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HAL Id: hal-02715503

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Submitted on 1 Jun 2020

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Réaction à un composé salivaire et tolérance à la coupe

de génotypes de Dactylis glomerata L issus de

populations ayant une expérience contrastée du pâturage

Marie-Christine Fily, C. Tosca, Gerard Balent

To cite this version:

Marie-Christine Fily, C. Tosca, Gerard Balent. Réaction à un composé salivaire et tolérance à la

coupe de génotypes de Dactylis glomerata L issus de populations ayant une expérience contrastée du

pâturage. Agronomie, EDP Sciences, 1991, 11 (4), pp.247-257. �hal-02715503�

Agronomie

Réaction à

un

composé

salivaire

et

tolérance à

_{la coupe de}

_génotypes

de

_{Dactylis glomerata}

L issus de

_populations

ayant

une

expérience

contrastée

du

pâturage

M Fily

C Tosca

G Balent

2

1 _{Université Toulouse}

III, laboratoire _{d’écologie végétale,} 39, allée Jules Guesde, 31062 Toulouse cedex;

2

INRA, centre de recherche de Toulouse, URSAD BP 27, 31326 Castanet-Tolosan cedex, France

(Reçu le 9 avril 1990; accepté le 5 février ₁₉₉₁₎

Résumé — Une étude

_comparative

est réalisée sur 8

_génotypes

de

_{dactyle (Dactylis glomerata}

_L)

récoltés dans 2

parcelles

des

_{Pyrénées qui}

ne _{diffèrent que par l’intensité du}

_pâturage

_qui

_s’y

exerce

_depuis

30 ans. Nous montrons,

à l’aide de mesures de biomasses effectuées sur des

_plantes

cultivées en

_pots

à

_partir

d’une talle

_{unique :}

-

que certains

génotypes

tolèrent mieux que d’autres la coupe, simulant le

pâturage;

-

que la

thiamine,

mimant la salive des

bovins,

n’a pas d’effet constant sur la _{repousse des}

_plantes;

-

qu’il

y a une cohérence entre la

_capacité

_{de repousse des}

_génotypes

et

_{l’expérience}

_{que les}

_populations

ont du

pâ-turage

depuis

30 ans.

Des notations du stade

_{phénologique (structure morphologique)}

lors de

chaque

coupe

permettent

d’expliquer

le cas

particulier

d’un

_{génotype présentant}

une

_{photosynthèse}

nette

_{particulièrement}

forte en fin

_{d’expérience (15}

semaines

après l’installation) :

les

_{plantes correspondant}

à ce

_génotype

avaient en effet

_épié

avant la

_première

coupe. On en

conclut _que le stade

_{phénologique}

des

_plantes

est très

_important

à considérer pour l’examen de leur

capacité

de

re-pousse et

_qu’il

doit être

_pris

en

_compte

avant de conclure à des réactions

_{photosynthétiques spécifiques}

à la défolia-tion.

biomasse / défoliation / thiamine / herbivore / _repousse /

_{photosynthèse}

Summary —

Examination of

_potential

effect of a

_salivary

chemical and defoliation tolerance of

_Dactylis

glo-merata L

_genotypes

with diverse histories of

_grazing

_management.

_Eight

_genotypes

of

_{Dactylis glomerata}

L

plants

were obtained from 2 more or less

_{heavily grazed}

_{grasslands (grazed}

for 30

_yr).

Yield of individual

plants

pro-duced from a

_single

tiller were

_compared

_{(table I) and}

it was observed that :

-

some

_genotypes

are more tolerant to

_{clipping (simulated grazing)}

than others

_{(figs 1, 2);}

-

thiamine,

simulating

cattle saliva has no constant effect on

_{regrowth (fig 1);}

-

clipping

tolerance

_{of genotypes}

was consistent with the

_{grazing experience of population}

over a

_{30-yr period (fig 1).}

Phenologic

records for each

_{cutting provided}

an

_explanation

for the case of a

_genotype

_{(«D», fig 4)}

which exhibited

high

net

_{photosynthesis}

at the end of the

_{experiment (15}

wk after

_{transplantation).}

These

_{plants produce}

fertile tillers before the first cut. We conclude that the

_phenologic

_stage

of

_plants

is very

important

to consider in the examination of

regrowth capacity

and must be taken into consideration before

_putting

forward a conclusion

_relating

to

_specific

photo-synthetic

response to defoliation.

biomass / defoliation / thiamine / herbivore /

_{regrowth / photosynthesis}

INTRODUCTION

Les

_{populations végétales}

fortement

_pâturées

se

caractérisent par

des individus

_plus

_petits

et

_plus

prostrés

que ceux

_provenant

de

_populations

non

pâturées.

Dans

de nombreux cas, il a

été montré

que ces

différences

_{morphologiques}

sont

déter-minées

_{génétiquement}

et

_qu’elles

se

maintien-nent

durant

_plusieurs

années

en

environnement

commun

_(Peterson,

_1962;

_Detling

et

_al,

_1986).

Cette micro-différenciation

sous

l’effet du

pâtu-rage survient en _{peu de}

_temps

et sur de faibles

distances

(15

ans et

_quelques

dizaines

de

m

Des études

_{morphométriques}

existent

sur le

dactyle

(Stapledon,

1928;

Kemp,

1937;

Rebis-chung,

1953;

Van

_Dijk,

1955;

Charles,

1961;

Fily, 1990).

Mais la variabilité de la repousse

elle-même

est étudiée

_depuis

moins

_longtemps

(Madembo,

1986),

que ce soit au niveau du

ré-sultat

₍₌

la

_production

de

_biomasse)

ou au ni-veau des mécanismes

₍₌

la

_{photosynthèse}

_par

exemple).

Or,

la

_capacité

_{de repousse} est

parti-culièrement

intéressante

à

connaître,

tant du

point

de vue de l’évaluation de la ressource

four-ragère

que de celui du

végétal

lui-même dont le

statut

_compétitif

au sein de la

communauté

dé-pend

fortement de la taille.

