ÉTUDE DE LA COMPOSITION ÉLECTROLYTIQUE
DES DIFFÉRENTES ZONES DE L’ALBUMEN DE L’ŒUF CHEZ DEUX RACES DE POULE
B. SAUVEUR
J. ROCARD Station de Recherches
avicoles,
- Centre national de
Recherche!. zootechniques,
78 -Jouy-en-Josas
Institut national de la Recherche
agronomique
SOMMAIRE
Immédiatement
après
la ponte de l’œuf, nous avons mesuré dans les trois zonesprincipales
de l’albumen,(blanc
fluide interne,épais
et fluideexterne)
les concentrations du sodium,potassium,
chlore et
phosphore
total( 32 échantillons)
ainsi que lepH
et lapCo, ( 4 6 échantillons).
Les concentrations en ions bicarbonates ont été calculées à
partir
des valeurs depH
et depCO,
au moyen de
l’équation
d’Hasselbach-Henderson dont les constantesnumériques
fontl’objet
d’unediscussion
particulière.
Il
apparaît
que les ionsNa + ,
K+, CI- etHCO.-
sont uniformémentrépartis
dans tout l’albumen.A
l’opposé,
il existe ungradient
décroissant de concentration enphosphore depuis
le blanc fluide internejusqu’au
blanc fluide externe,égal
à 10p. 100environ de la valeur laplus
élevée. LapCO,
du blanc diminue dans le même sens de 137 à 79mm
Hg
tandis que lepH
augmente de 7,39à 7,62.Les résultats obtenus montrent
également
que la race de lapondeuse
affecte la teneur de l’albumen en sodium,potassium
etphosphore,
effet variable suivant la zone de blanc considérée.Ces résultats sont discutés en fonction des connaissances
déjà acquises
sur lacomposition
dechaque
zone du blanc, le mode de transfert desélectrolytes
à l’albumen de l’œuf etl’équilibre
acido-basique
du fluide utérin.INTRODUCTION
On
distingue
dans l’albumen de l’oeufpondu
4 zonesqui
diffèrent à la fois par leurcomposition protéique
et leurspropriétés physiques :
blanc fluideinterne,
blancépais,
blanc fluide externe et chalazes. Cette stratificationapparaît
dans l’utérus aumoment de la
phase
«d’hydratation
du blanc » ouplumping (S TURKI E, 19 65) ;
1selon BURM!STER
(i 94 o),
elle sepoursuit
même durant ledépôt
de lacoquille puisque
le volume des zones fluides interne et externe continue à croître
(aux dépens
du blancépais)
alors que l’accroissementpondéral
de l’albumen total est terminé. Simulta-nément,
le contenuélectrolytique
de l’albumen total est modifié par unapport
d’ionspotassium,
bicarbonates(BE ADLE ,
CONRAD etS CO T T , 193 8 ; DRAPER, 19 66)
et chlo-rures. On
peut
donc se demander si lacomposition
minérale de l’albumen dans l’oeufpondu
varie suivant la zone considérée. La seule indication que nouspossédions
découle d’une
hypothèse
de BROOKS et PACE( 193 8) qui,
à la suite des travaux deR
OMANOF
F
et ROMANOFP( 1929 ) supposent
que le blancliquide
externe doit contenirdavantage
de bicarbonates et moins deCO 2
que le blancépais.
Afin
d’apporter
d’autres éléments deréponse
à ceproblème,
nous avons étudié les variations dusystème CO,, HCO- 3
à l’intérieur de l’albumen.Nous avons par ailleurs mesuré les concentrations de trois ions :
sodium, potas-
sium etchlore,
ainsi que celle enphosphore
total dans les trois zonesprincipales
dublanc
(ferme,
fluide interne etexterne).
MATERIEL
ETTECHNIQUES
Au cours d’une
première expérience
nous avonsanalysé
32oeufs( 1 6 premiers
et 16 seconds desérie)
provenant de r6poules
dont 8 étaient de raceLeghorn
et 8 issues d’un croisement Rhode Island Red XWyandotte.
