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Le héron cendré : comportements de prédation, impacts et protection des piscicultures
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Annexe 2
Le héron cendré : comportements de prédation, impacts et protection des piscicultures.
Johann Delcourt, Jean-Claude Philippart & Pascal Poncin
Unité Biologie du comportement : Ethologie et Psychologie animale Département des Sciences de la Vie (Université de Liège) Institut de Zoologie bat.I1, 22 quai van Beneden, 4020 Liège (Belgium)
Adaptations morphologiques liées aux comportements de prédation
La connaissance de ces adaptations donne de précieuses informations sur les capacités des hérons à adopter des comportements alimentaires dans certaines conditions du milieu. Leurs considérations seront importantes plus loin.
Le bec est adapté à poignarder et saisir. Le héron peut harponner avec le bec fermé, ou le bec ouvert où chaque mandibule peut frapper la proie. Le bec peut servir à saisir une proie. Une proie poignardée ou saisie présente des blessures différentes qui correspondent respectivement à une perforation et un arrachement des écailles et de la peau de chaque côté du poisson.
Les vertèbres et les muscles cervicaux permettent au cou de se replier puis de se détendre comme un ressort pour projeter le bec vers la proie (Grassé, 1950; Géroudet, 1978). Cependant, la détente n’est pas illimitée. Le héron peut atteindre des poissons jusqu’à 17 cm de profondeur (Bauer in Marion, 1979).
Les pattes en échasse permettent au héron d’accéder à toutes les zones aquatiques pas trop profondes, jusqu’à 35 cm d’eau, soit jusqu’au bord des ailes (Lambelin, 1980). Les doigts sont longs et permettent de marcher sur terrain mou tout en étant efficaces pour se percher.
La vision latérale est très bonne pour repérer des congénères ou d’éventuels prédateurs. Par contre, le héron peut exorbiter ses yeux qui, proches de la base du bec, lui permettent une vision binoculaire frontale. Le regard est alors ramené légèrement en dessous du bec, mais beaucoup moins que chez les Botaurinae (Lambelin, 1980). La vision binoculaire apparaît très souvent chez les prédateurs pour rechercher et attraper leurs proies. Les facteurs influençant la visibilité à travers l’eau sont rapportés avoir des effets négatifs sur l’efficacité de la pêche par notre oiseau (Lambelin, 1980; Bovino & Burtt, 1979; Fischbacher, 1982).
Fig.1 : photo de deux juvéniles au nid illustrant que le héron cendré possède une vision binoculaire frontale (photo in Hanzak, 1971).
Le duvet poudreux (ou pulvérent) remplace la fonction de la glande uropygienne, celle-ci étant difficile d’accès chez les Ardéidés (Géroudet, 1978, Lambelin, 1980). Ce duvet, présent au niveau de la poitrine et près des cuisses, pousse indéfiniment et sa désagrégation produit une poudre (Dorst, 1971). Cette poudre est récupérée par le bec et l’oiseau en enduit son plumage. Selon Géroudet (1978), il jouerait un rôle protecteur à l’égard de l’eau.
L’existence d’une éventuelle substance (glande ou huile produite par l’animal,...) utilisée par le héron cendré pour attirer ses proies reste actuellement légendaire.
Les techniques de chasse
Les techniques de chasse typiques
Les hérons pratiquent principalement deux types de chasse: à la quête et à l’affût.
• La chasse à la quête (to walk slowly) (Lambelin, 1980; Kushlan, 1976; Willard, 1977;
Géroudet, 1978) consiste en une marche lente, en eau peu profonde, en regardant fixement devant lui, tournant de temps de temps la tête pour surveiller un espace vaste. Une fois une proie repérée, il s’arrête, le cou replié en S, une patte parfois encore relevée. Très vite, il détend le cou, projetant son bec tel un harpon.
• La chasse à l’affût (stand and wait) (Lambelin, 1980; Kushlan, 1976; Willard, 1977; Géroudet, 1978), moins fréquente, s’observe en zone de nourriture abondante. Le héron se contente d’attendre, immobile, que la proie vienne à lui. Le cou dressé, les yeux exorbités, il guette l’arrivée de sa proie. La suite est connue.
Les techniques de chasse atypiques
La littérature signale des observations de techniques de chasse particulières, rarement rapportées et généralement considérées comme exceptionnelles et comme étant des inventions individuelles. Cependant, il n’est pas impossible qu’elles soient plus fréquentes qu’on le croit. Il s’agit de la pêche en vol à ras de l’eau, le plongeon en piquet et à la nage.