Le

_premier

but de cette

étude

consistera donc à comparer la tolérance

à

la coupe de

différents

génotypes

de

_dactyle.

Pour

évaluer cette

tolérance,

nous

utiliserons

la méthode

_classique

de la coupe tout en

sa-chant que cette

défoliation

_mécanique

ne mime

qu’imparfaitement

(Archer

et

Tieszen,

1980)

le

pâturage qui

est le seul mode

_{d’exploitation}

que connaissent les

_plantes

in situ dans les

parcelles

sélectionnées.

Pour une

_plante,

le

_dépôt

de salive par les

ani-maux lors de la

_prise

alimentaire

_figure

parmi

les

principales

différences

entre _{la coupe} et le

pâtu-rage. Le

deuxième

but

de

cette

étude consistera

à évaluer la réaction des

_plantes

à un

_dépôt

d’un

composé

salivaire,

la thiamine. Nous y voyons 2

intérêts :

_{premièrement,}

la

stimulation

de la

re-pousse par la salive

pourrait

atteindre 40% de la biomasse de

_plantes

isolées

_(Reardon

et

al,

1972, 1974;

McNaughton, 1985)

et,

bien

_{que la}

transposition

au niveau de la

_{productivité}

du

peuplement

soit

délicate,

on

_imagine

la

sous-estimation du rendement

_qui

_peut

_correspondre

à

cet

_effet;

_{deuxièmement,}

sur un

_aspect

_plus

théorique

des relations

_{plantes-herbivores,}

McNaughton

(1985)

signale

le caractère

provo-quant

d’un

mécanisme

où des

molécules

rares,

mais

_ayant

une

forte activité

_biologique,

sont

transférées

des herbivores vers les

_plantes,

à

contre-courant des flux

_principaux

de masses et

d’énergie

ce

_qui

contribue à

faire

_apparaître

les

plantes

comme

_partenaires

actifs du

_couple

«herbe-animal».

De

_plus,

2 observations de

terrain

nous ont

conduits à réaliser

cette

étude dans

une

vallée

des

_Pyrénées

centrales,

par ailleurs

bien

connue, tant

du

point

de

vue

de la

flore

_{que de}

l’histoire

_{pastorale (Balent, 1986).}

Tout

d’abord,

nous avons

_remarqué

la bonne

tolérance

de

cer-taines

_prairies

à

une

très

forte

_pression

de

pâtu-rage hivernal.

Ensuite,

le

dactyle,

observé dans

des

_parcelles

très différentes par leurs histoires

culturales,

est très variable

_{morphologiquement.}

Nous

_{pouvons résumer les}

_objectifs

de cette

étude

en formulant

les

_hypothèses

suivantes :

- le

comportement

(biomasse,

photosynthèse)

des

_pieds

de

_dactyle

vis-à-vis

de la coupe et de la thiamine

_{est, pour}

_partie,

déterminé

génétique-ment;

- le

pâturage

favorise le

_type

le

_plus

tolérant à

la

défoliation,

autrement

dit,

il y a une

cohérence

entre

_{l’expérience préalable}

des

_populations

de

dactyle

vis-à-vis du

_pâturage

et le

_comportement

des individus

_qui

les

_composent

_{aujourd’hui.}

Ce

comportement

sera

étudié

ici par le

biais de la

biomasse

cumulée

et de

la

cinétique

de la

photo-synthèse

lors d’une repousse.

MATÉRIEL

ET

MÉTHODES

Les 2

_populations

étudiées

Ces

_populations

se sont

_{développées spontanément}

(absence

de semis - Balent et

_{Duru, 1984)}

sur 2

an-ciens

_champs

localisés aux abords immédiats du

village

de Oô

_{(Haute-Garonne, France).}

Les 2

sta-tions,

non

_{perturbées depuis}

30 ans, sont très

sem-blables par : le substrat

_(rankers

établis sur alluvions

glaciaires

fortement remaniées par la construction de

terrasses;

pH

légèrement

inférieur à 6 -

_{Nègre, 1972),}

l’exposition (versant sud),

l’altitude

₍₁

000

_m)

et bien

entendu le climat

_qui

se rattache au climat

_océanique

d’abri

_{(Izard, 1985).}

Les 2 stations sont distantes de

1 500 m et

_séparées

_par une

_mosaïque

de

_parcelles

et

_quelques

haies. Elles se différencient

essentielle-ment _{par le critère de la}

_pression

de

_{pâturage passée}

et

_{présente :}

nous

_{appellerons lp30}

la

population

légè-rement

_{pâturée depuis}

30 ans et FP30 la

_population

fortement

_{pâturée depuis}

la même date.

Le site d’étude a été

_présenté

de manière

_complète

par ailleurs

(Balent

et

Duru,

1984).

Dispositif expérimental :

facteurs

et

modalités

Notre

_{expérience comprend}

4 facteurs :

- le facteur

«population d’origine»

avec 2 modalités

comme nous venons de le voir. Ce facteur est syno-nyme d’un facteur «histoire des stations vis-à-vis du

pâturage», lp30

a _{été peu}

_pâturée,

FP30 l’a été

forte-ment;

- le facteur

«génotype» :

le nombre de modalités

₍₁

modalité = 1

génotype

= 1 individu

génétique)

par

-

le facteur «coupe» connaît 3 modalités : outre le té-moin «0 _{coupe», le}

_pâturage

lâche est mimé par une

réduction de la hauteur des

_plants

à 8 cm tous les 21

_j;

la coupe la

_plus

sévère

_(réduction

à 5 cm tous les 15

_j)

n’est pas toutefois aussi intense que celle que

subis-sent les

_plantes

en condition de

_pâturage

in situ

(Des-prés

et

_Soulas,

_1981).

_Ces

_{modalités de coupe} ont été

choisies aussi

_d’après

la

_{bibliographie (McNaughton,}

1979;

Detling

et al,

1979;

Detling

et al,

1980);

- le facteur «thiamine» : la

quantité

de thiamine appor-tée est très faible : 0,2 ml d’une solution à 10

_ppb

(par-tie pour

billion).