Le
jour
même de la ponte, les oeufs sont cassés au-dessus d’un filtre Büchner semblable autamis décrit par HOLSTet AL!QUIST
( 1931 ).
Dans ces conditions, le blanc fluide externe s’écoule lepremier ;
le blancépais
est ensuiteperforé
pour laisser s’écouler la fraction fluide interne. Lapartie
restant sur le filtre est alorsséparée
dujaune ;
elle est constituée des chalazes et du blancépais
que nous ne dissocions pas dans cette étude. Les temps de passage accordés àchaque
fractionsont ceux définis par EcsErr et BOHREN
( 19 6 3 ).
Des échantillons de 2à 5 ml de
chaque
couche d’albumen sont ainsi constitués.Après
passage à l’étuve à iooocpendant
24heures, ils sont minéralisés au four à420 0 C pendant
18 heures environ.Les cendres sont
reprises
par de l’acidenitrique N1 5 ;
la solution ainsi obtenue est filtrée sur filtresans cendre et
ajustée
à 50ou 100ml avec les eaux derinçage.
Cette méthode nous assure pour le chlore(élément
leplus
sensible à lacalcination)
des pourcentages derécupération
variant de 99 à100 p. 100.
Le
phosphore
est dosé àl’Autoanalyser Technicon,
par colorimétrie auvanado-molybdate
d’ammonium, le sodium et lepotassium
parspectrophotométrie
de flamme(Eppendorf).
Les ions Cl-sont
précipités
par du nitrated’argent
N/roo, la fin deprécipitation
étantappréciée
par méthodepotentiométrique (Electrode
Radiometer type P401 ).
Dans une deuxième
expérience,
nous étudions lepH
et lapCO,
des différentes zones de l’albumen afin d’en déduire la concentration des ions bicarbonates. Les mesures sont effectuées durant la demi- heure suivant la ponte, sur 46 oeufs provenantuniquement
depoules
RIR XWyandotte.
La
technique
deséparation
des trois couches décrites ci-dessus n’étant pasapplicable
à unemesure de
pCO 2 ,
nousprélevons
immédiatementaprès
avoir cassé l’oeuf, chacun des trois échan- tillons d’albumen au moyen deseringues qui
sont ensuite fermées au masticjusqu’au
moment de lamesure
(délai
maximum de 10minutes).
l!e
pH
et lapCO .
sont mesurés suivant la méthode utilisée pour leplasma
par MONGINet LACAS- SAGNE(r 9 66)
et les bicarbonates calculés au moyen del’équation
d’Hasselbach-Henderson.avec :
pK’,
=première
constante apparente de dissociation de l’acidecarbonique
dans l’albumen.Il nous a donc fallu choisir les valeurs à attribuer aux coefficients
pK’ 1
et a. BROOKS et PACE(
193
8)
calculentpK’ 1
àpartir
de la valeur dupK 1
de l’acidecarbonique
à2 g’*C,
diminuée du coefh- cient d’activité de l’ion HCO-,,(donné
parl’équation
deDebye-Huckel).
Comme nous mesuronsla
PCO!
à41 0 C
afin de nousrapprocher
leplus possible
des conditions de la ponte, nous ne pouvons utiliser une telle valeur. On sait d’autre part que l’acidecarbonique
se dissout dans l’albumen sui- vant un processusidentique
à celui observé dans le sérumsanguin
et enquantité
à peuprès équiva-
lente pour une même
pC0 z (BROOKS
et PACE,1939 ).
