CRIBLAGE A LA SECHERESSE AUX PHASES VEGETATIVE ET REPRODUCTIVE D’UNE POPULATION INTERSPECIFIQUE DE RIZ (Oryza glaberrima x Oryza sativa) EN DISJONCTION

(1)

REPUBLIQUE DU BENIN

MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE (MESRS)

UNIVERSITE D’ABOMEY-CALAVI (UAC)

ECOLE POLYTECHNIQUE D’ABOMEY-CALAVI (EPAC) DEPARTEMENT DU GENIE DE L’ENVIRONNEMENT (GEn)

Diplôme d’Ingénieur des Travaux (DIT)

MMEEMMOOIIRREE DEDE FIFINN DDEE FFOORRMMAATTIIOONN

THEME :

CRIBLAGE A LA SECHERESSE AUX PHASES

VEGETATIVE ET REPRODUCTIVE D’UNE POPULATION INTERSPECIFIQUE DE RIZ (Oryza glaberr mai x Oryza

sat vai ) EN DISJONCTION

Présenté et soutenu par : Romaric KOUNOUEWA

Sous la supervision de :

Dr Mande SEMON Dr – Ir Léonard AHOTON

Chercheur à ADRAO Généticien à la FSA Sélectionneur Riz Pluvial

Année Académique : 2007-2008

(14^ème Promotion)

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DEDICACE

Je dédie cette oeuvre

A

Mes très chers parents Cyrille KOUNOUEWA et Denise ODELOUI KOUNOUEWA pour qui, le bonheur de leurs enfants n’a jamais eu de prix ; pour le sens aigu de responsabilité dont ils ont fait preuve et les peines qu’ils se sont données pour mon éducation et la réussite de ma vie. Qu’ils trouvent à travers ces lignes le témoignage de mon affection et de ma profonde reconnaissance. Que Dieu leur accorde une longue vie pour bénéficier des fruits de leurs sacrifices !

Mémoire de fin de formation réalisé et soutenu par Romaric A. KOUNOUEWA ii

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REMERCIEMENTS

Cette œuvre est le fruit de l’effort matériel, physique et moral de plusieurs personnes. Au terme donc de son édification, qu’il me soit permis d’exprimer mes gratitudes et mes sincères remerciements à tous ceux là qui, de près ou de loin n’ont ménagé aucun effort pour sa réalisation.

Dr A. Pape Seck, Directeur général du Centre du Riz pour l’Afrique. Trouvez ici l’expression de notre reconnaissance pour nous avoir offert le cadre idéal de déroulement de notre stage.

Dr Marco WOPERIS, Directeur de recherche au Centre du Riz pour l’Afrique, toutes nos marques de reconnaissance pour nous avoir facilité la tâche dans la réalisation de la présente étude.

Dr Mande SEMON, Spécialiste en amélioration des plantes et en biotechnologie, chercheur au Centre du riz pour l’Afrique, notre maître de stage. Nous vous exprimons notre profonde gratitude pour nous avoir accepté dans votre section. Votre rigueur scientifique a été d’un grand intérêt pour nous dans le déroulement de notre travail.

Dr-Ir Léonard AHOTON, notre maître de mémoire pour avoir su éveiller en nous le goût de la recherche en sélection et en Amélioration des plantes.

Mesdames et Messieurs les Membres de jury pour avoir accepté de lire et de juger ce travail malgré vos multiples occupations.

M^me Fatima BACHABI, Assistante de Recherche au Centre du Riz pour l’Afrique (ADRAO) pour votre aide au cours de ce stage.

Monsieur Brice N’DRI, Analyste dans l’unité de Sélection Riz pluvial, pour votre aide et votre apport dans la réalisation de ce travail.

Monsieur Kora Kobi OROU, Technicien de recherche dans l’unité de Sélection Riz pluvial, pour votre sens de franche collaboration et pour vos soutiens techniques.

Mémoire de fin de formation réalisé et soutenu par Romaric A. KOUNOUEWA iii

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Tous les enseignants intervenant dans le département de Génie de l’environnement pour la qualité de vos enseignements. Vos conseils et apports ont été pour nous un grand profit.

Tous les techniciens du département de Génie de l’environnement.

Dr Daniel CHOUGOUROU, pour toutes les peines endurées pour l’obtention de notre stage au Centre du Riz pour l’Afrique (ADRAO) et aussi pour votre soutien moral et vos conseils pour la rédaction.

Dr Basile KOUNOUEWA, pour votre soutien moral durant ce cursus.

Mr et Mme Aude Elvis ODELOUI, pour votre soutien indéfectible durant toute notre formation et votre attachement de tuteur.

Mr Pascal ODELOUI, pour vos conseils très édifiants et surtout vos soutiens moraux et financiers.

Mes frères : Bénito, Ghislain, Christian, Ange pour votre amour. Par ce travail, nous vous témoignons toute notre gratitude pour avoir contribué de par vos soutiens multiformes à sa réalisation.

Tous mes cousins et cousines, cette fraternité qui règne entre nous, nous a toujours servi de réconfort.

Tous mes amis particulièrement : Aliassan, Alicia, Arnold, Brassens, Eric, Francel, Jean-Michel, Juste, Love, Martial, Nabyl, Natacha, Picardi, Serge -Arnaud, Sèvègni, et Vidal.

Mes aînés Mawuli, Marius, Mazou, Sanni, Thierry pour vos sages conseils, encouragement et votre assistance morale.

Tous nos collègues, Gladys, Chimène, Judith, Yvan, Jacques avec qui nous avons partagé le même lieu de stage dans une ambiance d’entraide et de compréhension.

Toute la 14^ème promotion pour la convivialité qui a régné entre nous tout au long de notre formation.

Mémoire de fin de formation réalisé et soutenu par Romaric A. KOUNOUEWA iv

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TABLE DES MATIERES

REMERCIEMENTS... iii

TABLE DES MATIERES ... v

LISTE DES TABLEAUX... vii

LISTE DES FIGURES ... vii

LISTE DES SIGLES ET ABREVIATIONS ... ix

INTRODUCTION ... 1

PREMIERE PARTIE : REVUE DE LITTERATURE... 4

1 - 1 Généralités... 4

1 - 1 - 1 Origine et Systématique ... 4

1 - 1 - 2 Morphologie et Cycle de développement du riz ... 5

1 - 1 - 3 Ecologie du riz ... 7

1 - 1 - 4 Contraintes liées à la production du riz... 8

1 - 2 La sécheresse ... 10

1 - 2 - 1 La sécheresse météorologique... 10

1 - 2 - 2 La Sécheresse hydrologique... 10

1 - 2 - 3 La Sécheresse agricole ... 10

1 - 3 Réponses des plantes à la sécheresse... 10

1 - 3 - 1 Esquive de la sécheresse ... 11

1 - 3 - 2 Evitement de la sécheresse... 11

1 - 3 - 3 Tolérance à la sécheresse ... 15

1 - 4 Etudes de la résistance du riz à la sécheresse ... 18

1 - 4 - 1 Sur le plan morphologique ... 18

1 - 4 - 2 Sur le plan physiologique... 18

1 - 4 - 3 Sur le plan moléculaire... 19

DEUXIEME PARTIE : MATERIEL ET METHODES... 20

2 - 1 Description du site de l’étude ... 20

2 – 1 - 1 Climat ... 20

2 - 1 - 2 Sol... 20

2 - 2 Matériel végétal ... 21

2 - 3 Matériel utilisé pour la détermination du taux d’humidité du sol ... 22

2 - 4 Méthode... 22

2 - 4 - 1. Dispositif expérimental ... 23

2 - 4 - 2. Entretien et suivi de l’essai... 24

2 - 4 - 3 Criblage à la sécheresse... 24

2 - 4 - 4 Taux d’humidité du sol ... 26

2 - 5 Paramètres mesurés ... 27

2 - 6 Analyses Statistiques ... 28

TROISIEME PARTIE : RESULTATS ET DISCUSSIONS... 29

3 - 1 Résultats... 29

3 - 1 - 1 Paramètres agro morphologiques... 29

3 - 1 - 1 - 1 Effet du stress hydrique appliqué aux phases végétative et reproductive sur le nombre de talles. ... 29