Elle

_correspond

à la

_{quantité déposée}

par un animal selon Reardon et al

₍₁₉₇₄₎

et

McNaugh-ton

_(1985).

Le témoin est _{obtenu par}

_{l’application}

de la

même

_quantité

d’eau distillée.

Le facteur

_{«génotype»}

est hiérarchisé sous le

facteur

_{«population» (Rognli, 1987)}

et le modèle

«(«génotype»

<

«population»)

x _coupe x thiamine»» a

été soumis à une

_analyse

de variance.

Un tel

_dispositif

factoriel

_{présente l’avantage}

_de

per-mettre de tester l’interaction entre les

facteurs;

celle

entre le facteur

_{«génotype»}

et _{les facteurs «coupe»} et

«apport

de thiamine» nous intéresse en

_premier

lieu.

Les mesures de biomasse ont été faites sur toutes

les

_plantes.

La

_cinétique

de la

_{photosynthèse}

n’a été déterminée que sur 2

_{génotypes coupés}

sévèrement pour chacune des

populations,

soit 4

_génotypes.

Installation

et conduite de

la culture

Quatre touffes de

_dactyle

ont été

_prélevées

le 12 mars

1987 à 4 endroits différents de chacune des 2 par-celles. Nous avons choisi des touffes de taille

suffi-sante pour

pouvoir

y

prélever

6 talles de

vigueurs

com-parables.

Le

_dispositif

_{expérimental}

_impose

de

disposer

de ce nombre d’individus

_génétiques

identi-ques

(3

modalités de coupe x 2 modalités de thiamine

= 6

talles).

Afin

d’augmenter

_encore la ressemblance

des talles au début de

l’expérience

nous avons retaillé les feuilles et les racines de

_chaque

talle avant de les

installer, isolées,

dans un

_pot

contenant un

_mélange

soigneusement homogénéisé

de 50% de terre

végé-tale et 50% de terreau. Les 48

_pots

ont été

_disposés

au hasard et suffisamment loin les uns des autres _pour

qu’il

n’y

ait pas de

compétition

entre les

_plantes.

Celles-ci ont été arrosées très

_{régulièrement}

en fonc-tion de la demande

_climatique.

Dans ces

conditions,

nous n’avons _{pas observé de}

_perte

de matériel durant les 2 mois de

_{l’expérience,}

même sur les

_plantes

non

coupées. L’expérimentation

a été menée au

_jardin

des

plantes

de l’université de Toulouse.

La

_première

_coupe est intervenue le 18

mai,

soit 2

mois

_après

l’installation,

et les suivantes se sont dé-roulées sur 7 semaines

₍₃

_{coupes lâches} et 4 coupes sévères

auxquelles correspondent

2 et 3

_phases

de

repousse).

Dans les heures

_qui

ont suivi la dernière

coupe à hauteur

précise,

toutes les

_plantes

ont été

re-coupées (re-coupées

pour le

témoin)

au collet. La cinéti-que de la

photosynthèse

a été mesurée lors de la

troi-sième repousse consécutive à une _{coupe sévère.}

Les variables

_{enregistrées}

Nous avons

_enregistré

2 _{variables pour}

_chaque

plante :

La biomasse

cumulée

Le choix de cette variable se

_justifie

de 2 manières. C’est d’abord le

_{paramètre qui}

intéresse le

_plus

l’ani-mal et,

au-delà,

l’éleveur ou

_{l’agronome.}

C’est

en-suite,

du

_point

de vue des

_{plantes (phytocentric}

over-view, Dirzo,

1984),

un des meilleurs indicateurs de leur

_adaptation

à l’habitat

_{pâturé puisque}

l’accumula-tion de matériel

_témoigne

des

_{capacités compétitives}

qui

sont

_{particulièrement importantes}

dans les

_prairies

(Donald, 1963).

C’est

_{pourquoi, privilégiant}

le

_«point

de vue des

plantes» plutôt

que celui de l’éleveur ou de

l’agro-nome

_plus

habitués à raisonner en terme de

bio-masse

récoltable,

nous avons

_enregistré

la matière

sèche aérienne cumulée durant la totalité de

l’expé-rience

_(production

_{des coupes successives} et de la

coupe finale au

_collet).

La matière sèche est

_pesée

après

un

_séjour

à l’étuve de 72 h à 80 °C.

La

_{photosynthèse}

lors

d’une

_repousse

Au niveau de la

_plante

_entière,

_{la repousse}

_plus

vi-goureuse d’un

génotype pourrait s’expliquer,

notam-ment, par une

_{récupération plus rapide}

de l’activité

photosynthétique.

Nous avons donc déterminé la

ci-nétique

de cette activité

photosynthétique

pour 8 indi-vidus.

Le

_système

de mesure

_comprend

une chambre d’assimilation

_qui

enferme les

_parties

aériennes et

dans

_laquelle

circule en continu de l’air à débit

cons-tant. Les variations de teneur en

_CO

₂

de l’air circulant

sont

_{enregistrées}

_par un

_analyseur

de _{gaz à}

infra-rouge

(modèle

ANIR-12 de

_{Schlumberger).}

Nous

nous sommes

_inspirés

de Williams et

Kemp (1978)

pour la construction de chambres d’assimilation

qui

assurent une

_séparation

étanche entre les

_parties

aé-riennes et les

_parties

souterraines des

_plantes.

Le

joint

au niveau du collet est renforcé par de la

pâte

à

modeler,

ce

_qui

_permet

d’éliminer efficacement la

contamination de la chambre

_supérieure

_{par le gaz de} la

_partie

inférieure et ce, en

_dépit

du

_port

en touffe du

dactyle.

Lors des mesures effectuées en

_phytotron

l’éclairement incident était de 20 000 lux

₍₄₂₀

_W.m

_-2

₎

et la

_température

de 18 °C. Enfin les

_plantes

étaient uniformément arrosées

_quelques

h avant la séance de mesure.

