale d’Apiculture
deMontfavet ;
ce rucherest situé à
Pougnadoresse (Gard) (z).
Il estcomposé
de 25 colonies assezhétérogènes
dupoint
de vueracial,
habitant des ruches modèleDadant, disposées dans la vallée d’une petite rivière,
la Tave. Cette vallée,
dans laportion qui
nousintéresse,
est relativement étroite(goo
mètres decrête à
crête)
etapproximativement
orientée est-ouest. Le fond de la Vallée est à 140 mètresd’altitude,
laligne
de crêtesud,
en moyenne à 230 mètres ; la crête nord à igo mètres. 14e rucher se trouvait en195 6
et en
195 8
à 142 mètresd’altitude,
au bord de la rivière. En ig5g etig6o,
il était à
quelques
dizaines de mètres de sonpremier emplacement, à 150 mètres d’altitude.
Je n’envisagerai pas une étude de la flore de la région,
me contentant
de citer les
plantes
fleuries et d’intérêtapicole
pourchaque période
d’ob-servation.
PREMIÈRE pf;RIODE :
1936.
La
période
d’observation s’étend du 30juin
au z3juillet.
Cettepériode
fut chaude(température
de l’air oscillant entre 20 et30 °C
aumilieu de
la journée) ; certains jours, le Mistral réduisait le nombre des sorties de butineuses.
Méthodes d’observations.
L’étude du rayon d’action de l’ensemble des butineuses du rucher fut facilitée par le fait
qu’il s’agissait
d’abeilles italiennes ouhybrides
assez faciles à
distinguer
des abeilles noires des ruches avoisinantes.Par
ailleurs, plusieurs essais destinés à marquer les butineuses d’une ruche donnée furent tentés.
Il est évidemment
impossible
de marquer au moyen depeinture appliquée
individuellement unepopulation
deplusieurs
dizaines de mil- liers debutineuses ;
aussi a-t-on cherché unprocédé permettant un mar-
quage massif.
J’ai
tout d’abordemployé
latechnique
de NAIRN( 1953 ) ;
cet auteura utilisé un
mélange
de talc et depoudre d’aluminium, contenu dans
un
dispositif spécial
à l’entrée de laruche ;
l’Abeille enprenant
son volse
saupoudre
de cemélange
etpeut
être reconnue dans leschamps.
Outre que la
présence
dudispositif
entraînequelques perturbations
dans le vol des
butineuses,
le marquage n’est pas suffisamment net pour laplupart
desbutineuses ;
pourd’autres,
aucontraire,
la dose est exces- sive etparaît
constituer unegêne. J’ai
donc renoncé àemployer
ceprocédé.
(i) Je tiens à remercier 3ImeMERCIER, propriétaire il P0t’(IXADORIiÉSE (Gard) pour l’aide
apportée lors de mes recherches.
Par
ailleurs, j’ai expérimenté un autre moyen de marquage, celui
de Mus GRAVE ( 1949 - 1950 ). Ici,
on ne procède plus
au marquage des butineuses d’une ruchedonnée,
mais au marquage de cellesqui
visitentune zone définie. Pour
cela,
les fleurs sontsaupoudrées
avec du talc et dela
fluorescéine,
deuxparties
pour une. Les butineusesqui
visitent cesfleurs retiennent
grâce
à lapilosité
de leur corps, suffisamment de fluo- rescéine pourqu’une
fluorescencepuisse
être observée à l’oeil nu. Malheu- reusement, cette méthodeimplique
le sacrifice des butineusesqu’il
fautimmerger pendant quelques
minutes dans une solution à 0,15 p. 100 depotasse. J’ai
tenté de rechercher ainsiquelle proportion
de butineuses visitaitquelques
ares de trèfleblanc ;
mais le nombre de butineuses retrou- vées à l’entrée desruches,
2 sur 5oo, interdit toutestatistique
et pour obtenir des résultatssignificatifs,
il faudrait effectuer desprélèvements
vraiment
trop importants. J’ai
donc en195 6
renoncé aux méthodes de marquage et me suis contenté des observationsglobales, compte
tenu de la différencemorphologique
entre les abeilles de mon rucher d’obser-vation et celles des autres ruches.
Résultafs.
Au début de la
période
d’observation les deux ressources mellifères lesplus
abondantes et lesplus
visitées sont constituées par le châtai-gnier (Castanea sati’ 7 ,a)
et les Clématites(Clématis
i’iialba et Cletnatisflammula).