3 - 1 - 1 - 2 Effet du stress hydrique appliqué aux phases végétative et reproductive sur la hauteur des plantes. ... 33

Mémoire de fin de formation réalisé et soutenu par Romaric A. KOUNOUEWA v 3 -1 - 2 Paramètres visuels... 36

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3 -1 - 2 -1 Enroulement foliaire à la phase végétative: individus témoins ... 37

3 - 1 - 2 - 2 Enroulement foliaire à la phase végétative: hybrides en disjonction... 38

3 - 1 - 2 - 3 Brûlure du bout des feuilles à la phase végétative: individus témoins .. 39

3 - 1 - 2 - 4 Brûlure du bout des feuilles à la phase végétative: individus en disjonction... 40

3 - 1 - 2 - 5. Reprise à la phase végétative: individus témoins ... 41

3 - 1 - 2 - 6 Reprise à la phase végétative: hybrides en disjonction... 42

3 - 1- 2 - 7 Enroulement foliaire à la phase reproductive: individus témoins... 43

3 - 1- 2 - 8 Enroulement foliaire à la phase reproductive: hybrides en disjonction.. 44

3 - 1 - 2 - 9 Brûlure du bout des feuilles à la phase reproductive : individus témoins ... 45

3 - 1 - 2 - 10 Brûlure du bout des feuilles à la phase reproductive : individus en disjonction... 46

3 - 1 - 2 - 11 Reprise des individus témoins à la phase reproductive ... 47

3 - 1 - 2 - 12 Reprise des individus en disjonction à la phase reproductive... 48

3 - 1 - 3 Effet du stress hydrique sur les cycles semis – maturité, semis - épiaison, et de la durée épiaison - maturité aux phases végétative et reproductive... 49

3 - 1 - 3 - 1 Effet du stress hydrique sur le cycle semis - maturité ... 49

3 - 1 - 3 - 2 Effet du stress hydrique sur le cycle semi - épiaison ... 50

3 - 1 - 3 - 3 Effet du stress hydrique sur la durée épiaison - maturité... 50

3 - 1 - 3 - 4 Effet du stress hydrique sur le rendement des plantes ... 50

3 - 1 - 3 - 5 Sélection des meilleurs individus en ségrégation ... 51

3 - 2 Discussion... 52

3 - 2 - 1 Effet du stress hydrique sur le nombre de talles... 52

3 - 2 - 2 Effet du stress hydrique sur la croissance en hauteur des plantes... 53

3 - 2 - 3 Enroulement foliaire, brûlure du bout des feuilles... 53

3 - 2 - 4 Effet du stress hydrique sur le cycle semi maturité et sur le rendement des plantes ... 54

CONCLUSION ET RECOMMENDATIONS ... 56

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES... 57

ANNEXES... 66

Mémoire de fin de formation réalisé et soutenu par Romaric A. KOUNOUEWA vi

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LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1: Caractéristiques physico – chimiques des horizons 0 – 20 et 20 – 40 cm des parcelles expérimentales.

Tableau 2: Espèces et comportements des témoins vis-à-vis de la sécheresse.

Tableau 3: Dates, Quantité de pluies inopportunes reçues par les plantes et l’évapotranspiration relevées.

Tableau 4: Caractéristiques des régimes hydriques appliqués.

Tableau 5: Nombre de talles obtenu au niveau de chaque famille en ségrégation et au niveau des individus témoins et les pourcentages de réduction des talles.

Tableau 6: Hauteur des plantes témoins et familles en ségrégation et les pourcentages de réduction de la hauteur.

Tableau 7: Effet du stress hydrique sur le rendement des plantes aux phases végétative et reproductive.

Tableau 8: Sélection des individus en ségrégation résistants au stress hydrique à la phase végétative et à la phase reproductive.

LISTE DES FIGURES Figure 1 : Différentes parties d’une plante de riz.

Figure 2 : Mécanismes de résistance des plantes à la sécheresse.

Figure 3 : Généalogie des 273 BC2F3 en disjonction.

Figure4 : Influence du stress hydrique sur le tallage pendant la phase végétative des hybrides en disjonction et des plantes témoins.

Figure5 : Influence du stress hydrique sur le tallage pendant la phase reproductive des individus témoins et hybrides en disjonction.

Figure 6 : Influence du stress hydrique sur la hauteur des plantes témoins et les familles en ségrégation à la phase végétative.

Figure 7: Influence du stress hydrique sur la hauteur des plantes témoins et sur les familles en ségrégation à la phase reproductive.

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Figure 8: Enroulement foliaire des individus témoins à la phase végétative.

Figure 9: Enroulement foliaire d’une population interspécifique en disjonction à la phase végétative.

Figure10: Brûlure du bout des feuilles des 7 individus témoins.

Figure 11 : Brûlure du bout des feuilles des 273 individus en disjonction.

Figure 12: Reprise des 7 individus témoins après l’arrêt du stress hydrique à la phase végétative.

Figure 13: Reprise des 273 hybrides en disjonction à la phase végétative.

Figure 14: Enroulement foliaire des 7 plantes témoins à la phase reproductive.

Figure 15: Enroulement foliaire des hybrides en disjonction à la phase reproductive.

Figure 16: Brûlure du bout des feuilles des individus témoins à la phase reproductive.

Figure 17: Brûlure du bout des feuilles des lignées en disjonction à la phase reproductive.

Figure 18: Reprise des individus témoins à la phase reproductive.

Figure 19: Reprise des hybrides en disjonction à la phase reproductive.

Figure 20: Durée du cycle semi maturité des quatre familles en disjonction et des plantes témoins en fonction des régimes hydriques.

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LISTE DES SIGLES ET ABREVIATIONS

ADRAO: Centre du Riz pour l’Afrique anciennement nommé Association pour le Développent de la Riziculture en Afrique de l’Ouest.

EPAC: Ecole Polytechnique d’Abomey – Calavi.

FAO: Food and Agriculture Organisation. (Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture).

GnE: Génie de l’Environnement

IITA: International Institut of Tropical Agriculture. (Institut International d’Agriculture Tropicale)

IR : IRRI

IRRI: International Rice Research Institut JAS: Jour Après Semis

NERICA: New Rice for Africa (Nouveau Riz pour l’Afrique).

NPK: Azote Phosphore Potassium OS: Oryza sativa

QTLs: Quantitative Trait Loci (Locus contrôlant les caractères quantitatifs) RAM: Riz Africain du Mali

SES: Standard Evaluation System TGS: Transgressif

UAC: Université d’Abomey –Calavi.

WAB: WARDA Bouaké

WARDA: West Africa Rice Developpement Association cm: Centimètre

g: Gramme Ha: Hectare m: Mètre m² : mètre carré Min: Minimale Max : Maximale

Mémoire de fin de formation réalisé et soutenu par Romaric A. KOUNOUEWA ix

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Moy : Moyenne mm : Millimètre Kg : Kilogramme

° C : Degré Celsius

% : pour cent O : Oryza

× : Croisement / : Par

E: Est S: Sud N: Numéro N°: Nord

FS : Famille en ségrégation

Mémoire de fin de formation réalisé et soutenu par Romaric A. KOUNOUEWA x

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RESUME

Le but du présent travail est d’étudier l’effet du stress hydrique sur certains caractères agro - morphologiques d’une population interspécifique (Oryza sativa x Oryza glaberrima) de riz en disjonction cultivée et d’identifier les hybrides présentant des traits de résistance à la sécheresse. A cet effet, trois régimes hydriques sont expérimentés au champ dans l’enceinte du siège temporaire de l’ADRAO (station IITA – BENIN). Le stress hydrique appliqué à la phase végétative, la contrainte hydrique intervenue à la phase reproductive et l’alimentation continue en eau (témoin)

Les résultats obtenus montrent que le stress hydrique à la phase végétative ou reproductive a réduit le nombre de talles, la croissance en hauteur des plantes. Le manque d’eau a provoqué aussi l’enroulement foliaire, la brûlure du bout des feuilles et la réduction du rendement.

Les individus de la famille en ségrégation 2 (FS2) ont été sélectionnés comme meilleurs individus présentant des traits de résistance à la sécheresse et qui doivent être confirmés par d’autres études.

Mots clés : stress hydrique, résistance à la sécheresse, caractères agro – morphologiques, Oryza sativa, Oryza glaberrima, population interspécifique en disjonction, hybride.