Chaque point expérimental

est _{obtenu par}

diffé-rence entre 2

_{enregistrements :}

le

_premier

est effec-tué à l’obscurité et

permet

de calculer la

respiration

obscure;

puis

une seconde mesure est faite à la

lu-mière,

la variation de teneur en

_CO

₂

de l’air est alors

le bilan de la

_{photosynthèse,}

de la

_respiration

obscure

et de la

_{photorespiration.}

Par différence avec _la

(Pa),

synonyme de

photosynthèse

nette

_(Pn).

Nous

avons suivi Sestak et al

₍₁₉₇₁₎

pour le calcul de

l’acti-vité

_{photosynthétique}

«F»,

exprimée

en _g de

_CO

₂

_par

individu et _par s.

Les

_cinétiques

sont suivies

_{pendant 11 j}

et

cons-truites à

partir

de 7

_{points expérimentaux.}

Le

_premier

de ces

_points

est obtenu moins de 6 h avant la

défo-liation,

le second est noté dans l’heure

_qui

suit la

coupe. Lors de la

phase

de mise au

_point

de

l’expéri-mentation,

nous avons

_répété

les mesures sur un

échantillon à

quelques

dizaines de min d’intervalle. Elles se sont révélées très

_{reproductibles;}

en

consé-quence, nous n’avons réalisé

qu’une

mesure pour

dé-terminer

_{chaque point}

de la

_cinétique.

Outre ces 2 variables

_principales,

nous avons noté lors de

_chaque

coupe la

_{vigueur (échelle}

de 0 à

₅₎

de

chaque plante

et le nombre de talles

_épiées.

RÉSULTATS

Biomasse

Le _{tableau I regroupe les} mesures

effectuées

sur les 48

_plantes

_(g

de MS par

plante).

On

note-ra des écarts relativement forts entre ces valeurs absolues.

La

_figure

1

_représente

de

manière

_synthétique

l’effet des

traitements

sur les différents

géno-types.

La base 100 est _{obtenue pour}

_chaque

gé-notype

par le

témoin

non

_coupé.

On notera :

-

que les

réactions

sont

très

variables

d’un

géno-type

à l’autre. Avec une _coupe

sévère,

le

clone

D voit sa biomasse

réduite

à 20% de la valeur du témoin non

_coupé

alors que le clone

F,

avec une

coupe

lâche,

voit sa

biomasse

augmenter

jusqu’à

atteindre 120 et 139% du

témoin. Mais la

valeur relative la

_plus

forte est

observée

pour le clone

C

_{qui provient}

de la

_parcelle

la moins

pâtu-rée;

-

que, en

_général,

_{la coupe lâche diminue moins}

la

_production

_{que la coupe}

sévère;

-

que la

production

moyenne de la

population

historiquement

peu

pâturée

est

_{plus déprimée}

par les 2

régimes

de coupe que celle de la popu-lation connaissant un fort

_{pâturage depuis}

30

ans. En

effet,

les individus de la

_première

popu-lation ne

_{«récupèrent»}

que

38,7

et 60% de

bio-masse du lot

témoin,

_{respectivement}

_{pour la}

coupe

sévère

et

lâche,

alors que

pour

la

se-conde

_population

les valeurs

_{correspondantes}

sont

_égales

à

_65,6

et

_87%;

-

que la

thiamine

n’a pas d’effet constant

(des

stimulations mais surtout 3 fois sur 16 un fort effet

_dépressif).

La

_figure

2

_permet

de mieux suivre la

_réponse

à la coupe de

chaque

génotype

ainsi que leur

production

totale,

les 2

_{échantillons,}

thiamine

₍₊₎

et thiamine

_(-),

sont cumulés.

-

H,

bien que

déprimé

par la

coupe, reste le

_plus

productif,

- les

génotypes

collectés

en

_Ip30

ont une

ré-ponse

à

la coupe

beaucoup plus homogène

que

ceux collectés en

FP30,

- les effets

apparemment

positifs (F

et

_G)

corres-pondent

aux

_génotypes

dont les individus non

coupés

sont les moins

_{productifs (voir}

aussi

ta-bleau

_I).

Analyse

de variance

Transformation de données

Nous avons

_procédé

à

une

transformation

loga-rithmique

des biomasses cumulées

_(incluant

la

biomasse

résiduelle,

du

collet à

5 ou 8 cm

de

hauteur)

afin

d’améliorer

_{l’ajustement}

de la

distri-bution

des

résidus à

une loi

normale. Cette

comparons 48

plantes

isolées

sur le

critère

de leur croissance. Le

mécanisme

de

croissance,

dans ces conditions d’absence

de

_{compétition,}

se

_rapproche

d’un

modèle

_exponentiel.

La

trans-formation

_{logarithmique}

se trouve donc

_justifiée

à la fois par des

arguments

statistiques

et

biolo-giques (Dunn,

1981).

Cette transformation

est

d’ailleurs très

_fréquente

dans ce

_type

d’études

(Madembo,

1986;

Aarssen et

_Turkington,

_1987;

Jaramillo et

_Detling,

_1988).

(Génotype

<

Population)

x

_coupe

x

thiamine

(tableau II)

Les éléments les

_plus

intéressants

sont : d’une

part,

les interactions hautement

_{significatives}

(au

seuil

a =

0,01 )

entre

le facteur coupe

et

les

facteurs

_{«génotype»}

et

_{«population»,}

et, d’autre

part,

l’absence d’effet

_significatif

de la thiamine

(a

=

0,09,

tendance à

un

effet

négatif

visible

dans le

tableau

_I).

Sur les seules

_plantes

non

_{coupées (résultats}

non

_figurés),

le facteur

_génotype

reste

haute-ment

_{significatif. Rappelons}

_{que les 3}

témoins

les moins

_productifs

sont ceux

_qui

tolèrent

le

mieux la coupe.

Photosynthèse

lors d’une

repousse

La

_figure

3

_représente

les

_cinétiques

observées

Ces

_cinétiques

sont

_{particulièrement}

variées

et il est

difficile

de

reconnaître des modes de

ré-action nets. Nous

_{remarquerons que dans}

6 cas sur 8

l’activité décroît

de manière nette du fait de la défoliation.