Mais ces deuxplantes
ne sontpoint
du toutréparties
de lamême
manière ;
lesChâtaigniers
sont bien localisés en deuxemplace-
ments
principaux,
d’environ un hectarechacun,
alors que les Clématitessont disséminées un peu
partout
et ne couvrent quequelques
mètres carrésà
quelques
ares au maximum.En corrélation sans doute avec cet état de
fait,
il existe des chemins debutinage
très nets vers leschâtaigniers
tandisqu’en
direction des Clé-matites,
il n’est paspossible
d’endistinguer. J’ai donné précédemment (L
ECOMTE
, zg 5 6)
une étude de ceschemins, qui sont souvent très visibles
et qui
m’ont semblé conditionnés par trois facteurs, la position
du trou
de
vol,
laposition
desplantes
neuries et le relief. En cequi
concerne cedernier
point, j’ai
pu confirmer le fait que les accidents de terrain mani- festaient despropriétés répulsives
etqu’au contraire,
les brèches étaient fortement attractives. Les 30juin,
1er 2 et3 juillet,
deux chemins trèsinégaux existaient,
sedirigeant respectivement vers deux groupes de
Châtaigniers
situés lepremier
à 400 mètres, le second à 800 mètres du rucher. Le chemin sedirigeant
vers lepremier
groupe était trois ouquatre
foisplus fréquenté ; mais à partir
du 4 juillet,
la situation s’inversa,
le
nombre de butineuses devint
plus important le long
du deuxième che-
min et ceci en corrélation avec le fait que le premier
groupe de Châtai-
gnier commençait à défleurir. Jusqu’au
12 juillet
les deux chemins per-
sistent,
bien que les Châtaigniers
soient très peu fleuris.
Par contre, les
Châtaigniers
situés en dehors des zones desserviespar ces chemins furent abandonnés
plus vite ; ils avaient d’ailleurs,
même
au
temps
de leurpleine floraison, reçu bien moins de visites.
Un
éloignement
de 5o mètres des chemins et de la masseprincipale
de la
plantation,
sufl’Itdéjà
à provoquer cephénomène
d’une manière trèssensible même dans le cadre d’une
grossière
estimation.Au fur et à mesure que diminue le
butinage
sur lechâtaignier,
l’onassiste à une ramification des chemins de
butinage ;
et bien que les deux chemins dontj’ai parlé
restentvisibles,
de nombreux chemins secondaires font leurapparition,
sedirigeant
vers différentespetites
surfaces de trèfle blanc(Trijolium repens).
En ce
qui
concerne lesClématites,
leurbutinage
ne semble passe faire à une aussi
grande
distance du rucher que dans le cas des Châ-taigniers.
Eneffet,
sij’ai
purepérer
des Abeilles en provenance du rucher àprès
d’un kilomètre de distance sur lesChâtaigniers,
la limite en cequi
concerne les Clématites ne
dépasse
pas 500 mètres. Les surfaces de Clé- matites lesplus importantes, situées à 800 mètres environ,
ne recevaient
aucune visite d’Abeilles bien
qu’abondamment
visitées par desApides
sauvages. D’autre
part,
il estfrappant
de constater la différence d’attrac- tivité entre différentesplantes ;
le Sureau Yèble(Sambucus eb 2 zlusl
n’estvisité que s’il en existe une surface
supérieure
àquelques
mètres carréstandis
qu’un pied
de Lavande(Lavanditla s!.) parfaitement
isolé estcontinuellement visité par une ou
plusieurs
butineuses.Par
ailleurs,
certainesplantes réputées d’intérêt apicole,
existaient
en abondance et se trouvaient bien fleuries durant la
période
de mesobservations, cependant, aucune abeille ne visitait ces plantes.
C’est en
particulier
le cas de la Vipérine (Echiurn vulgave)
et du genêt d’Espagne
(Spartium jacv!ceacm).
D
E1:XIÈME PERIODE :
1958.
La
période
d’observation s’étend du 12juin
au 17juin.
Cettepériode
fut assez
généralement
chaude etensoleillée,
latempérature
maximumde l’air oscillant entre 20 et
25 °C.
Méthodes d’observation.
I,es difficultés rencontrées lors d’essai
d’application
de diverses méthodes de marquage en195 6
m’ont amené à penser auxpossibilités
offertes par les
radio-isotopes.