Moins spectaculaire que ce qui va suivre, le héron peut voler au ras de l’eau et attraper par saisie une proie. Ce comportement est parfois observé chez cet oiseau près des barrages munis de turbines hydrauliques (observations de J.C. Philippart). Les poissons pris dans ces turbines en ressortent avec très peu de chances de survie, et s’ils sont encore vivants, ils sont au minimum
sérieusement étourdis ou blessés (Philippart & Sonny, 2002). Ces hérons trouvent là une source de nourriture inespérée, où la proie est facilement attrapée. Ce comportement de prise de poissons en vol près de la surface à été signalé chez d’autres Ardéidés comme la grande aigrette (Smith, 1989). Le héron cendré peut même faire du vol sur place (Géroudet, 1978; Smith, 1989).
Quelques sources (Marshall, 1961; Brown, 1985; Le Hardy de Baulieu, 1986; Imbert & Michelat, 1987; Craney et al., 1989) signalent que certains hérons peuvent voler quelques mètres au-dessus de l’eau vers la surface, sans plonger totalement, puis tendre le cou vers l’eau, voire harponner une proie en dépliant le cou, pour ensuite décoller sans difficulté. Ces manœuvres peuvent être répétées plusieurs fois de suite. Le coup de bec peut être produit avant de tomber dans l’eau.
La nage effective est aussi rapportée (Craney et al., 1989; Le Hardy de Baulieu, 1986; Bauer &
Glutz von Blotzheim, 1966; Cramp & Simmons, 1977, Géroudet, 1978), prenant des attitudes de cormoran. Cependant, l’oiseau ne s’immerge que partiellement. Après quelques mètres de nage et un arrêt attentif, l’oiseau se propulse, en dehors de l’eau, ailes ouvertes, pour retomber en plantant son bec dans l’eau (Le Hardy de Baulieu, 1986). Ces hérons peuvent parcourir à la nage plusieurs dizaines de mètres. Une fois une proie attrapée, le héron peut s’envoler et se poser pour la manger tranquillement.
Fig.2 : Les techniques de chasse typiques du héron cendré. En haut à gauche, le héron pêche à la quête, il va à la rencontre de sa proie. En haut à droite, le héron pêche à l’affût, il attend que sa proie s’approche de lui. En bas, le héron cendré ne se nourrit pas exclusivement d’espèces aquatiques et peut compléter son régime alimentaire en milieux non humides tels que les champs et les prairies (photo).
Cependant, toutes ces techniques présentent une certaine efficacité car pour chacune, des poissons ont été effectivement capturés. Malgré leurs caractères apparemment exceptionnels, ces comportements pourraient être interprétés comme une adaptation efficace à l’exploitation de surfaces aquatiques vastes et profondes, permettant ainsi la capture de proies inaccessibles par les techniques classiques de prospection à partir des rives et des zones peu profondes et à l’affût.
Remarques
La description des comportements alimentaires est essentiellement focalisée sur la pêche.
Rappelons que les hérons peuvent aussi se nourrir de proies terrestres (par ex. insectes, vers de terre, micromammifères), notamment dans les champs, mais les techniques de chasse y ont été très peu décrites. La chasse à l’affût doit y être rare et celle qui est la plus utilisée devrait être la prospection en marche lente.
Signalons encore un comportement adaptatif général des oiseaux pêchant hors de l’eau : lorsque la proie se trouve sous l’eau, le coup de bec est toujours donné plus bas qu’elle n’apparaît, ce qui corrige l’erreur visuelle provoquée par la réfraction.
Chasseur à la vue, le héron peut pêcher la nuit si certaines conditions d’éclairage sont effectives comme par exemple une pleine lune (obs. pers.; Lambelin, 1980).
Impacts du héron cendré sur les populations piscicoles
L’étude de l’impact des hérons cendrés a suscité depuis longtemps de nombreuses recherches. En effet, cette espèce opportuniste et le grand cormoran (Phalacrocorax carbo) sont considérés comme les deux plus grands prédateurs sur les stocks de poissons en Europe de l’Ouest (Lekuona, 2002). L’impact des prélèvements par les hérons cendrés est souvent considéré comme non négligeable, provoquant une perte économique importante (Lekuona, 2002). Cependant, on constate souvent que l’impact de ces piscivores est faible comparé aux pertes dues à la mortalité naturelle (maladies, malformation, cannibalisme, etc.). Cependant encore, l’impact des hérons ne se limite pas aux prélèvements effectivement consommés. Le héron ne réussissant pas toujours à
capturer les proies, une proportion de poissons se trouve blessée. On a même proposé des études sur l’impact du héron comme vecteur de maladies piscicoles (Marion, 1983), mais le héron aurait aussi un rôle épurateur en éliminant les individus malades ou malformés (Marion, 1983; Lekuona, 2002). Ces considérations rendent ainsi difficile l’estimation réelle de l’impact négatif et positif de cette prédation.