Dans

les 2 autres cas la Pn n’a

pas variée 3 h

_après

_{la coupe. Pour l’individu}

D-cette absence de

réaction

_s’explique

_{par le fait}

que la coupe a

enlevé

du

matériel

_{peu actif -des}

tiges

essentiellement-

_(nous

_{n’avons pas}

d’expli-cation concernant le

_comportement

de

_F+).

La tendance

_générale

est ensuite au recouvrement

de l’activité

_initiale,

voire à son

_dépassement

avant la fin du suivi

_qui

dure 11

_j.

On

notera une

plus grande

similarité des courbes

correspon-dant à un même

_{génotype, qu’il}

_{ait reçu} ou non

de la thiamine.

Cette ressemblance

est

plus

nette encore

(analyse

de variance : effet

_{génotype significatif}

à a =

0,001)

_sur la base des activités

photosyn-thétiques

ramenées à l’unité de biomasse au

₉

_e

_j

de la repousse

(fig

4 : les valeurs de biomasse utilisées sont _{celles obtenues lors de la coupe}

ef-fectuée

le

₁₁

_e

_j).

DISCUSSION

Biomasse

cumulée

Effet de la coupe

Il n’est pas

surprenant

de noter un effet

haute-ment

_significatif

de la

_{coupe étant donné}

le

contraste entre les modalités

_qui

étaient

appli-quées

pour l’étude de ce facteur. Il est

_plus

in-structif de se

_pencher

sur l’effet de

_chaque

mo-dalité de ce _{facteur «coupe».}

La coupe lâche diminue moins la

production

des

_plantes

_{que la}

_coupe

sévère

et ce de

ma-nière constante

_quel

_que

soit le

_génotype.

Nous

ne _pouvons

toutefois

pas

généraliser

en

affir-mant _{que «moins} un individu est

_{coupé plus}

il

produit»

car les

_génotypes

F

_(et

de

manière

moins nette

les

_génotypes

G

et

_C)

ont une pro-duction finale

_supérieure

aux témoins non

cou-pés.

Il _y a dans ces cas une croissance non

seu-lement

_{compensatrice}

mais

_{surcompensatrice}

(McNaughton, 1983, 1986).

Au-delà

des 3 cas

_particuliers

_de

surcompen-sation

_apparente,

l’interaction hautement

signifi-cative entre _{la coupe} et les

_génotypes

résulte

du fait

_{que les}

_génotypes

les

_plus

résistants à

une

une _{coupe sévère. Ce résultat}

_plaide

_{donc pour} une forte

détermination

_génétique

de la

tolé-rance

à

la coupe sans

_préjuger

des

mécanismes

en

_jeu

et

_que

nous

_{envisagerons plus}

loin.

De telles différences

_{intergénotypiques}

sur

la base

de la biomasse avaient

déjà

été mises en

évi-dence

_pour

le

_dactyle

_{par Tinker}

_(1930).

Par

ailleurs,

les différences

_{significatives}

ob-servées entre les

_plantes

non

_{coupées (8}

géno-types) pourraient

résulter

d’un

coût associé à

la

capacité

de

repousse; en

effet les

3

_génotypes

dont la

_{production paraît}

stimulée

_par

la

coupe

sont ceux

dont les

_productions

sont les

_plus

faibles en l’absence

_{de coupe.}

Nos

résultats

concordent

avec ceux

de

_Detling

et

al

₍₁₉₈₆₎

sur

Agropyron

smithii pour

qui

les

_{plantes adaptées}

au

_pâturage

sont

_toujours

moins

_productives

lorsqu’elles

ne sont _pas

défoliées.

Ils

_divergent

toutefois

de ceux

_{qu’obtiennent}

Aarssen et

Turkington (1987)

sur Holcus lanatus et Lolium perenne. Il ne semble donc pas

_possible

de

dé-gager de

règle

valable

quelles

que soient les

es-pèces.

Effet

de la

thiamine

Selon de nombreuses références citées par

McNaughton (1985),

la thiamine

interviendrait

comme un

_promoteur

de croissance racinaire

et

ne stimulerait donc

la

_production

des

_parties

aériennes

que

de

matière indirecte. La

thia-mine est

_{synthétisée}

dans le

_feuillage

de toutes

les

_plantes

et nous

considérons, ici,

le cas d’une

source

_exogène

_{par l’intermédiaire de}

la salive.

D’autres

auteurs

considèrent

que

la salive

pour-rait

_agir

sans mimer des

_{phytohormones}

mais par son contenu en sels

_(Detling

et al,

1981).

Les

résultats

des

_quelques

études consacrées à

ce

sujet

sont

variés

et

résumés

dans le tableau III.

D’après

nos

résultats,

la

thiamine n’a

_pas

d’effet

_significatif

sur

la

repousse du

dactyle.

Reardon

et al

_{(1974), puis McNaughton (1985),}

ont _{montré que l’effet stimulant}

était

_plus

net si la défoliation

était modérée voire absente.

Nous n’observons pas cette tendance

_qui,

par

ailleurs,

laisse

_perplexe

_quant

à

_{l’interprétation}

évolutive :

dans

la

_nature,

la

salive n’est-elle pas

déposée

essentiellement sur les

_plantes

défoliées ? Nous

ne notons _pas, non

_plus,

de différence selon

l’ex-périence

du

_pâturage

_qu’ont

connue les

popula-tions.

Sur

ce dernier

_{point, rappelons}

que

l’étude

la

_plus

fine actuellement

menée

ne

_porte

que sur

une

_comparaison

de 2

_espèces,

il est vrai

phylo-génétiquement proches

Sporobolus

ioclados

(commune

dans

les

sites

très

_pâturés)

et

S

pyra-midalis

_{(McNaughton, 1985);}

aucune

étude,

à

notre connaissance ne

_portait

sur la

réaction

du

dactyle.

D’un

_point

de vue

_pratique,

il

semble

bien que l’on

puisse

écarter

un

effet de la

salive

sur le

_{dactyle lorsque}

l’on tente de mimer le

pâtu-rage par une

défoliation

_mécanique.