Pour ces deux raisons, nouspréférons
utiliser lavaleur du coefficient
pK’ 1
déterminée par HELBACKAet al.(r 9 6 4 )
sur le sang de lapoule
etqui,
enfonction du
pH,
peut êtreexprimée
parpK’ 1
= ― 0,0492pH
+6, 453 ,
soitpK’ i
= 6,090àpH
7,35.Nous pouvons vérifier indirectement la validité de ce choix à
partir
de la relation de FITZSIM- rrorrs et SENDROY( 19 6 1 ) : pK’,
=pK, -
0,5122 . J!,
où !tdésigne
la forceionique
dumilieu. D’après
nos propres résultats, ceux de DRAPER
( 19 66) (pour
l’ionMg ++ )
et ceuxrapportés
par NEEDHAM(pour S0 4 -, P0 4 H f
etP0 4 H--)
la forceionique
totale de l’albumen peut être estiméeégale
à 0,159. Les valeurs depK,
à4’ O C
trouvées par différents auteurs variant de6, 29 6
à6, 310 ,
lepK’,
ainsicalculé serait
compris
entre6, 09
et 6, 11, valeurscompatibles
avec celles choisies.Nous avons d’autre part recalculé la valeur du coefficient a
(constante
de solubilité duCO,
dans
l’albumen)
àpartir
des mesures effectuées par BROOKS et PACE( 193 8) : pCO . , C0 2
total etCO a
combiné. On peut en effet écrire :
C0 2
total = apC0!
+CO,
combiné où apC0> représente
le C0adissous. Nous aboutissons ainsi à une valeur moyenne de a = 0,042I ! ! o,oo0
2 mM/1/mmHg
à
25 0 C. Or,
SEVERINGHAUS et al.( 195 6)
donne pour leplasma
a = 0,0425à z4!C
et 0,0402à 26°C résultats tout à fait concordantsqui
nous autorisent donc àprendre
comme valeur de a pourl’al-,
bumen à 4WC celle déterminée par SEVERINGHAUS à la même
température,
soit o,oa82 mM/1/mmH.
RÉSULTATS
Première
expérience
L’ensemble des résultats de notre
première expérience figure
au tableau i. Les concentrations dusodium, potassium
et chlore sontexprimées
enméq/litre
de blanc.Celle du
phosphore
nepeut
êtreexprimée qu’en mg/litre
deblanc ;
eneffet,
ne con-naissant pas le
pH
de l’albumen au moment des mesures, il n’est paspossible
de déterminer lesproportions
relatives d’ionsP0 4 H--
etP0 4 H 2 .
Un tel calcul ne serait d’ailleursjustifié
que pour la fraction ionisée duphosphore,
soit8, 7
p. 100 environdu P total
(Sn!cTH et al., i954)!
Les valeurs du coefficient
F,
résumantl’analyse
de la variance des résultatssont
reportées
au tableau 2.i.
Répartition
des éléments étudiés danschaque
zone de l’albumen.a)
Comme le montrent les résultats des tableaux i et 2, il n’existe aucune diffé-rence
significative
de teneur ensodium, potassium
et chlore entre les couches de blanc étudiées. On remarque en effet que, sur l’ensemble des oeufsanalysés,
la différence entre 2valeurs nedépasse
en aucun cas la somme des deuxerreurs-types.
Bien que, pour les R.
W.,
ilapparaisse
un écart de concentration en sodium de 2,
2
méq/1
d’albumen entre le blancépais
et le blanc fluide interne( 93 ,6
et 91,4méq/1 respectivement), l’analyse statistique
nepermet
pas de conclure à l’existence d’une différence.Il n’en est pas de même dans le cas du
phosphore
total pourlequel
nous observonsdes différences de
répartition
hautementsignificatives.
C’est ainsi que la concentra- tion en P estplus
élevée dans le blanc fluide interne que dans la zone laplus externe,
la différence(io, 7 mg/1
deblanc)
étantsignificative
à moins de 0,5 p. 1 ooo.L’écart
de6, 5 mg/1
existant entre le blanc fluide interne et le blancépais
estégalement significatif. Quant
à la différence entre le blancépais
et le blanc fluide externe( 4 , 2
mg/1),
elleapproche
le seuil designification
5 p. 100.Il existe donc réellement dans l’albumen de l’oeuf un
gradient
de concentrationen
phosphore total,
la couche laplus
riche - laplus
interne -ayant
une concen-tration
supérieure
de 10p. 100à celle du blanc fluide externe.b)
Nous pouvons parailleurs, exprimer
les différentes concentrations des électro-lytes
enméq (ou mg)
par litre d’eauprésent
danschaque
zone deblanc,
afin detenir
compte
des différencesd’hydratation.