Estimation des prélèvements
Les chiffres sont très variables et leurs estimations se caractérisent de différentes façons.
Ainsi, ces estimations se mesurent soit en % de la biomasse, ne précisant pas toujours la durée de cette estimation, soit en % de la population, soit encore en % par rapport à la mortalité totale.
Souvent, ces estimations regroupent l’ensemble des espèces de poissons, sans distinction d’éventuelles préférences dans le choix des proies. Certaines études s’intéressent à l’impact en fonction des espèces et des classes de tailles. D’autres estimations s’intéressent plutôt à la ration journalière des hérons.
Les estimations de la ration journalière pour un individu sont variables: 449 g/J ind. lors de vidanges d’étangs (Draulans in Allex, 1999), 730 g/J ind. lors de vidanges d’étangs (Allex, 1999), 288 g/J ind. en étang (Draulans in Allex, 1999), 860 g/J ind. dans un bassin de stockage (Draulans in Allex, 1999), 268g/ J ind. pour un individu se nourrissant en rivière et 349g/J ind.
pour un individu alternant nourrissage en rivière et estuaire (Richner, 1986). La connaissance du nombre d’individus présents sur un site, s’ils ne se nourrissent pas ailleurs, permet d’extrapoler l’impact total de la population locale de ce prédateur.
Pendant la période de vidange d’étangs, la consommation peut atteindre de moins de 2,5% à exceptionnellement 20% (Allex, 1999). En temps normal, les chiffres restent également très variables: 6,5% soit 1,9 Kg/Ha (Feunten & Marion, 1989), 36% en 8 mois soit 124 Kg/ Ha (Le Louarn in Allex, 1999). Lekuona (2002) estime la prédation moyenne annuelle du héron à 10,8% de la biomasse. Dans de tels milieux, beaucoup de facteurs interviennent pour expliquer ces chiffres. Cependant, on constate dans certaines circonstances des chiffres d’impacts élevés induisant des pertes importantes pour les exploitants. Evidemment, dans de telles circonstances, ce n’est pas seulement la présence des hérons qu’il faut mettre en cause mais la gestion piscicole elle-même (Marion, 1983).
Par contre, en pisciculture intensive, l’impact des hérons sur la production annuelle reste négligeable: 1% (Marion & Marion, 1987b), 2% (Meyer, 1981b), 0,3% (Marion, 1990), 0,4% dans une pisciculture intensive anglaise (Meyer, 1981b). Dans les bassins d’alevinage, le pourcentage de mortalité des alevins due aux hérons progresse de 2,6% à 6,6% selon le développement des poissons (Perennou, 1987), donc très négligeable par rapport à la mortalité totale. Perennou (1985) estime aussi la valeur de 1,4% soit 30 Kg/ Ha en bassin d’alevinage.
En milieu naturel, Geiger estime à 6% de la biomasse des truites en rivière (O.F.P.E, 1984). Au lac de Grand-lieu (France), le prélèvement est estimé en moyenne à 1,92 kg/Ha pendant la période de reproduction des hérons, soit 6% de l’ichtyomasse (Feunteun & Marion, 1994). Si l’estimation de l'impact en pisciculture ou élevage peut être réalisée, en milieu naturel (par ex. une rivière), la chose est moins aisée. En effet, il faut au préalable avoir une très bonne connaissance des biomasses des proies, ainsi que la dynamique des populations (taux de renouvellement, mouvements et occupation des différents biotopes par ces populations, distribution de taille et d’âge, etc.). De plus, l’étude d’impact dans ces systèmes naturels doit tenir compte des autres causes de mortalité, dont notamment la prédation par d’autres animaux piscivores (cormorans,
grèbes, harles, martins-pêcheurs, batraciens, insectes, etc.). Ceci explique pourquoi si peu de données sont disponibles concernant des milieux complexes comme par exemple les rivières.