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ABSTRACT

The aim of this work is to study the effect of water stress on certain characters agro – morphological interspecific population (Oryza sativa x Oryza glaberrima) of rice grown in severance and identify hybrids with traits resistance drought. At this end, three water schemes are experienced field inside the temporary headquarters of WARDA (IITA station – BENIN). Water stress applied to the reproductive phase and continuous supply of water (control)

The results show that drought to the vegetative or reproductive stages have reduced the number of tillers, growth in arrivals of plants. Water scarcity has also led to the winding foliar burn the tip sheets and the reduction in yield.

Individuals of the family segregation 2 (FS2) were selected as the best traits of individuals with resistance to drought, and which must be confirmed by other studies later.

Keywords: water stress, resistance to drought, agro characters – morphological, Oryza sativa and Oryza glaberrima, interspectif population in severance, hybrid.

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INTRODUCTION

Le riz est l’une des principales productions vivrières mondiales car il représente la base de l’alimentation d’une grande partie de la population des pays les moins avancés (Anonyme, 2000). Dans les pays en développement, le riz est la plus importante source de calories des ménages ; il représente 27 % de l’apport énergétique et 20 % des protéines alimentaires (FAO, 2002).

En Afrique, la croissance démographique en générale et l’urbanisation rapide en particulier a pour corollaire l’accroissement de la demande en riz que la production régionale a des difficultés croissantes à satisfaire (ADRAO, 1995). Au Bénin, le riz constitue la seconde céréale de grande consommation importée après le blé. D’après les statistiques de l’Office National d’Appui à la Sécurité Alimentaire (ONASA, 2005), la consommation annuelle par habitant est estimée en moyenne à 12 kg et la consommation nationale est évaluée à 90150 tonnes en 2005 alors que la production est de 78329 tonnes (DPP / MAEP, 2005).

Bien qu’une quantité appréciable de riz soit produite chaque année dans le monde, de grandes différences existent entre les diverses régions du globe quant à la répartition de cette production. En effet, la production demeure concentrée géographiquement, provenant à plus de 90 % de l’Asie orientale et méridionale, les autres continents se partageant les 10 % restants (CNUCED, 2006).

La culture du riz est sujette à de nombreuses contraintes tant biotiques (maladies, insectes, adventices) qu’abiotiques (sécheresse, salinité, froid, fertilité des sols…). Il a été estimé que plus de 200 millions de tonnes de riz sont perdues chaque année à cause de ces contraintes (Herdt, 1991; Chen et Murata, 2002). Parmi les contraintes abiotiques, la sécheresse demeure un problème majeur pour les écosystèmes du riz pluvial surtout suite aux changements climatiques en cours. Elle cause de grandes pertes de rendement dans plusieurs pays (Bouman et Tuong 2001; Pantuwan et al., 2002). Pour lutter contre ce stress, trois alternatives s’offrent.

La première est l’irrigation des écosystèmes exposés à ce stress. Mais elle se trouve confrontée d’une part à la raréfaction de l’eau suite à la croissance galopante de la

Mémoire de fin de formation réalisé et soutenu par Romaric A. KOUNOUEWA 1

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population mondiale, l’accélération de l’urbanisation et l’industrialisation accrue et d’autre part à l’absence de moyens financiers et technologiques nécessaires des agriculteurs des pays en développement surtout ceux de l’Afrique.

La deuxième est l’amélioration des techniques culturales en vue d’accroître l’efficience de l’utilisation de l’eau disponible. Les nombreux travaux effectués en Afrique de l’Ouest sur la définition des techniques de préparation des sols (Charreau et Nicone, 1971;

Chopart, 1976; Wey, 1978), la détermination des dates de semis optimales (Dancette, 1981 ), les formulations d’engrais (Cissé, 1987; Pierri, 1986) et la mise au point d’un parc d’outils de mécanisation (Havard, 1988) illustrent les progrès considérables qu’offre cette option mais elle exige de la part de l’agriculteur un investissement minimum hors de sa portée.

La troisième qui affranchit l’agriculteur financièrement et lui fournit un matériel végétal amélioré est la création variétale. En effet, la sélection des variétés tolérantes à la sécheresse pouvant montrer une meilleure croissance et un bon rendement en période de déficit hydrique, serait indispensable pour stabiliser la production. De nombreux travaux sont menés dans ce sens sur les plans physiologique, morphologique et moléculaire.

Cependant, des efforts restent encore à fournir vu la complexité des mécanismes de la tolérance liés à ce stress et la difficulté de reproduction des environnements de sécheresse. C’est pour cela que plusieurs institutions dont le Centre du Riz pour l’Afrique (ADRAO) multiplient des études sur la Résistance du riz au déficit hydrique. A cet effet, plusieurs essais de sécheresse sont réalisés aussi bien sous serre qu’au champ et à différentes phases de développement du riz.

La présente étude, en criblant une population interspécifique (Oryza glaberrima x Oryza sativa) en disjonction, par rapport au déficit hydrique pendant les phases végétative et reproductive au champ, veut identifier de manière générale les hybrides possédant des caractéristiques de résistance à la sécheresse pour les futurs programmes d’amélioration variétale.

De manière spécifique, elle vise à :

- Etudier l’effet de la sécheresse sur certains paramètres agro - morphologiques des hybrides en disjonction aux phases végétative comme reproductive.

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- Observer la capacité de reprise des hybrides en ségrégation.

- Sélectionner les individus ayant développé les mécanismes de résistance à la sécheresse et ayant donné de meilleurs rendements.

Elle s’articulera autour de trois principales parties :

la première partie est consacrée à la revue de littérature dans laquelle les généralités sur le riz, la définition du terme sécheresse et les différents mécanismes physiologiques d’adaptation à la sécheresse sont abordés ;

la deuxième présente la méthodologie utilisée ;

enfin la troisième aborde la présentation et la discussion des résultats avant de tirer la conclusion et de donner les perspectives qui découlent de nos résultats.

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PREMIERE PARTIE : REVUE DE LITTERATURE

1 - 1 Généralités

1 - 1 - 1 Origine et Systématique

Le riz est une céréale appartenant au genre Oryza, à la famille des Poaceae et à la tribu des Oryzées. Ce genre comprend dix huit (18) espèces (Second, 1987) dont deux (02) seulement sont cultivées. L’une originaire d’Afrique : Oryza glaberrima Steud et l’autre d’origine asiatique : Oryza sativa L. Ces deux (02) espèces diploïdes, annuelles, se reproduisent par autogamie ; toutefois, quelques rares cas de pollinisations croisées ont été observés. (Arraudeau, 1998).

Oryza sativa présente une grande diversité de formes et comprend deux sous espèces : -O sativa indica qui regroupe les variétés de culture tropicale, à tallage fort, à feuilles fines et à graines le plus souvent mince

-O sativa japonica qui comporte deux types morphologiques : japonica tempéré (variétés à tallage moyen, à feuilles fines et à grain le plus souvent court et arrondi et cultivées sous irrigation en Asie tempérée) et japonica tropical (variétés à tallage faible, feuilles larges et grain le plus souvent long et large et cultivées essentiellement en pluvial (Aboa et al., 2007).

-Oryza glaberrima est originaire du delta centre du Niger, zone à partir de laquelle elle s’est étendue vers les côtes de l’Afrique Occidentale, notamment en Gambie, en Casamance et dans le bassin de Sokoto (Dembélé, 2000). Malgré sa faible productivité, elle est de plus en plus utilisée comme source de caractères d’intérêts agronomiques (Résistance aux maladies ; tolérance à la sécheresse ; etc.…) dans de nombreux programmes d’amélioration variétale du riz en Afrique et dans le monde. Elle possède des panicules peu ramifiées, des épillets de sept (07) à neuf (09) mm de long et deux (02) à trois (03) mm de large. Ces grains ont une forte dormance (Arraudeau, 1998).

L’espèce O. glaberrima se distingue facilement de O. sativa par une ligule courte et une panicule dressée alors que le riz asiatique a une longue ligule avec une panicule légèrement retombante à maturité

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1 - 1 - 2 Morphologie et Cycle de développement du riz 1 - 1 - 2 - 1 Morphologie du riz

Le riz est une plante herbacée annuelle, plus ou moins pubescente, semi aquatique. Son appareil végétatif est constitué par les racines adventices, la tige et les feuilles (figure1).