Le calcul effectué est basé sur les données de ROMANOFF( 1943 )
et MORAN(1936) :
Il nous
permet
d’obtenir les trois relationsoù
X E
est la concentration d’un élément dans un litre d’eauprésent
dans l’albumen et xA la concentration du même élément dans un litre d’albumen. Le coefficient de transformationapplicable
au Bl. fl. ext. ainsi calculé estidentique
à celui( 1 , 125 )
obtenu par BRooKs et Pnc!
( 193 8)
àpartir
de données totalement différentes.Si nous
appliquons
ces trois coefficients aux moyennes de concentration par litre d’albumenrapportées
au tableau i, nous obtenons les valeurs nouvelles du tableau 3. Bien que, du strictpoint
de vue de lacomposition hydro-minérale
dublanc,
ce mode
d’expression
soitpréférable
à celui du tableau i, il ne fait pasapparaître
de différences nouvelles entre les concentrations en ions
Na + ,
K+et Cl- des diverseszones.
Nous voyons, par contre, de
façon plus
nette encore que lephosphore
total dublanc se
répartit
suivant ungradient
deconcentration ;
ainsiexprimée,
la différence entre les deux zones fluides interne et externereprésente
i3,2 p. ioo de la teneur de cette dernière.2
. Action de la race de la
pondeuse
Il
apparaît, d’après
les résultats des tableaux i et 2 que la race des animauxutilisés affecte
grandement
lacomposition
minérale de l’albumen.En
cequi
concerne lesodium,
les R.W.ont,
sur l’ensemble des 3zones dublanc,
une concentration
supérieure
de 2,¢méq/1
à celle desLeghorn (différence significa- tive).
Pour chacune des 3zones, les écarts sont les suivants :
Il semble donc que le déficit relatif en sodium des oeufs de
Leghorn
se situe sur-tout au niveau du blanc fluide externe et que la différence va en s’atténuant à l’inté- rieur de l’oeuf. Ceci se retrouve dans le tableau 2 où seule la
comparaison
Bl.ép./Bl.
fl. ext. fait
apparaître
une différence entre souches hautementsignificative.
L’effet
de la race de lapondeuse
est encoreplus marqué,
maisinversé,
pour la teneur de l’albumen enpotassium puisque
les oeufs deLeghorn
ont une concentrationmoyenne
supérieure
de 5,02méq/1
d’alb. à celle des oeufs de R.W.(différence signifi-
cative à moins de 0,5p.
i ooo).
Cet écart se retrouve dans les trois zones du blanccomme le montrent les chiffres suivants :
En
cequi
concerne la teneur en chlore dublanc,
aucune différencesignificative
due à la race de
l’animal,
n’a pu être mise enévidence ;
lesLeghorn
tendent cepen- dant à montrer des concentrations inférieures à celles des R.W.Remarquons
enfinque, comme dans le cas du
sodium,
lesLeghorn
ont une concentration moyenne enphosphore
inférieure à celle des R. W.(différence
de7 , 5 mg/1,
hautementsignificative).
Si nous considérons
chaque
zone dublanc,
les écarts sont les suivants :C’est donc dans le blanc fluide interne que la différence entre les animaux est la
plus grande ;
elle s’atténue dans les couchesplus
externes de l’albumen.Deuxième
expérience
I,es résultats relatifs au
système C0 2/ HCO- $
du blanc sontrapportés
au tableau q..Ils montrent
qu’il existe,
au moment de la mesure, ungradient
trèsprononcé
depH
et de
P C0 2
à l’intérieur de l’albumen de l’oeuf. Nous constatons en effet que lepH
varie de 7,3g à
7 ,6 2
entre la couche laplus
interne et le blanc fluide externe.Chaque
différence est très hautement
significative puisque
nous obtenons pour le test de Student les valeurs suivantes :Il en est de même pour les variations de
pC0 2
dont lesparamètres statistiques
sont, dans le même
ordre :
A
l’opposé,
iln’apparaît
pas nettement degradient
de concentration en ionsbicarbonates,
fait en accord avec les variations simultanées dupH
et de lapC0 2 .