En conclusion, ces quelques chiffres limités rapportent un impact négligeable dans les productions intensives mais qui peut varier de négligeable à important dans les productions extensives. Pour les milieux naturels, très peu de données sont disponibles, il reste encore beaucoup à faire.
L’impact des blessures
Le taux de blessures provoqué par les hérons cendrés a été estimé dans différentes études de 3
% à 6 % de la population (Pfister, 1984; Ranson & Beveridge, 1983, in Allex, 1999 ; Carss, 1993;
Allex, 1999 ) parfois jusqu’à 17 % (Utschick, 1984 in Allex, 1999). Le taux de blessures est dépendant de l’expérience de l’oiseau, donc de son âge. Une forte concentration de juvéniles induit une augmentation de ce taux (Allex, 1999). Ces résultats sont collectés lors de vidange d’étangs, mais pourraient être estimés dans certaines situations par des échantillonnages des populations. Un individu blessé peut cicatriser et récupérer un état proche de la normale.
Cependant, certaines blessures pourraient affecter certaines capacités du poisson, comme la fuite devant des prédateurs aquatiques, terrestres ou aériens. De plus, des poissons blessés peuvent représenter une perte économique car ces individus sont invendables (Allex, 1999). Par contre, dans le cas contraire, la blessure peut s’infecter et provoquer la perte du poisson, qui pourtant n’a pas été consommé par le prédateur.
L’impact sanitaire
L’impact sanitaire des hérons n’a pas vraiment fait l’objet d’estimations. Les hérons et autres oiseaux piscivores peuvent amoindrir la résistance de poissons aux maladies en provoquant des blessures tégumentaires ou des états de malaise physiologique, chroniques ou aigus (stress) (Michel, 1983). Certains chercheurs ont proposé que les hérons puissent potentiellement être un agent transporteur (un vecteur) de maladies, mais selon un point de vue théorique seulement (Michel, 1983). Des essais américains destinés à prouver la survie, dans le tube digestif de hérons et de harles, du virus le plus résistant connu, celui de la nécrose pancréatique infectieuse, se sont révélés forts peu concluants (Sonstegard & Dermott, 1972). Olesen a pourtant pu mettre en évidence que le virus de la septicémie hémorragique virale, bien moins résistant, pouvait survivre dans le bec d’un héron pendant une durée supérieure à 4 heures (Michel, 1983). Mais les virus de poissons ne devraient pas survivre longtemps car la température corporelle des oiseaux ne leurs convient pas (Michel, 1983). Les bactéries, surtout les Entérobactéries et Vibrionacées, peuvent par contre bien survivre à ce mode de transmission. Enfin, les oiseaux d’eau sont connus pour être des hôtes définitifs de parasites à cycles, impliquant la transition par plusieurs espèces hôtes (un invertébré, un poisson et un oiseau ichtyophage). Ce sont des vers plats, cestodes et trématodes. L’impact réel des oiseaux d’eau, dont les hérons, dans la transmission de tous ces pathogènes est très mal aisé à estimer, l’épidémiologie analytique étant une science particulièrement coûteuse et compliquée. Michel (1983) avance cependant qu’il est fort probable que ce mode de transmission reste mineur par rapport à d’autres modes de transmission (stress et blessures provoqués par les exploitants, transfert de poissons, commerce d’individus transporteurs de maladies, etc.).
Cependant, les hérons se nourrissent également de poissons faibles, malades ou morts, participant ainsi à l’épuration d’individus atteints, diminuant les risques d’épidémies. De plus, la consommation de ces individus n’induit qu’une « mortalité de substitution » car ces poissons sont de toutes façons perdus (Marion, 1983). Donc, les estimations des prélèvements ne constituent pas une mortalité complètement additionnelle aux autres causes de mortalité. Ajoutons malgré
tout, que si les hérons prélèvent plus facilement des poissons atteints, ils risquent d’augmenter les chances du héron à être un vecteur de certaines maladies.