Le système racinaire du riz est très abondant, ramifié et superficiel chez les variétés des bas-fonds, tandis que chez les variétés des plateaux, il est moins ramifié et plus profond.

Les racines jouent un rôle important dans la production des plantes. C’est grâce à elles que se fait l’approvisionnement en eau de la plante. Mais il existe aussi d’autres fonctions racinaires comme l’ancrage sur le substrat, l’assimilation des réserves et l’accumulation des produits du métabolisme. Les racines contribuent en particulier aux équilibres hormonaux qui contrôlent la croissance et le développement de la plante. Elles constituent également une source de matière organique pour le sol ; c’est même parfois la seule restitution régulière dans beaucoup de systèmes de culture en zone tropicale (Raemaekers, 2001). Il est donc important, pour la production de la culture, mais aussi pour le maintien de la fertilité du sol, d’avoir un système racinaire bien développé, notamment en profondeur (Raemaekers, 2001).

Le riz a une tige ronde, creuse et articulée qui comporte une série de nœuds et d’entre- nœuds. L’ensemble des talles primaires et secondaires issues d’une seule plante constitue la touffe de riz (Dobelman, 1976). Un nombre limité de ces talles, produit des panicules ramifiées de vingt (20) à quarante (40) cm qui portent chacune plus de cent fleurs ou épillets. La fleur donne, le plus souvent par autofécondation, un caryopse enveloppé dans deux 02) glumelles, coriaces et adhérentes. Quant aux feuilles, elles sont alternes, sessiles et à base engainante et prennent naissance le long des talles au niveau des nœuds (Jacquot et Courtois, 1983). La hauteur de la plante à maturité varie de zéro mètre soixante (0.60m) à plus de deux 02) mètres selon les variétés, et peut aller jusqu’à cinq mètres (5m) pour les variétés flottantes (Guigaz, 2002).

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Panicules

Feuilles paniculaires

Feuille

Tige (Talle)

Système racinaire

Figure 1 : Différentes parties d’une plante de riz Source : www.warda.org (06 - 01 - 08)

1 - 1 - 2 - 2 Cycle de développement du riz

La durée du cycle de développement du riz est de trois (03) à six (06) mois en fonction de la variété et du milieu dans lequel il est cultivé (Second, 1987). Le cycle de développement du riz peut être divisé en trois (03) phases : phases végétative, reproductive et phase de remplissage du grain et de maturation

a) Phase végétative

La phase végétative comprend : la germination, la plantule, et le tallage. Elle dure du semis jusqu’à la phase de l’initiation paniculaire.

Selon la température, la phase de germination dure de 5 à 20 jours (5 jours en condition chaude et 20 jours sous de basses températures).

Le stade plantule qui va de l’émergence jusqu’au stade 4 feuilles dure de 15 à 25 jours selon la température. Durant cette phase, la plante acquiert progressivement son

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indépendance vis-à-vis des réserves alimentaires du grain. La plante est totalement indépendante au stade 3 feuilles.

Le tallage commence à partir du stade 5 feuilles et a une durée variable qui dépend des conditions climatiques (température) et de la variété. C’est la longueur de cette phase qui différencie les variétés de cycle court, moyen et long. En règle générale, une variété de cycle long aura une aptitude au tallage supérieure à une variété de cycle court. (Trois) 3 à (cinq) 5 jours avant la fin du tallage, on peut observer l’initiation paniculaire à l’intérieur des tiges des différentes talles.

b) Phase reproductive

La phase reproductive va de l’initiation paniculaire à la fécondation. Elle dure de 19 à 25 jours. Elle comprend l’initiation paniculaire, la montaison, l’épiaison et la fécondation. A partir de l’initiation paniculaire, le tallage s’arrête.

Durant la phase reproductive, la plante de riz est particulièrement sensible aux conditions défavorables (sécheresse, basses températures…).

c) Phase de remplissage du grain et de maturation

La phase de remplissage du grain et de maturation va de la fécondation des grains jusqu’à la maturité. Durant cette phase, on observe un mouvement des éléments nutritifs de la plante vers les grains. Les grains passent par une phase de grain laiteux, puis grain pâteux et enfin de grain mâture. Cette phase dure de 30 à 42 jours, selon les conditions de température et d’humidité du milieu (Lacharme, 2001).

1 - 1 - 3 Ecologie du riz

Le riz s’adapte à presque tous les climats ; il est résistant au chaud et au froid et pousse en altitude ou dans les deltas (Second, 1987).

Il exige une humidité abondante vue sa nature semi - aquatique et son système racinaire relativement peu profond (Moormann et Von Breemen, 1979). Les besoins en eau dépendent principalement de la durée du cycle de la variété et du climat qui régit l’importance de la transpiration de la plante. Les variétés à cycle court ont besoin d’au moins 450 mm d’eau pour accomplir leur cycle de développement. Quant à celles, à cycle long, elles exigent un minimum de 650 mm d’eau. Pendant la phase critique de l’épiaison jusqu’au stade de grains laiteux, les besoins en eau sont élevés : de l’ordre de 5

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à 6 mm par jour (Jacquot et Courtois, 1983).

Aussi, le riz est-il une plante de lumière qui exige beaucoup d’insolation. Sous une couverture dense des nuages, les rendements sont moins sensibles aux apports d’engrais (Lamey et al., 1980). Des études agronomiques et physiologiques ont établi que les phases de reproduction et de maturation sont particulièrement sensibles à l’intensité lumineuse (Yoshida et Parao, 1976).

L’action bénéfique des radiations lumineuses ne peut être appréciée que lorsque les conditions thermiques sont favorables. Selon Djègui (1976), la germination est accrue entre des températures minima (13°) et les optima de l’ordre de 30 et 35° C. Il faut remarquer qu’une température élevée accélère la vitesse de tallage (Oka, 1955). La température optimale pour la photosynthèse se situe entre 25 et 35°C chez les indica (Osada, 1975). Généralement, les basses températures en début de croissance retardent le développement des jeunes plantules (Purseglove, 1975). Les températures élevées du jour induisent une vitesse de croissance végétative et raccourcissent la période de remplissage des grains (Yoshida et Parao, 1976).

Dans les conditions de régime de pluies régulières, la gamme de sols sur laquelle, on peut, cultiver le riz pluvial est assez large. Par contre, si la pluviométrie est aléatoire, il convient de choisir un sol qui puisse tamponner les variations climatiques, c’est à dire un sol à bonne capacité de rétention d’eau (Jacquot et Courtois, 1983).

1 - 1 - 4 Contraintes liées à la production du riz

Plusieurs facteurs tant biotiques, qu’abiotiques constituent de sérieuses contraintes liées à la production du riz. Parmi, ces facteurs, on peut citer : la compétition des adventices, l’attaque des oiseaux, des rongeurs, des nématodes et le déficit hydrique.

1 - 1 - 4 - 1 Compétition des adventices

Les adventices concurrencent le riz pour l’espace, la lumière, l’eau et les nutriments. Ils constituent ainsi un obstacle majeur aux bons rendements dans la plupart des périmètres de riz pluvial en Afrique de l’Ouest (Johnson et al., 1993). Les baisses de rendement qu’elles occasionnent ont été estimées à environ 10% des récoltes dans le monde, ce qui représente environ 50 millions de tonnes de riz (Arraudeau, 1998).

1 - 1 - 4 - 2 Attaque des oiseaux

(21)

Les dégâts qu’ils occasionnent peuvent être catastrophiques, allant parfois jusqu’à 30%

de baisse à la récolte (Arraudeau, 1998). Le moyen de lutte le plus efficace est d’assurer le gardiennage des champs, tâche contraignante, confiée habituellement aux enfants (jets de pierres, bruits, cris) (Raemaekers, 2001).

1 - 1 - 4 - 3 Attaque des rongeurs

De nombreuses espèces de rongeurs attaquent le riz au cours de la culture et dans les lieux de stockage. Les estimations de pertes causées par les rats varient entre 1 et 8%

(Arraudeau, 1998).