Cetype
de marquage,déjà
utilisé pourétudier le
déplacement
des animaux lesplus
divers est d’ailleurs facilité dans le cas de l’Abeille par de continuelséchanges
de nourriture entre les individus. NixoN et RIBPANDS( 1952 )
ont étudié ceséchanges,
en fai-sant
ingérer
àquelques
ouvrières dusirop
de sucre contenant duphos- phore
radio-actif. Ils ont ainsi mis en évidence larapidité
de la transmis- sion entre les membres de la colonie.D’autre
part,
la dose d’un microcurie par abeille nous a paru suffi- sante pour une reconnaissancerapide
sur le terrain et il semble avanta- geux d’utiliser un émetteur de rayonnement gamma afin de ne pas êtregêné
dans la reconnaissance par les divers écranspossibles : végétaux, parois
de laruche,
etc.En collaboration avec la section
d’applications
de Radioéléments du Centred’Études
Nucléaires deSaclay,
notre choix s’estporté
sur l’or10
8
dont lapériode
de2 ,68 jours permet
d’éviter les contaminations pro-longées
et annulepratiquement
lesrisques
d’accidents. Pour des détailsplus précis
l’onpeut
sereporter
à nos notespréliminaires (COURTOIS
etL ECOM
TE,
1058-1050, a ).
D’autre
part,
il a été vérifié que la dose de radioactivité reçue au coursde
l’opération
était très inférieure à cellesusceptible
de provoquer des troubles chez l’ouvrière d’Abeilles(COURTOIS
et LECOMTE, ig5g,b).
Un nourrisseur contenant i litre de
sirop
de sucre à 50 p. 100 et 5ml de
suspension
d’or colloïdal d’une activité d’environ 40 me futplacé
à l’intérieur de la colonie le Ir
juin
à 18 heures. Le 12juin
à 9heures,
sur 55 butineuses
capturées
au trou devol,
35 se trouvaientmarqué
-S demanière nette. I,e 12 à 19
heures,
45 sur 50 ;enfin,
les i3, 14, 15 et1 6,
100 p. ioo des butineuses étaient
marquées
de manière satisfaisante.Toutes les ressources mellifères et
pollinifères
furentrepérées
dans unrayon d 3 km autour de la ruche étudiée et de3
prélèvements
d’Abeillesfurent effectués sur les lieux de
butinage
en 16points
différents.I,a reconnaissance des Abeilles
marquées
estparfois possible
en ap-prochant
le détecteur de labutineuse ;
mais seulement si cette dernière est suffisamment immobile. Leplus
souvent, il estplus avantageux
decapturer
l’ouvrière avec un filet à insecte et de la relâcheraprès
l’avoirexaminée.
Cette dernière méthode
permet
enparticulier
d’étudier les buti-neuses de la cime des arbres et
permet
d’utiliser une constante de temps élevée del’appareil détecteur, accroissant ainsi sa sensibilité et facilitant
le repérage.
1027 butineuses ont pu être ainsi examinées et parmi
elles
17 radioactives.
Ce
pourcentage
assez faible en apparence est dîi au faitqu’il n’y
avait
qu’une
ruchemarquée
au milieu d’un rucher de trente colonies et que huit autres colonies se trouvaient à environ i o0o mètres de distance.Le tableau ci-dessous et la carte
ci-jointe
résument les résultats.Un
prélèvement
a par ailleurs été effectuéparmi
les butineusesd’eau,
aupoint marqué
S sur la carte. Sur6 j butineuses,
3 furent trouvées radioactives. Enfin un certain nombre deplantes
fleuries étaient visitées par desApides
sauvages et non par les Abeilles.1 /
on trouve ainsi les
emplacements :
a :
Coquelicot (Papaver Rheas)
etCrepis
sp.b :
Coquelicot
et Moutarde.c :
Troène,
Luzerne(><2edicago sativa), Moutarde; Clématite; Sain-
foin
(O!sobryc7ais sali’va).
On remarquera en lisant ce
tableau,
que par suite du peu detemps disponible, les emplacements
où l’on rencontrait des abeilles marquées,
étaient
rapidement
abandonnéspuisque
nous avionsacquis
la certitude que les Abeilles de notre ruche lesprospectaient.
Par contre, dans leschamps
où aucune ouvrièremarquée
n’étaitretrouvée,
nous avons, dans la mesure dupossible,
continué à collecter des butineuses.On trouvera dans la conclusion
générale,
un essaid’interprétation
de ces résultats.
TROISIÈME PERIODE D’OBSERVATION : 1 I9jQ.
En ig5g ; un marquage similaire fut tenté le 20 mai.
La ruche utilisée était le
siège
d’unegrande
activité due à une forte miellée d’acacias(Robinia pseitdacacia).
La semainequi
suivitl’opéra-
tion de marquage fut caractérisée sur le
plan météorologique
par un ciel couvert, d’abondantes chutes depluie
et unetempérature
assez basse( I5 0
C
à 20°Cmaximum).