Techniques de protection des plans d’eau face au héron cendré
Cette synthèse s’inspire en grande partie de celle réalisée par Van Vessem (1982), complétée par des sources plus récentes concernant des échassiers en général (i.e. Kevan, 1992 ; Littauer, 1997 ; Hutchings, 1999 ; Bevan, et al., 2002)
Les techniques basées sur la destruction par tir ou empoisonnement n’ont aucune efficacité et sont totalement interdites. Les meilleures techniques s’avèrent être l’adaptation mécanique des territoires et l’utilisation de moyens biologiques. Les autres méthodes entraînent rapidement l’accoutumance. En effet, ce n’est que pendant un certain temps qu’elles sont inconnues aux oiseaux et plus tard considérées comme inoffensives. L’alternance de ces autres méthodes ou l’addition de ces méthodes ne fait que ralentir cette accoutumance. (voir tableau en annexe) Les méthodes mécaniques s’avèrent généralement très efficaces car elles empêchent directement les comportements de prédation. Cependant, elles restent limitées par la superficie des zones à protéger et l’existence de zones d’accès pour les hérons où ces méthodes ne peuvent être mises en place, ainsi que les coûts liés à de telles installations (van Vessem, 1982). De plus, celles-ci peuvent altérer les activités humaines liées à ces zones piscicoles.
Les méthodes visuelles ont généralement une efficacité réduite, contrecarrée rapidement par une accoutumance plus ou moins rapide. Leur succès précoce est du à la nature artificielle et inconnue des objets employés. A la longue, l’utilisation de telles méthodes pourrait plutôt avoir l’effet d’attirer les hérons, ces oiseaux faisant l’association entre des zones d’intérêt alimentaire et ces objets visuels (Van Vessem, 1982). Il est observé également une rapide accoutumance pour les méthodes acoustiques (van Vessem, 1982). L’association de méthodes acoustiques et visuelles ne fait que ralentir un peu cette habituation.
Les méthodes bio-visuelles n’ont pas encore donné de résultats suffisamment positifs. Par contre, l’utilisation de systèmes bio-acoustiques révèle parfois une très grande efficacité. Ainsi, la diffusion de cris d’alarme et de fuite du héron cendré (Behlert, 1977) se sont révélés très efficaces. Ces dernières méthodes ne révèlent pas de phénomènes d’accoutumance, même en condition diurne. Cependant, certaines méthodes montrent des tendances à attirer les hérons, l’effet contraire que ce que l’on attend. Ces méthodes peuvent pourtant s’avérer intéressantes pour attirer ceux-ci en des zones de plus faibles intérêts pour l’homme (Creutz, 1981) : par exemple, des leurres de hérons en attitudes de nourrissage, diffusion de cris de nourrissage, etc. (Creutz, 1981). N’oublions pas qu’une apparente haute densité de hérons pourrait simuler une zone neutre (zone alimentaire très riche dans laquelle les hérons n’expriment pas de comportements territoriaux). Donc, l’absence de ces comportements et un nombre élevé d’individus peuvent signaler la richesse alimentaire de cette zone et donc attirer encore plus de hérons (voir dynamique des populations et systèmes territoriaux en zone alimentaire) (Marion &
Marion, 1987a).
Enfin, les méthodes par éclairage sont inefficaces, et pourraient même faciliter les comportements de prédation chez notre échassier (Spanier, 1980). Les méthodes utilisant des animaux comme des chiens ou des rapaces ne sont pas conseillées. L’utilisation de tels animaux peut être limitée par les dimensions de la zone à protéger, et dans le cas des rapaces, à éviter pour ne pas favoriser le commerce illégal de ces oiseaux protégés et menacés.
Des méthodes plus modernes ont cependant fait leur apparition récemment. Ces toutes dernières années, des chercheurs américains ont mis au point un bateau robotique aux effets prometteurs, aussi bien sur des oiseaux piscivores nageurs que sur des échassiers. Il s’agit d’un petit bateau qui se déplace tout seul à l’énergie solaire. muni d’un détecteur de mouvement (i.e. infrarouge). Il est capable de se diriger vers les oiseaux et de diriger un canon à eau en leur direction (Hall et al., 2001 ; Hall & Price, 2003).
La notion d’efficacité de ces méthodes à éloigner et dissuader les hérons à venir se nourrir sur certains plans d’eau est difficilement généralisable par des données chiffrées car pour chaque situation, beaucoup de facteurs interviennent. Par exemple, l’emplacement du plan d’eau, la mobilité des hérons, des conditions de surpopulation ou des conditions climatiques particulières comme un hiver rude peuvent sérieusement modifier les résultats. Rappelons que les hérons sont plus que probablement aptes à pendre plus de risques quand la zone alimentaire s’avère de grand intérêt, et donc plus aptes à se déjouer des différents obstacles que l’Homme a placés. Par exemple, un individu affamé sera bien plus difficile à dissuader de venir pêcher.
Pour plus de détails sur les méthodes, voir van Vessem (1982).
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