Bien que les zones fluides interne et externe
paraissent
un peuplus
riches que le blancépais,
les écarts ne sontcependant
passignificatifs.
Afin de déterminer de
façon plus précise
les liaisonsqui
existent entre l’acidité dechaque
zone d’albumen et lapC0 2 ,
nous pouvons calculer les coefficients derégres-
sion entre la
pC0 2
et la concentration dechaque
zone en ionsH + ,
notation del’acidité qui
al’avantage
d’être liée linéairement à lapC0 2 .
Nous obtenons les trois
équations suivantes :
où la
pCO 2
estexprimée
enmmHg
et(H + )
ennanomoles/litre d’albumen.
Bien que la
pente
de la droite derégression
relative au blanc fluide externeparaisse légèrement supérieure
auxdeux
autres, lacomparaison statistique
des troispentes
nepermet
pas de conclure à l’existenced’une différence significative (
F l,1
29
=0,23).
DISCUSSION
Première
expérience
Les travaux de SnTO et al.
(ig6i)
effectués sur des oeufsconservés,
ne fontapparaître
à aucun moment de différence decomposition
minérale entre le blancépais
et le blanc fluide. Ce résultatpouvant
être laconséquence
de mouvements d’eauqui
seproduisent
à l’intérieur de l’oeuf au cours de sa conservation(SAUVEUR, ng6 7 ),
nous avons cherché ici à
apprécier
larépartition
desélectrolytes
dansl’albumen
del’oeuf
lejour même de
laponte.
Nous
aboutissons
à uneconclusion identique
en cequi
concerne les concentra-tions en
Na + ,
K+ et Cl-qui n’apparaissent
passtatistiquement
différentes entre les 3couches d’albumen
étudiées ici.Il est
cependant
certainqu’il
seproduit
au moment del’hydratation
de l’albu-men des mouvements d’ions
importants
entre l’extérieur et l’intérieur de l’oeuf.Nous pouvons donc penser :
- soit que ces ions se
répartissent uniformément dans l’albumen
au fur et à mesure de leurtransfert ;
( 1
) + + + : même signification qu’au tableau z.
- soit que les différences éventuelles
qui peuvent
exister à un certain momentsont très
rapidement
amorties.Il
faudrait,
pourpouvoir
choisir entre ces deuxhypothèses,
étudier lacomposi-
tion minérale de l’albumen au moment même de sa stratification.
Nous
démontrons,
par contre,qu’il
existe dans l’albumen de l’oeuf fraispondu
un
gradient
décroissant de concentration enphosphore
totaldepuis
le blanc fluideinterne
jusqu’au
blanc fluide externe. Onsait,
parailleurs,
que le blanc fluide interne estplus
riche enprotéines
que le blanc fluide externe, le blancépais ayant
une compo- sition moyenne(RonsaNO!!
etR OMANOF F, i 949 ).
Lusx et CoNCHiE( 19 66)
trouventles valeurs suivantes pour la concentration en
protéines (en g/ioo ml) :
Bl. fl. int. : 12,5 à
1 6,o ;
Bl.ép. : 9 , 75
à 13 ; Bl. fl. ext. :8,o
à n,o. Il est donc vraisemblable que legradient
de concentration enphosphore
total trouvé dans notreexpérience
estdû essentiellement à sa fraction
organique.
L’action
de la race de lapondeuse
sur la teneur en sodium etpotassium
de l’al-bumen
peut
êtrerapprochée
de cellesignalée
par DRAPER( 19 66).