Les résultats de marquage furent notablement différents de ceux
obtenus en
1958.
En
effet,
bien que lesirop
de sucre ait été absorbé avecplus
derapi-
dité que dans le
premier
cas, lespourcentages
de butineusesmarquées
furent loin d’être aussi
importants.
Après
15heures,
12 p. 100 des butineuses seulementprésentaient
des traces décelables de
radio-activité,
contre6 3
p. 100 au bout du mêmelaps
detemps
en195 8.
Cepourcentage atteignait 62 p. 100 au bout de
24
heures,
au lieu de go p. 100et jamais
lepourcentage n’atteignit plus
de 68 p. 100. De
plus,
la radio-activité des ouvrières considérées commemarquées
était très faible et lerepérage
difhcile. Dans cesconditions,
il n’est pas étonnant que nous eussions seulementcapturé
une ouvrièremarquée
sur6 9 6
butineuses. Cet essai est donc d’un intérêt nul en cequi
concerne l’étude dubutinage,
par contre, il attire notre attentionsur la
question
deséchanges
de nourriture à l’intérieur de la ruche.Je
mepropose d’en discuter dans la conclusion de cette étude en utilisant les résultats de
10 6 0 .
QUATRIÈME
PÉRIODE :ig6o.
La
période
d’observationprend place
du 5 mai au 10 mai.Sur le
plan météorologique, elle est caractérisée par un temps
très
ensoleillé et une température
assez élevée ;
la température
de l’air va-
riant entre 220C et 26°C maximum.
Le marquage commencé
le 4
*mai à 17 h 15segénéralisa
trèsrapide-
ment
puisque
15 heuresaprès
100p. 100des butineuses étaient devenues radio-actives.Cependant,
l’élimination duradie-isotope
fut notable- mentplus rapide qu’en 195 8
et le 7 mai à z5 h 30, si 100p. 100des buti-neuses étaient encore
marquées,
le niveau était devenutrop
faible pourassurer une reconnaissance aisée.
Aussi,
à 18heures,
un second marquage fut réalisé dans les mêmes conditions etpermit
de continuer la pros-pection.
Enig6o, grâce
à ce double marquage, 2 qq.2 ouvrièrespurent
êtrecapturées
et 81 butineusesmarquées purent être retrou- vées.
Le tableau ci-dessous et la carte
ci-jointe
donnent le détail descaptures.
En outre, un
prélèvement
effectué àl’emplacement
où les buti-neuses se ravitaillaient en eau, a
permis
decapturer
trois ouvrières mar-quées
sur 79.Un
peuplement
assezimportant
deCistes,
absolumentdédaigné
par les
Abeilles,
a étérepéré
etsignalé
sur la carte par la lettre A.Conclusions
I,es résultats obtenus en
195 8
et surtout enig6o
montrentqu’une
étude du
comportement
des Abeilles butineusespeut
êtreenvisagée
aumoyen de la méthode de marquage à l’or
19 8. Cependant,
les résultatsparadoxaux
de ig5g nous montrent le peu d’étendue de nos connaissancessur les
échanges
de nourriture à l’intérieur de la ruche.La seule différence
apparente
entre les conditions de ces essais est le faitqu’en
ig5g la miellée était trèsabondante ;
les conditions météo-rologiques
ne devinrent mauvaises que le lendemain de la distribution dusirop,
alorsqu’en 195 8
etig6o,
la miellée était très faible. Dans lepremier
cas, elle seterminait,
dans lesecond,
elle débutait.D’ailleurs,
sans
qu’il
soitpossible
de donner des chiffresprécis,
le deuxième marquage deig6o
effectué au moment où la miellée d’Acaciacommençait
àprendre
de
l’ampleur,
a été nettement moinsrapide
à segénéraliser
que lepremier.
En ig5g, un examen de la ruche mit en évidence que le
sirop
desucre radio-actif avait été stocké dans les rayons ; sans doute
n’y
eut-ilque peu
d’échanges
entre les butineusesrapportant
le nectar de l’exté- rieur et celles ayant recueilli lesirop
de sucre en provenance du nourris-seur
placé
à l’intérieur de la ruche.Peut-être n’est-il
pas impossible d’avancer qu’en période
de grande miellée,
les différents groupes de butineuses travaillant sur des plantes dif- fé
y
entes
n’ontpas beaucoup de contacts. Ce Phénomène permettrait
à des
cc
groupes de
travail » de buti!zev desf leurs à parfums
trèsdifférents
sansqit’il puisse
y avoirizzterfé y eozce.