1 - 1 - 4 - 4 Attaques des nématodes

Plusieurs nématodes ont été identifiés sur le riz en Afrique. Ces nématodes entraînent soit un dessèchement apical des feuilles et des lésions nécrotiques sur les grains de riz (Aphelenchoides besseyi), soit les racines des plantes (Meloidogyne spp.) Il a été noté jusqu’à 30% de pertes en rendement au Japon et 17% aux USA (Bridge et al., 1990).

1 - 1 - 4 - 5 Déficit Hydrique

Dans les zones intertropicales, le facteur climatique important, qui conditionne les activités agricoles, demeure la pluie dont les déficits sont aussi néfastes que les excès (Castongay, 1993). La disponibilité de l’eau dans l’horizon racinaire durant le cycle de développement de la plante est déterminée par les facteurs climatiques (précipitations) , les caractéristiques pédologiques, la gestion des facteurs édaphiques et les caractéristiques variétales de la plante (Reeves, 1984 ). Le rendement du riz pluvial dépend des conditions du milieu et de l’alimentation hydrique : si les pluies sont insuffisantes ou irrégulières ou si le sol ne conserve pas bien l’humidité, la culture va subir des déficits dans la couverture de ses besoins et les rendements s’en ressentiront ( Jacquot et Courtois, 1983 ).

Le principal facteur déterminant la production pluviale est la nature des précipitations.

L’irrégularité des pluies en Afrique de l’Ouest limite souvent les rendements du riz pluvial (Gigou, 1973), même dans les régions tropicales humides et subhumides totalisant plus de 2000mm de pluies par an (De Datta et al., 1988 ). Même si la pluviométrie annuelle détermine l’aptitude d’une région à produire du riz, la répartition des précipitations est d’une importance extrême. Suite à une analyse de la répartition des pluies en riziculture pluviale, De Datta et al. (1988) affirmaient qu’il est bénéfique pour Mémoire de fin de formation réalisé et soutenu par Romaric A. KOUNOUEWA 9

(22)

la culture de recevoir 100 mm de pluie bien répartis sur le mois que d’avoir 200 mm concentrés sur deux ou trois jours suivis d’une vingtaine de jours de sécheresse.

1 - 2 La sécheresse

En agriculture, la sécheresse est définie comme un déficit marqué et soutenu des précipitations, ce qui réduit significativement les productions agricoles par rapport à la normale pour une région de grande étendue (Bootsma et al., 1996). La sécheresse existe, lorsque le rapport entre l’évaporation réelle et l’évaporation potentielle est inférieure à 1 (FAO, 2003). On distingue plusieurs sortes de sécheresse dont nous ne retiendrons que trois (3) à savoir : la sécheresse météorologique, la sécheresse hydrologique et enfin la sécheresse agricole.

1 - 2 - 1 La sécheresse météorologique

Du point de vue météorologique, il y a sécheresse lorsque les chutes de pluies sont inférieures aux prévisions sur une vaste zone et pendant une longue période (Mortimore, 1989).

1 - 2 - 2 La Sécheresse hydrologique

On parle de sécheresse hydrologique en cas de déficit persistant de ruissellement en surface par rapport à la normale pendant une période prolongée en cas de baisse de niveau des nappes souterraines. Les manques d’eau qui en découlent entravent la production agricole et réduisent l’approvisionnement en énergie hydroélectrique et en eau à usage domestique et industriel (Mortimore, 1989).

1 - 2 - 3 La Sécheresse agricole

On parlera de sécheresse agricole lorsque la hauteur et la distribution des pluies et des réserves en eau du sol et les pertes par évaporation provoquent, en conjuguant leurs effets, une baisse sensible du rendement des récoltes ou du bétail (Mortimore, 1989).

Cette dernière définition cadre bien avec notre étude.

1 - 3 Réponses des plantes à la sécheresse

Mémoire de fin de formation réalisé et soutenu par Romaric A. KOUNOUEWA 10 En réponse au déficit hydrique, une panoplie de stratégies ont été développées par différents génotypes de plantes et dépendent en particulier de la nature des pressions de sélections subies au cours de l’évolution (Lewicki, 1993). Diverses classifications des

(23)

mécanismes de résistances à la sécheresse ont été élaborées et trois grands types ont été décrits par Turner (1979) et Turner et al., (1986).

1 - 3 - 1 Esquive de la sécheresse

Les plantes de ce groupe ne supportent pas le manque d’eau et terminent leur cycle reproducteur avant la période de sécheresse. Le stade de l’initiation paniculaire à la fécondation est très sensible au stress hydrique O’Toole, (1982). Boojung (1993), a montré que le rendement grain diminue à un taux de 2% par jour, retardé après quinze jours de stress intervenant pendant l’initiation paniculaire. La sélection des cultivars dont les stades génératifs (montaison, floraison, maturation) sont contrôlés dans leur apparition par la photopériode pour coïncider avec la période la plus favorable est alors indispensable. Ce mécanisme dit phénologique (Turner, 1982) a été utilisé pour d’autres céréales comme le sorgho (Curtis, 1968) et la relation positive entre la précocité de la floraison et le rendement en conditions de sécheresse a été établie pour le riz. La sélection des cultivars à cycle court dont la période végétative se situe à l’intérieur de la saison favorable est aussi conseillée.

1 - 3 - 2 Evitement de la sécheresse

L’évitement est défini comme la capacité d’une plante à supporter une sécheresse en évitant une déshydratation des tissus (Nouri, 2002). Pour éviter la sécheresse, c'est-à-dire maintenir à des niveaux élevés la teneur en eau de leurs tissus durant ces périodes sans pluies significatives, les plantes doivent développer des mécanismes leur permettant d’augmenter l’absorption en eau et de réduire les pertes (Annerose, 1990).

(24)

1 - 3 - 2 - 1 Amélioration de l’absorption hydrique

Dans une étude sur l’adaptation à la sécheresse, Oppenheimer (1961) a montré qu’un système racinaire bien développé permet à la plante de connaître un déficit hydrique réduit en conditions de sécheresse. En effet, les caractéristiques de la racine telles que la densité, la longueur, l’épaisseur et la profondeur ainsi que sa distribution ont été recensés comme des traits consécutifs de tolérance à la sécheresse (Minabe, 1951 ; Matsui et Singh, 2003). La taille du système racinaire varie considérablement avec les différentes variétés de riz (Price et al., 1997 ; Nemato et al., 1998). Les variétés de type japonisa possèdent un système racinaire plus développé que celles de type indica (Ingram et al., 1994). Non seulement la taille racinaire mais aussi la distribution de la biomasse souterraine dans le profil du sol a été démontrée comme important pour la tolérance à la sécheresse (Price et al., 2002 ; Kondo et al., 2003). Les variétés ayant un système racinaire profond sont plus tolérantes que celles qui ont les racines superficielles du fait de la capacité de la plante à extraire l’eau retenue dans les couches les plus profondes du sol (Yoshida et Hasegawa, 1982 ; Kondo et al, 2003). Outre le système racinaire bien développé, la résistance à la circulation de l’eau à travers la plante influence l’absorption hydrique. Passioura (1982) révèle que la diminution de la résistance hydraulique résultant d’une augmentation du diamètre des vaisseaux xylémiens permet d’augmenter la consommation en eau du blé. Les plantes de riz ne sont pas capables d’extraire l’eau à travers de profondes couches du sol à cause de l’augmentation de la résistance axiale.

Ceci est dû à l’augmentation de la distance des racines aux feuilles et l’étroitesse du diamètre racinaire. Yambao et al. (1992) ont observé que la variation génotypique pour l’épaisseur racinaire est souvent associée à celle liée au diamètre du xylème. Cependant, ils ont considéré que l’augmentation du diamètre du xylème n’augmentera pas directement la tolérance à la sécheresse chez le riz.

1 - 3 - 2 - 2 Réduction des pertes en eau

Pour limiter les pertes en eau au cas où l’absorption hydrique n’arriverait pas à compenser la transpiration, les plantes mettent en jeu des mécanismes du système aérien tels que : l’enroulement foliaire, la réduction de la partie aérienne, la fermeture stomatique, la résistance cuticulaire et la chute foliaire.