Nos

résul-tats sont donc

concordants

avec ceux de

_Detling

et al

₍₁₉₈₀₎

et nous sommes

d’accord

avec

leur

principale

conclusion,

à savoir que

l’importance

quantitative

de l’effet du

_dépôt

de salive

est

mi-neure.

La tendance

est tout

de même à considérer

puisque proche

du seuil de

_{signification :}

l’effet

en serait

_{négatif (signe}

observé à

_chaque

fois

que l’écart

au

témoin

est

très

_net),

soit

_l’opposé

de la

_majorité

des résultats

_rapportés

dans la

lit-térature

_(une

_{exception :}

Rhoades,

1985).

Effet de l’histoire du

_pâturage

(population d’origine)

L’effet

_principal

du facteur

_{«population»}

_{ainsi que} l’interaction

_«population

x _coupe» sont donc

si-gnificatifs

en terme

_statistique.

_Toutefois,

étant

donné la

_petite

taille de notre

échantillon

de

génotypes,

et

le très

_grand

nombre d’individus

génétiques présents

au sein

de

_chaque

_parcelle,

il nous

_paraît

hasardeux

d’affirmer que

biologi-quement

les

_populations

_diffèrent;

ce

_point

Nous retenons _{que la}

_population

_ayant

expéri-menté le

_pâturage

FP30

_présente

une forte

ten-dance

à

une meilleure

résistance à la

coupe par

rapport

à celle

_qui

n’a

_jamais

été très

_pâturée.

Les

_comparaisons

avec les

données

bibliogra-phiques

sont difficiles car un facteur évolutif tel que le

pâturage

peut

prendre

de nombreuses formes

_{(combinaisons}

entre

l’intensité,

le

_rythme,

etc.).

De

_plus,

les différences liées à la

_biologie

des

_espèces

étudiées

limitent aussi les

possibili-tés de

_comparaison.

Nous

_rapporterons

simple-ment 3 travaux. Le

_premier

va dans

le

sens de

nos résultats : Jaramillo et

_{Detling (1988),}

utili-sant

_également

un

_plan

factoriel à 3 facteurs :

«population»

(pâturée

ou non _{par les chiens de}

prairie),

«défoliation»

et

_{«compétition»}

montrent

que les

populations

ne

_réagissent

_pas

différem-ment

à la

défoliation,

quelles

que soient leurs

ex-périences

de

_{pâturage. À l’opposé, McNeilly}

(1981)

a _pu

_montrer,

mais à l’aide d’un

_protocole

plus

lourd,

que le rendement de Poa annua habi-tuellement

_pâturé,

est _{moins réduit que celui de}

plantes jamais

pâturées (il appliquait

une _coupe

particulièrement

sévère : durant 13

semaines,

toutes les 2 semaines à

_1,5

cm du

_sol).

_Enfin,

Hayward

et al

₍₁₉₈₂₎

obtiennent

eux

aussi

une

interaction entre

_{«population»}

et _«coupe» sur la

base du

rendement;

leur

_expérience

est

égale-ment

_{beaucoup plus}

_{lourde que}

la nôtre

₍₁₅

coupes sur 45

_populations

de Lolium

multiflo-rum).

Photosynthèse

lors d’une

_repousse

Il est de

_plus

en

_plus

_largement

admis que la

re-pousse

dépend

essentiellement de la

photosyn-thèse

et non _{pas de}

réserves carbonées

_qui

ne

joueraient

un rôle déterminant que

_pendant

les

tout

_{premiers jours}

suivant une

défoliation très

sévère

(Davidson

et

_Milthorpe,

_1966;

à

propos du

dactyle;

Richards et

_Caldwell,

_1985,

à

propos

d’Agropyron

et _{pour de nombreuses références}

sur

le

_sujet).

Par le choix

de cette variable

«cinétique

de la

_{photosynthèse»,}

nous testons

donc une

_{première hypothèse}

pour

expliquer

d’éventuelles différences

dans les biomasses

cu-mulées.

La

variété

des

_cinétiques

observées

ne

permet

pas de conclure

quant

à

d’éventuelles

dif-férences

de

vitesses

de

_reprise

de

l’activité

pho-tosynthétique.

L’ordre de

_grandeur

de l’activité

photosynthéti-que

que nous mesurons est

cohérent

avec les données

obtenues

par

d’autres

auteurs sur le

dactyle

(Eagles

et

_Otham,

_1978a,

_1978b;

Ethe-rington,

1984;

Roy, in Saugier, 1986).

Il se

confirme que le niveau d’activité

photo-synthétique

est fortement

déterminé

génétique-ment. La similitude

des

mesures

_{(fig 4)}

corres-pondant

à un même

_génotype,

_qu’il

_{ait reçu} ou non de la

thiamine,

en

_témoigne

mieux encore

que les

cinétiques

de Pn.

Eagles

et Otham

_(1978a)

avaient

noté

égale-ment des

différences

_{significatives}

sur ce

carac-tère

entre des

_populations

de

_dactyle

différen-ciées sous des

latitudes

différentes.

Le mécanisme de la repousse :

liens entre

photosynthèse

et

biomasse

Il ressort

de la confrontation

des

résultats de

bio-masse avec ceux

d’activité

_{photosynthétique}

une observation a

_{priori paradoxale :}

le

géno-type D,

qui

recupère

le

moins

bien en terme de

biomasse,

recouvre

_pourtant

une forte activité

photosynthétique

lors de la 3e _{repousse. Nous}

avons tout _{d’abord vérifié que} cette

_originalité

ne

provenait

pas d’un

simple

port

particulièrement

prostré

de ce

_génotype.

La coupe

étant faite à

une hauteur constante _par

_rapport

au

sol,

une

plante

rampante

connaîtrait

une

défoliation

moins

sévère

_qu’une

_{plante érigée;}

la

comparai-son des

biomasses

résiduelles à l’issue

de la

dernière

coupe

(tableau I)

permet

d’écarter

cette

hypothèse, puisque

le clone D se situe dans la

moyenne des autres.