Quels
sont les résultats concernant lecomportement
debutinage
obtenus lors de ces essais
préliminaires
destinés surtout à nous fournirune méthode de travail?
I,e rayon d’action
paraît
assez limité. En195 8
comme en19 0 0 ,
aucune butineuse ne
dépasse
sensiblement i kilomètre de distance et leplus
gros de latroupe
se trouve à l’intérieur d’un cercle de 600 m de diamètre. Ceci confirme les vues de différents auteurs, parexemple
Tz y
GarrKOV
(1 953 ),
BEUTLER(z 954 ). L’hétérogé 7 iéité de la dispersion
estfrappante ;
deuxC/M)M!)S
defleurs différents Placés côte à côte, Peuvent
être
l’un
visité,
l’autve non. Deuxchamps
de la mêmePlante
situés en deuxem!la-
cements
différents, peuvent, également,
être ou non visités. Une intéressante observation a pu être faite en10 6 0
àl’emplacement
2. Cetemplacement correspond
à unevigne
en friche où seproduisait
au début de lapériode
d’observation une abondante floraison de
Crepis.
Trèsrapidement
lesCrefiis disparurent
et furentremplacés
par du Mélilot( 2 ’) ;
corrélati-vement le
pourcentage
d’abeillesmarquées
diminua de manière sensible.Sur les
Crefiis,
unpremier prélèvement effectué le 5 mai permit
de retrou-
ver 16 ouvrières
marquées
sur 50 ; le 6mai,
17sur 50. Le 9mai,
alorsqu’il
ne restait
plus
deCrefiis,
unprélèvement
de 100 butineuses nepermit
de retrouver que 8 abeilles
marquées.
Si d’autresexemples
venaient con-firmer ces
données,
l’onpourrait
évaluer les valeursrespectives
de l’atta-chement à une
plante
donnée et à unemplacement
donné. En cequi
concerne l’attachement à un
emplacement donné, j’ai
pu confirmer de manière trèssérieuse,
les vuesdéjà exposées
sur les facteursqui
condi-tionnent le choix des secteurs de
butinage.
L’effet
durelief
estconsidérable ;
non seulement les accidents de terrain ou les barrièresvégétales
ne sont franchiesqu’avec répugnance,
mais encore, immédiatement
après
unobstacle,
les ressources mellifèresou
pollinifères
ne sont absolument pasexploitées.
Pouremployer
uneimage,
si au-dessus de laruche,
se tt ouvait une source lumineusepuis-
sante, le cône d’ombre dîi aux obstacles
correspondrait
aux zones pres- quecomplètement dédaignées
par les butineuses.Cependant,
en dehorsde ce
facteur,
il doit en existerd’autres, inconnus ;
parexemple,
rien nepermet d’expliquer pourquoi le prélèvement
12 de ig6o
n’a pas permis
de retrouver d’abeilles
marquées,
alorsqu’on
l’effectuait àproximité
immédiate de la
ruche,
et sans obstacle. Un autre facteurimportant
estl’effet répulsif de grandes
étendues stériles : les peuplements
de cistes ou
de
thyms
isolés dans lagarrigue
ne sont absolument pas visités par les abeilles bien que couvertsd’Apides
sauvages ; de même, en195 8,
lesplantes
du
point
C.Bien des
points
restent encore obscurs et cette étude ne doit êtreconsidérée que comme la mise au
point
d’une méthode de travail. Elle doit êtrecomplétée
par d’autresanalyses ;
enparticulier
une étudequantitative
etqualitative
de la sécrétion nectarifère serait souhaitable.D’autre part, le nombre des captures devra être intensifié pour
permettre
une discussionstatistique
des résultats. Il ne faut pas oublierqu’il
existe environ 35 à 40 ruches dans un rayon de 2 kilomètres autour de la colonie étudiée et que cette densité est d’ailleursindispensable
pour créer des conditions decompétition
normale.D’autre
part,
les conditions variant sensiblement d’unjour
à l’autreen fonction de l’évolution des
floraisons,
il y a intérêt à effectuer lespré-
lèvements le
plus rapidement possible. Enfin,
certainesplantes
ne sont visitéesqu’à
heure fixe : lescistes, jusqu’à 13 heures,
le tilleul en ig5g
seulement jusqu’à
8 heures. Tout ceci, joint
au fait qu’à
part de rares
exceptions
une équipe
de trois prospecteurs
n’arrive pas à examiner plus
de 100butineuses à
l’heure,
souventbeaucoup moins,
et sans tenircompte
desdéplacements,
rend nécessaire ungrand
effort si l’on veut établir des cartes debutinage
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