(25)

a - Enroulement des feuilles

C’est le signe le plus visible du déficit hydrique. L’enroulement réduit la perte en eau et l’absorption des radiations solaires. Il résulte de la perte de l’eau tissulaire de la feuille et non de la diminution de la turgescence des cellules bulliformes comme généralement admis (Price et al., 1997). Combiné avec un rapport nombre de stomates à la face supérieure sur nombre de stomates à la face inférieure élevée, l’enroulement foliaire sera encore plus efficace dans la limitation des échanges de vapeur. O’Toole et Chang (1979) ont révélé que la réduction du taux de transpiration pouvait atteindre 50% chez le riz.

L’enroulement foliaire a été traditionnellement utilisé par les sélectionneurs pour indiquer la sévérité de la sécheresse et comme un critère négatif de sélection : la plante présentant un enroulement foliaire plus élevé sera moins tolérante à la sécheresse. Cependant, l’enroulement foliaire doit être prudemment utilisé comme indicateur d’évitement de la sécheresse. Il a été démontré qu’il existe une différence de la réponse d’enroulement foliaire à une teneur en eau des feuilles (Turner et al., 1986 ; Dingkuhn et al., 1989 ; Price et al., 1997).

b - Réduction de la partie aérienne

En réduisant le développement de la partie aérienne (croissance en hauteur, production de feuilles et des talles), la plante utilise relativement une moindre quantité d’eau pour son alimentation hydrique (Ledig, 1981). Ce qui lui permettra de connaître un déficit hydrique de ses organes tardivement par rapport à une plante de grande taille. Bien que cette réduction entraîne une diminution de la transpiration, elle est moins favorable à l’efficacité photosynthétique. En effet, les plantes de petite taille ont un rendement faible que celles de grande taille (Monroy - Ata et al., 1988)

c- Fermeture stomatique

Comme le souligne Stalfelt (1955), une réduction efficace des pertes en eau peut être également obtenue par la fermeture hydro - active des stomates accompagnée d’une transpiration cuticulaire grâce à une cuticule épaisse et peu perméable.

D’une manière globale, les espèces à cycle photosynthétique en C4 (le CO2 se fixe sur un acide à 4 atomes de carbones) règlent mieux les pertes en eau que celles de type C3 (le CO2 se fixe sur un acide à 3 atomes de carbones) par la fermeture des stomates. Cela est

(26)

dû à un taux de photosynthèse plus élevé, à une résistance moindre du mésophylle, à la diffusion de CO2, à un point de compensation plus bas et à l’absence ou la faible valeur de photo respiration. Pour un même degré de fermeture stomatique et donc une limitation des échanges de vapeur d’eau, une plante C4 aura un métabolisme plus efficace qu’une plante en C3 (Henderson et al., 1995).

Le riz est une espèce en C3 et divers auteurs s’accordent pour reconnaître que malgré des différences entre cultivars, l’utilisation du caractère stomatique est problématique pour la sélection quant à la résistance à la sécheresse (Henderson et al., 1995). En effet, le mouvement stomatique est un caractère dynamique soumis à de nombreux stimuli internes et externes (la teneur en CO2, l’humidité relative de l’air, la photopériode, l’intensité lumineuse …).

d- Chute foliaire

La chute foliaire est un moyen drastique pour limiter la transpiration en cas de sécheresse aigüe. Elle commence par les feuilles les plus anciennes et progresse vers les jeunes.

Selon Oppenheimer (1961), la réduction du nombre de la surface des feuilles constitue une forme extrêmement efficace d’adaptation à une sécheresse accidentelle ou périodique.

e- Résistance cuticulaire

La cuticule est une mince membrane lipidique extracellulaire plus ou moins perméable qui recouvre les parties aériennes non subérisées des plantes. Sa principale fonction est d’intervenir comme barrière aux pertes d’eau des cellules végétales sans empêcher cependant le flétrissement des plantes sous conditions sévères de stress (Schonherr, 1976). L’augmentation de l’épaisseur de la cuticule diminue la transpiration (Fisher et Turner, 1978 ; Henchi, 1987) mais ne constitue pas le seul facteur de la régulation de la perméabilité cuticulaire. L’âge de l’organe et les facteurs écologiques interviennent également. Une résistance cuticulaire élevée est souvent citée comme une propriété des espèces résistances à la sécheresse. Yoshida et Reyes (1976), en comparant la résistance cuticulaire du sorgho, du maïs et de différents cultivars de riz, notaient des valeurs pratiquement doubles et mêmes triples des deux premières par rapport au riz (116- 112 s / cm contre 60 – 30 / cm). La plupart des cultivars de riz de plateau montrent une

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résistance cuticulaire élevée, mais ce caractère est délicat à manipuler en raison des aléas des mesures.

D’autres caractères permettent aussi de réduire les pertes d’eau ; il s’agit de :

- feuilles à surfaces luisantes, renvoyant le rayonnement solaire (Oppenheimer ,1961), - la présence de substances mucilagineuses, comme le pentosane, capables de retenir l’eau (Oppenheimer, 1961) :

- la modification de la position des feuilles qui peuvent se dresser ou se prendre verticalement pour réduire la transpiration aux heures les plus chaudes de la journée.

(Oppenheimer, 1961).

1 - 3 - 3 Tolérance à la sécheresse

On regroupe sous ce terme, les mécanismes qui permettent à la plante de maintenir l’intégrité de ses fonctions métaboliques tout en endurant un déficit hydrique de ses tissus. Les principaux mécanismes de tolérance à la sécheresse sont le maintien de la turgescence et la tolérance à la déshydratation (Annerose, 1990).

1 - 3 - 3 - 1 Maintien de la turgescence

Depuis les travaux de Lockhart (1965) et Levitt (1980), la diminution de la turgescence des tissus est considérée comme l’une des causes principales des effets négatifs d’un stress hydrique sur les fonctions de la plante.

Chez certaines plantes, l’accumulation des solutés en condition de sécheresse provoque à mesure que le potentiel hydrique baisse, une diminution du potentiel osmotique qui permet de limiter la réduction de la pression de la turgescence des cellules.

L’augmentation de l’élasticité des parois cellulaires et la diminution de la taille des cellules permettent aussi de maintenir la pression de turgescence. Le maintien de la turgescence permet de soutenir l’ouverture des stomates, la photosynthèse, la croissance racinaire et l’absorption hydrique ; elle diffère de l’enroulement des feuilles, de leur sénescence lors d’un déficit des tissus (Turner, 1982).

L’augmentation osmotique a lieu tôt chez le riz comparé à celui du maïs et du sorgho (Fukaï et Inthapan, 1988). Il a un effet positif sur le bilan en carbone de la plante puisqu’il permet la poursuite de la photosynthèse à des potentiels très bas (Jones et Rawson 1979). Néanmoins, l’accumulation de solutés peut représenter une dépense

(28)

Mémoire de fin de formation réalisé et soutenu par Romaric A. KOUNOUEWA 16 énergétique supplémentaire. Surtout dans le cas des carbohydrates qui contribuent à l’ajustement osmotique et ne sont donc pas disponibles pour la formation de la biomasse nouvelle ou pour l’entretien de celle déjà existante (Hithz et al., 1982).

1 - 3 - 3 - 2 Tolérance à la déshydratation

La tolérance à la déshydratation dépend de la capacité des membranes cellulaires, des protéines membranaires et cytoplasmiques à résister à la dégradation et à la dénaturation (Annerose, 1990).

Chez la plupart des espèces, un déficit hydrique provoque une diminution de la photosynthèse accompagnée d’une diminution de la vitesse d’exportation des assimilats hors des feuilles (Wardlaw, 1967 ; Sosebee et Wiebe 1971). L’accumulation des produits finaux de la photosynthèse dans les feuilles peut à son tour provoquer un engorgement des sites photosynthétiques et une réduction de l’activité photosynthétique (Thorne et al., 1974)

Certaines espèces présentent dans ces conditions la capacité de mobiliser les substances carbonées préalablement stockées dans des organes dits de réserve (Adjahossou, 1983) qui peuvent contribuer au maintien des organes directement impliqués dans les processus et les facteurs de productivité (Mc Cree et al., 1986). C’est le cas du riz qui utilise ces substances préalablement stockées pour le remplissage des grains (Weng et al., 1982).

La tolérance à la sécheresse déshydratante apparaît donc importante pour le riz en condition de stress terminal.