Par

_{contre, l’examen}

du nombre

de talles

fer-tiles

_coupées

à

_{chaque opération explique}

de manière satisfaisante

la réaction

_singulière

du

génotype

D.

Celui-ci

a été

_amputé

de 7

_(avec

thiamine)

et 6 talles fertiles

_{(sans thiamine)}

alors que tous

les

autres

_génotypes

n’ont

été

_amputés

que de 0-2

talles fertiles :

les

plants

témoins

non

_{coupés (base}

100 de la

_{fig 1)}

ont _pu

accu-muler de la

biomasse dans

les

_tiges

et les

graines

alors que

les

_plantes

_coupées

ont

été

très sérieusement

_déprimées

durant

les

pre-mières semaines.

Par

contre,

durant les 15

der-niers j

de

_{l’expérience,}

ce

_{génotype produisant}

plus

de tissus

_jeunes

que les autres

(environ

20%

de la

biomasse totale

contre

_10%).

Or les

tissus

_jeunes

sont ceux

_qui

_présentent

le bilan

photosynthèse -

respiration

le

_plus

élevé

(McNaughton, 1986)

et

la

forte

activité

photosyn-thétique

par

unité de

poids

sec

_{s’expliquerait}

ainsi.

Le cas

_particulier

du clone D conduit à

souli-gner

l’importance

de la structure

_{morphologique}

correspondant

au stade

_{phénologique}

des

plantes

dans l’examen de leurs

_réponses

à la

défoliation.

Plus

_{généralement,}

les

différences

entre

_génotypes

_que nous avons mises en

évi-dence

sont

_peut-être

liées essentiellement à des

différences

_{intergénotypiques}

de

_phénologie.

Le

phénomène

de

_{surcompensation}

est donc

fonda-mentalement

_dépendant

de la date à

_laquelle

est

effectué le bilan de MS

_produite

et il ne nous

pa-raît pas

opportun

de considérer ce

_phénomène

comme un

caractère

_{adaptatif particulier.}

Les faibles différences de Pn

_(exprimée

_par

unité

de

biomasse)

entre les 3 autres

_génotypes

suggè-rent d’ailleurs une

variabilité réduite

des

réac-tions

_{physiologiques spécifiques}

à la défoliation.

Cette

_position

est

_également

celle de

Mc-Naughton (1974), Detling

et Painter

_(1983),

Olson et Richards

_(1988a,

_1988b,

_1988c),

mais

mériterait

des travaux

destinés à évaluer

l’impor-tance relative des mécanismes mis en

_jeux.

D’ores et

_déjà,

on

_peut

émettre

_{l’hypothèse}

_que

la sélection naturelle pour des

types

adaptés

au

pâturage opère plus particulièrement

sur le

nombre de

_talles,

la date de leurs

différencia-tions en talles fertiles ou encore la vitesse de

re-nouvellement des feuilles

_(Hunt,

_1970).

Une

étude

morphométrique

sur du

matériel récolté

dans

les

mêmes

stations et

_transplanté

à

Tou-louse a été effectuée dans le but de tester

cer-tains de ces

_points.

REMERCIEMENTS

Ce travail de recherche a _{été financé par des} contrats

du ministère

_français

de la Recherche

_{(n° 88R074)}

et

du ministère de l’Environnement-Comité EGPN

_(n°

2632A)

ainsi _{que par l’université} Paul

Sabatier,

Tou-louse III.

Nous remercions P

_Jacquard

_{(CEFE, Montpellier)}

qui

a bien voulu relire une

_première

version de cet

ar-ticle _{ainsi que A Moisan}

_(INRA,

_Toulouse)

_pour son

aide concernant

_{l’analyse statistique.}

RÉFÉRENCES

Aarssen LW,

Turkington

R

_{(1987) Responses}

to defo-liation in Holcus

lanatus,

Lolium perenne and

Trifo-lium _repens from three

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65,

1364-1370

Archer

S,

Tieszen L

₍₁₉₈₀₎

Growth and

_{physiological}

responses of tundra

plants

to defoliation. Arct

_Alp

Res 12, 531-552

Balent G

₍₁₉₈₆₎

Modélisation de l’évolution des

sur-faces

_pastorales

dans les

_Pyrénées

centrales. Mise

au

_point

d’un référentiel

_{micro-régional}

de

diagnos-tic au niveau de la

_parcelle.

Cah Rech Dév

_9/10,

92-99

Balent

G,

Duru M

₍₁₉₈₄₎

Influence des modes

d’ex-ploitation

sur les

_{caractéristiques}

et l’évolution des surfaces

_{pastorales :}

cas des

_Pyrénées

Centrales.

Agronomie

4, 113-124

Charles AH

₍₁₉₆₁₎

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Lolium, Dactylis

and Phleum. J Br Grassl Soc

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Davidson

JL,

Milthorpe

FL

₍₁₉₆₆₎

Leaf

_growth

in

Dac-tylis glomerata

following

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Després

P,

Soulas C

₍₁₉₈₁₎

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l’élevage pyrénéen :

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_Montpellier

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Detling

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Painter EL

₍₁₉₈₃₎

Defoliation _responses of

western

_{wheatgrass populations}

with diverse

histo-ries of

_{prairie dog grazing. Oecologia}

Berl 57,

65-71

Detling

JK,

Dyer

MI,

Winn DT

₍₁₉₇₉₎

Net

photosynthe-sis,

root-respiration

and

_regrowth

_{of Bouteloua}

gra-cilis following

simulated

_{grazing. Oecologia}

Berl 41,

127-134

Detling

JK,

Dyer

MI,

Procter-Gregg

C,

Winn DT

₍₁₉₈₀₎

Plant-herbivore interactions: examination of

poten-tial effects of bison saliva on

_regrowth

of Bouteloua

gracilis (HBK) Lag Oecologia

Berl 45,

26-31

Detling

JK,

Ross

_{CW, Walmsley MH,}

Hilbert

DW,

Bo-nilla

_CA,

_Dyer

MI

₍₁₉₈₁₎

Examination of North

Ame-rican bison saliva for

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regula-tors. J Chem

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239-246

Detling

JK,

Painter

EL,

Coppock

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_{(1986) Ecotypic}

differenciation

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from

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evi-dence for a

_{likely phenomenon.}

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between

_populations

of

_Dactylis

glome-rata from

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climatic

_regions,

II-

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_{(1984) Relationships}

between

morpho-logical adaptation

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_grazing,

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Fily

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Sucession

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pâturage

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l’écosystème,

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Hayward

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The

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Pyré-nées,

notice détaillée des feuilles 69, 70,

71, 72,

76, 77,

78 (Dupias

G

_ed),

CNRS, Paris,

17-38

Jaramillo

_VJ,

_Detling

JK

_{(1988) Grazing history,}

defo-liation and

_competition:

effects on

_shortgrass

pro-duction and

nitrogen

accumulation.