La figure 2 montre les différents mécanismes de résistance des plantes à la sécheresse

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Maintien de la transpiration Régulation de la T° foliaire Consommation rapide des réserves en eau du sol Résistance

protoplasmiqu TOLERANCE

MAINTIEN DE LA

MAINTIEN A LA DESSICATION

Réduction des pertes d’eau ESQUIVE

PRECOCITE PLANTES

ECONOMES

PLANTES DEPENSIERES

Absorption plus

efficace de l’eau Ajustement osmotique, augmentation de l’élasticité Augmentation des

résistances stomatiques et

i l i

Réduction de la radiation interceptée Récyclage du CO2

Augmentation de la profondeur et de la densité des racines

Augmentation de la Conductance hydraulique EVITEMEN

Figure 2 : Mécanismes de résistance des plantes à la sécheresse (Nouri, 2002)

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1 - 4 Etudes de la résistance du riz à la sécheresse

La sécheresse constitue l’une des contraintes majeures à la production du riz en condition pluviale de plateau dans les zones de forêt et de savane humide. La sélection des plantes pouvant tamponner cet aléa climatique fait appel à des mécanismes physiologiques, phénologiques et morphologiques assez complexes. Aussi de nombreux travaux de recherche sur les plans morphologiques, physiologiques et moléculaires ont - ils été entrepris.

1 - 4 - 1 Sur le plan morphologique

Des études ont été menées sur des traits morphologiques comme l’enroulement foliaire, la brûlure du bout des feuilles et la capacité de régénération de talles. C’est le cas des travaux entrepris par Cissé et Doumbia (2004) sur 110 variétés de O. glaberrima qui ont été criblées pour la résistance à la sécheresse. A l’issue de cette étude, 19 variétés de cette espèce ont montré une bonne résistance à la sécheresse. Des travaux similaires prenant toujours en compte les caractères morphologiques avaient été réalisés à l’ADRAO (Jones et al., 1993). Ces chercheurs ont inclus parmi leurs matériels criblés, des variétés de O.

glaberrima dans le but d’identifier parmi ces dernières des donneurs potentiels de traits de résistance à la sécheresse en vue de leur croisement avec les variétés élites de l’espèce asiatique sensibles à la sécheresse. C’est ainsi que les variétés NERICA (New Rice for Africa) ont vu le jour au milieu des années 1990.

1 - 4 - 2 Sur le plan physiologique

La biomasse à la récolte des variétés de riz en condition de sécheresse est en rapport avec la conductance stomatique. En effet, les lignées maintenant une croissance élevée, ont montré une conductance stomatale élevée. Ces études sur le plan physiologique ont révélé que certaines variétés de NERICA ont une croissance élevée avec une faible absorption hydrique et semblent appropriées pour de longues périodes de culture en condition de sécheresse Par ailleurs, Lui et al. (2004), ont montré que les espèces sauvages, O. longistaminata et O. rufipogon, peuvent servir de sources potentielles de nouveaux gènes pour l’élongation de la feuille, la conductance stomatale et la stabilité des membranes

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1 - 4 - 3 Sur le plan moléculaire

Des études récentes basées sur les marqueurs moléculaires ont permis d’identifier plusieurs QTLs (Locus contrôlant les caractères quantitatifs) associés à la tolérance du riz. Ainsi, la cartographie des régions chromosomiques pour différents caractères racinaires impliqués dans les mécanismes d’évitement de la sécheresse au sein de plusieurs populations génétiques a été étudiée Babu et al., (2001), Price et al., (2002).

Ainsi, des QTLs liés aux indicateurs du stress hydriques, à la phénologie et à la production en conditions irriguées et de stress ont été identifiés en utilisant une population double haploïde. Courtois et al., (2000) ont pour leur part détecté des QTLs contrôlant l’enroulement foliaire, la brûlure des feuilles et la teneur relative en eau des feuilles.

Malgré ces multiples travaux de recherche, des efforts restent à fournir, en vue de mieux comprendre les mécanismes gouvernant les phénomènes de résistance ou de tolérance à la sécheresse du riz.

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DEUXIEME PARTIE : MATERIEL ET METHODES

2 - 1 Description du site de l’étude 2 – 1 - 1 Climat

Les travaux sont menés, au siège temporaire du Centre de Riz pour l’Afrique (ADRAO) Bénin. Cette station est située dans la commune d’Abomey Calavi (6° 28 N, 2° 21’ E, 15 m) à 12 kilomètres au Nord-Ouest de Cotonou dans le département de l’Atlantique (Sud Bénin).

Le centre appartient à la zone agro écologique subéquatoriale caractérisée par une forte pluviométrie (800 - 1200 mm) et quatre saisons :

• deux (2) saisons pluvieuses dont une grande de mi - mars à mi - juillet et une petite, de mi - septembre à mi - novembre.

• deux (2) saisons sèches dont une grande qui s’étale de mi - novembre à mi - mars et une petite, de mi - juillet à mi - septembre.

Notre étude s’est déroulée de Février à Juin 2008.

2 - 1 - 2 Sol

Il est de type de la terre de barre faiblement ferralitique. Le pH varie en général entre 5.08 et 5.10. (Adzato, 2006)

Tableau 1: Caractéristiques physico-chimiques des horizons 0-20 et 20-40 cm des parcelles expérimentales

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Profondeur (cm) Caractéristiques

0 - 20 20 - 40 pH (eau) 5,10 5,08 pH (KCl) 4,72 4,49 pH

∆ pH 0,38 0,59

Argile 12,63 18,75

Limon fin 1,13 0,62 Limon

grossier 0,25 1,63

Sable fin 16,32 15,72 Granulométrie

(%)

Sable

grossier 69,68 63,28 P

assimilable (ppm)

14,78 13,10 Carbone 1,97 1,56 Azote total 0,06 0,04 Matière

organique 3,40 2,68

Matière organique (%)

Rapport

C/N 31,34 37,03

Ca 2,50 3,95

Mg 1,35 1,63

K 0,73 0,71

Na 0,08 0,49

Base

échangeables (méq / 100g)

S 4,66 6,78

Source : Adzato, 2006

2 - 2 Matériel végétal

Deux cent soixante treize (273) individus BC2F3, provenant de quatre (4) familles BC2F2

d’une population interspécifique issue d’un croisement entre une variété de riz asiatique O.sativa (Morobérékan) et une variété de l’espèce O.glaberrima (RAM 90) ont été utilisés dans cette étude de criblage à la sécheresse. Les quatre (4) familles BC2F2 ont été obtenues après une sélection réalisée sur les plantes de la génération BC2F1. Pour la suite de l’étude, les familles ont été numérotées de la façon suivante : FS2, FS4, FS5 et FS8.

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Pour servir de comparaison, 7 plantes témoins résistantes ou non et tolérantes à la sécheresse ont été choisis (tableau 2).

Tableau : 2 Espèces et comportements des individus témoins vis-à-vis de la sécheresse

Variétés Espèces Comportements

face à la sécheresse

IR64 O.sativa ssp indica Susceptible

Morobérékan O.sativa ssp japonica Résistante

NERICA 1 Interspécifique (WAB 56 – 104 x CG 14) Résistante

OS 6 O.sativa ssp japonica Résistante

RAM 90 O.glaberrima Résistante

TGS 25 Interspécifique (RAM 90 x Morobérékan) Tolérante

WABc 165 O.sativa ssp japonica Résistante

2 - 3 Matériel utilisé pour la détermination du taux d’humidité du sol - Tarière graduée : elle a servi au prélèvement des échantillons de sol dans les différents horizons.

- Balance électronique : elle a permis la pesée des échantillons prélevés.

- Enveloppes kaki de contenance 5kg : elles ont servi d’emballage pour les échantillons prélevés.

- Four : il a été utilisé pour la dessiccation des échantillons de sable frais à une température de 80°C.

2 - 4 Méthode

La figure 3 indique le sens des croisements effectués qui ont donné naissance aux quatre familles de BC2F3 introduites dans l’étude de criblage à la sécheresse.