_Ecology

69,

1599-1608

Kemp

WB

₍₁₉₃₇₎

Natural selection within

_plant

spe-cies as

_exemplified

in a

_{permanent pasture.}

J Hered

28, 329-333

Madembo C

_{(1986) Étude}

de la variabilité

intraclonale,

interclonale et

_{intergénotypique}

de la croissance

pondérale

du

_{dactyle (Dactylis glomerata}

_L).

Thèse

de

_{l’INPL-Nancy,}

₁₄₀

_p

McNaughton

SJ

_{(1974) Developmental}

control of net

productivity

in

_Typha

latifolia

_ecotypes.

_Ecology

_55,

864-869

McNaughton

SJ

₍₁₉₇₉₎

Grassland-herbivore

dyna-mics. In

_{Serengeti: Dynamics}

of an

_ecosystem

(Sin-clair

_ARE,

Norton-Griffith

_{M, eds)}

Univ

_Chicago

Press,

Chicago,

46-81

McNaughton

SJ

_{(1983) Compensatory regrowth}

as a

response to

_herbivory.

Oikos

_{40, 329-336}

McNaughton

SJ

₍₁₉₈₅₎

Interactive

regulation

of grass

yield

and chemical

_{properties by}

_defoliation,

a sali-vary chemical and

inorganic

nutrition.

_Oecologia

_65,

478-486

McNaughton

SJ

₍₁₉₈₆₎

On

_plants

and herbivores. Am Nat

129, 407-416

McNeilly

T

_{(1981) Ecotypic}

differentiation in Poa

annua:

_{interpopulation}

_{differences in response} to

competition

and

_{cutting. New Phytol 88,}

539-547

Nègre

R

₍₁₉₇₂₎

La

_végétation

du bassin de l’One

(Py-rénées

_centrales),

5° note : Les

_reposoirs,

_les

grou-pements

hygrophiles

et les

_prairies

de fauche. Bol

Soc Broteriana,

Vol

XLVI,

271-343

Olson

BE,

Richards JH

_(1988a)

Annual

_replacement

of the tillers of

_Agropyrum

desertorum

_following

grazing. Oecologia

76, 1-6

Olson

BE,

Richards JH

_{(1988b) Spatial}

_arrangement

of tiller

_replacement

in

_Agropyron

desertorum

follo-wing grazing. Oecologia

76, 7-10

Olson

BE,

Richards JH

_(1988c)

Tussock

_regrowth

after

_{grazing: intercalary}

meristem and

_axillary

bud

activity

of tillers of

_Agropyron

desertorum. Oïkos

51, 374-382

Peterson RA

₍₁₉₆₂₎

Factors

_affecting

resistance to

heavy grazing

in needle-and-thread _{grass. J}

_Range

Manage

15, 183-189

Reardon

_PO,

Leinweber

CL,

Merill LB

₍₁₉₇₂₎

The ef-fect of bovine saliva on _{grasses. J} Anim Sci 34,

897-898

Reardon

PO,

Leinweber

_CL,

Merill LB

₍₁₉₇₄₎

Res-ponse of sideoats gramma to animal saliva and thiamine. J

_{Range Manage}

27, 400-401

Rebischung

J

₍₁₉₅₃₎

Étude

de la variabilité des popu-lations naturelles

_françaises

de

_Dactyle.

Ann

Amé-lior Plant 3, 311-349

Rhoades DF

₍₁₉₈₅₎

Offensive-defensive interactions

between herbivores and

_plants:

Their relevance in herbivore

population dynamics

and

ecological

theo-ry. Am Nat

125, 205-238

Richards

JH,

Caldwell MM

₍₁₉₈₅₎

Soluble

carbohy-drates,

concurrent

_{photosynthesis}

and

_efficiency

in

regrowth following

defoliation: a field

_study

with

Agropyron species. J Appl

Ecol 22,

907-920

Rognli

OA

₍₁₉₈₇₎

Genetic variation in artic

popula-tions of

_{timothy (Phleum}

_{pratense L)}

Il.

_Phenotypic

stability

of seed

_production.

Hereditas 107, 75-94

Saugier

B

₍₁₉₈₆₎

Variabilité de la

_réponse

photosyn-thétique

aux facteurs du milieu. Bull Soc

Écophy-siol 11, 1-22

Sestak

_Z,

_Catsky

_J,

Jarvis PG

₍₁₉₇₁₎

Plant

photosyn-thetic

_production,

Manual of methods. Dr W Junk

NV,

La

_Haye

Stapledon

RG

₍₁₉₂₈₎

_{Cocksfoot grass}

_(Dactylis

glo-merata

_L)

_ecotypes

in relation to the biotic factor.

Ecology 16, 71-104

Tinker MAH

₍₁₉₃₀₎

The effect of

_cutting

to

_ground

level upon the

growth

of established

_plants

of

Dac-tylis glomerata

and Phleum

_pratense.

Welsh J

Agric 6,

182-198

Van

_Dijk

GE

(1955)

The influence of sward age and

management

on the

_type

of

_timothy

and cocksfoot.

Euphytica

4, 83-93

Williams GJ

III,

Kemp

PR

₍₁₉₇₈₎

Simultaneous

mea-surement of leaf and root _gas

_exchange

of short