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RAM90 (O.glaberrima) X MOROBEREKAN (O. sativa) (Femelle) (Mâle)

F1 (100% stérile) X MOROBEREKAN (Mâle)

44 BC1F1 dont (TGS25 = transgressif) (TGS25) X MOROBEREKAN

(Femelle) (Mâle) BC2F1 (4 individus)

Autofécondation BC2F2 (4 familles FS) Autofécondation

BC2F3 (4 familles FS) Figure 3 : Généalogie des 273 BC2F3 en disjonction

2 - 4 - 1. Dispositif expérimental

Le dispositif aléatoire en blocks incomplets a été utilisé afin de pouvoir faire les comparaisons avec les sept (7) témoins de l’étude. Quatre (4) blocks de quatre vingt dix (90) unités expérimentales ont été constitués. Chaque block comporte soixante neuf (69) plantes en ségrégation BC2F3 testées non répétées avec (sept) 7 plantes témoins répétées trois (3) fois chacune.

Chaque descendant est semé sur trois (3) lignes de 2.20 m de longueur avec 20 cm entre plantes soit douze (12) plantes par ligne ; ce qui fait au total trente six (36) plantes pour un descendant donné ; de même les témoins sont semés sur trois (3) lignes de même dimension que les précédents. Les dimensions de la parcelle élémentaire sont de 2.20 m × 0.60 m. Les bandes des témoins sont marquées par des piquets peinturés en blanc.

(36)

Les données sont collectées sur dix (10) plantes de la ligne centrale en excluant les plantes de bordure. Le semis a été fait de façon directe en poquets suivant un écartement de 20 cm entre les poquets et 20 cm entre les lignes. Le nombre de grains par poquet est de trois (3). Le nombre de plantules est ramené à une plante par poquet après un démariage manuel intervenu quinze (15) jours après leur émergence.

2 - 4 - 2. Entretien et suivi de l’essai

Pour protéger les plantes de riz contre les maladies, notamment les nématodes, le furadan (matière active, Carbofuran) est appliqué juste après le semis à la dose de 20kg/ha. La fumure de fond, appliquée est le NPK (15-15-15) à raison de 200kg/ha après le semis.

Quand à la fumure d’entretien (urée 46%), elle est apportée au 15^ème et au 30^ème jours après le semis à raison de 100 kg/ha pour chaque application. Pour éviter la compétition avec les adventices, les travaux d’entretien (sarclage, binage) ont été fait lorsque cela s’avère nécessaire.

2 - 4 - 3 Criblage à la sécheresse

Trois (3) régimes hydriques à savoir le stress hydrique à la phase végétative (stade plantule) ; le stress hydrique à la phase reproductive (stade avancé) et l’alimentation continue en eau (témoin) sont expérimentés.

Pour le régime continu en eau (Témoin), les plantes ont reçu quotidiennement sept millimètres (7 mm) durant toute la période de l’essai.

Au régime Végétatif (stade plantule), les plantes ont reçu la même quantité d’eau que le régime Témoin jusqu’au vingt et unième (21 ^ème) jour après la levée. Après cette date, l’apport d’eau a été interrompu pendant cinq (5) semaines. C’est à cette période que les observations sur les symptômes visuels du stress hydrique ont été faites :

-Enroulement foliaire : elle a été prise chaque semaine entre douze (12) et treize (13) heures. Cette prise de note se réfère à l’échelle de notation Standard Evaluation System (SES) de l’IRRI (International Rice Research Institue).

-Brûlure du bout des feuilles : l’observation a été faite à la fin de chaque semaine et elle se réfère à l’échelle de notation Standard Evaluation System (SES) de l’IRRI.

Après cette période, les plantes ont reçu à nouveau (sept millimètres) 7 mm/ jour d’eau jusqu’à la maturité.

(37)

Au régime reproductif (stade avancé) la même quantité d’eau a été donnée aux plantes comme au régime témoin jusqu’au trente cinquième (35^ème) jour après la levée. Après cette date, l’apport d’eau a été interrompu pendant cinq (5) semaines. Les mêmes observations sur les symptômes visuels du stress hydrique ont été faites comme au régime Végétatif. Après cinq (5) semaines de stress, les plantes ont reçu sept millimètres (7 mm/ jour) à nouveau jusqu’à la maturité.

Pendant la période de stress, les plantes ont reçu des pluies inopportunes.

Le tableau 3 indique les dates, les quantités de pluies inopportunes et l’évapotranspiration relevées.

Tableau 3: Dates, Quantité de pluies inopportunes reçues par les plantes et l’évapotranspiration relevée sur l’essai

Dates de pluies 9

Mars 11

Mars 12

Mars 17

Mars 19

Mars 30

Mars 4

Avril 5 Avril Quantités d’eau

(en mm)

4 22.2 31.2 10.4 4.2 0.7 0.4 0.5 Evapotranspiration

(en mm)

4.73 1.37 7.56 5.54 5.62 5.4 1.29 3.25

(38)

Les caractéristiques des régimes hydriques appliqués sont résumées dans le tableau 4 Tableau-4 : Caractéristiques des régimes hydriques appliqués

Régimes hydriques

Date de semis Date de sevrage en eau

Durée totale de stress

Date de reprise de l’arrosage Stress hydrique

pendant la phase

végétative

01 Février 2008

25 Février 2008 5 semaines 01 Avril 2008

Stress hydrique pendant la phase

reproductive

01 Février 2008

5 Mars 2008 5semaines 9 Avril 2008

Témoin 01 Février

2008

Arrosage continue

2 - 4 - 4 Taux d’humidité du sol

Le taux d’humidité d’un sol est le rapport entre le poids de l’eau contenue dans les échantillons humides de ce sol sur le poids sec des échantillons après dessiccation.

Dans notre étude, des échantillons de sol ont été prélevés sur différents horizons comme suit 0 – 20cm ; 20 – 40 cm et 40 – 60 cm. Le taux d’humidité relative pour chaque horizon de sol prélevé fut déterminé de la manière suivante :

T = {(Pf – Ps) × 100}/Ps Avec :

Pf : le poids frais des échantillons en gramme (g).

Ps : le poids sec des échantillons après dessiccation en gramme (g).

T = Pe / Ps rapport poids en eau sur poids sec des échantillons Pe = (Pf – Ps) × 100 le poids en eau des échantillons en gramme (g).

(39)

2 - 5 Paramètres mesurés

-Hauteur des plantes : elle est prise à l’aide d’une règle graduée à partir du 21 ^ème jour après semis jusqu’à la maturité et ceci tous les quatorze (14) jours . Avant la maturité, la hauteur de la plante a été prise du collet (niveau du sol) jusqu’à l’extrémité verte de la dernière feuille qui se pointe au sommet. A maturité, elle a été prise au niveau du sol jusqu’à l’extrémité supérieure de la dernière graine exceptée les barbes.

-Nombre de talles : ce comptage a été fait manuellement à partir du 21 ^ème jour après semis jusqu’à la maturité et ceci tous les quatorze (14) jours. Les talles desséchées n’ont pas été comptées. A maturité, seules les talles portant des panicules ont été comptées.

-Notes d’enroulement des feuilles : elles ne concernent que les plantes stressées et elles ne sont attribuées qu’entre douze (12) et treize (13) heures chaque semaine. Cette prise de note se réfère à l’échelle de notation Standard Evaluation System (SES) de l’IRRI (International Rice Research Institue).

0 : feuilles saines

1 : feuilles commençant par se plier (superficiel) 3 : feuilles pliées (forme V profond)

5 : feuilles entièrement évasées (forme de U)

7 : contact des marges ou bords des feuilles (forme de O) 9 : feuilles étroitement enroulées

-Note de brûlure du bout des feuilles : elle a été prise à la fin de chaque semaine afin de suivre l’évolution de l’effet du stress hydrique et conformément à l’échelle de notation SES de l’IRRI ;

0 : pas de symptômes

1 : léger séchage du bout des feuilles.

3 : séchage du bout étendu jusqu’au 1/4 de toutes les feuilles.

5 : du quart (1/4) à la moitié (1/2) de toutes les feuilles sont sèches.

7 : plus des deux tiers (2/3) de toutes les feuilles sont entièrement sèches

9 : la plante est apparemment morte, toutes les feuilles étant entièrement sèches.

-Note de reprise : elle concerne uniquement les parcelles stressées. Elle est prise après irrigation à l’échelle de notation SES de l’IRRI.

1: 90-100% des plantes ont repris