Notons en effet que les oeufsprovenant
des R. W. ont une «qualité
d’albumen »(mesurée
en UnitésHaugh)
inférieure à ceux desLeghorn,
cequi permet
de supposer que cettequalité
est inversement liée à la teneur en sodium. Une étude
plus précise
de cephénomène
a été effectuée par ailleurs
(SAUVEUR, ig 7 o).
Nous montrons de
plus
que des variationsd’origine génétique
existentégale-
ment pour la concentration en
phosphore
total du blanc etqu’elles
semblent s’exercer defaçon
différente suivant la couche d’albumenenvisagée.
Deuxième
expérience
Nous avons décrit avec
précision
au début de cet article les méthodes de mesurede «
l’équilibre acido-basique
» de l’albumen que nous avons utilisées. Si ellespeuvent prêter
àquelques critiques
du fait notamment de la casseobligatoire
de l’oeuf aumoment de la mesure, elles
permettent cependant
d’aboutir à des résultats intéres- sants. Enparticulier,
nous montrons que chez des animaux enproduction normale,
la
P C0 2
de l’albumen de l’oeuf varie suivant la zoneenvisagée
de 80 à 140 mmHg environ,
donnéequi,
à notreconnaissance,
n’avait pas étérapportée jusque-là.
Compte
tenu des valeurs depH, comprises
entre 7,39 et7 ,6 2 ,
la teneurde ce milieu en ions bicarbonates est
également
très élevée( 74
à7 8 méq/1 d’albumen).
Ces résultats
peuvent
êtrerapprochés
de ceux de ROMANOFF et ROMANOFF( 19 29)
et ROMANOFF
(i 943 ).
Ces auteurs trouvent en effet que lepH
du blanc externeest,
au moment de la
ponte, supérieur
de 0,05 unité à celui du blancépais ;
BRooKs etP A
CE
( 193 8)
estiment que cette différencepourrait
être due à la fois à un déficit encas
et à un excès d’ionsHC0 3 -
dans la zone externe. Si ce dernier n’est pas très mar-qué
dans notreexpérience,
legradient
decas apparaît
très nettement etpeut
êtrechiffré par la différence
(en
moles decas dissous) :
avec
Soit :
Ce
gradient
depC0 2
doitpouvoir s’expliquer
facilement par lasimple proximité
de la
coquille
dont laporosité permet
leséchanges
gazeux.Signalons
enfin que les valeurs moyennes depH, P C0 2
et(HC0 3 -) rapportées
ici sont très
proches
de cellesenregistrées
par MUELLER( 19 6 7 )
sur le fluide utérindurant la formation de la
coquille,
àsavoir,
pour des animaux ne subissant aucuntraitement :
pH :
7,42 à7,44(HCO a
-) : 68,4
à6 9 ,8 méq/1 (C0 2
total = 72 à 73méq/1) PC0
2 (calculée
àpartir
des données de cesauteurs) :
113à 117mmHg.
E
L JACK
et I,ex:E( 19 6 7 )
trouvent une teneur du fluide utérin enC0 2
total
qui
varie de 82 à 91méq/1
entre lePlumping
etl’oviposition
pour despH
de7
,65
et 7,71respectivement,
valeursqui apparaissent
doncplus
élevées.Quoi qu’il
en
soit,
nous voyons que lesystème C0 2/ HCO $ -
de l’albumen au moment de laponte
est très
proche
de celui du fluideutérin,
fait que nous pensonsdigne
d’êtresouligné.
Disons en conclusion
qu’à
la suite de cetteétude,
il ne semble pas nécessaire de tenircompte
del’hétérogénéité
de l’albumen dansles
études de concentrations des ionsNa + ,
K+ ou Cl-puisque
ces éléments sont uniformémentrépartis
dans tout leblanc de l’oeuf. Il n’en va pas de même pour les mesures de teneur en
phos- phore
total et celles depH
ou deP C0 2 ,
critères pourlesquels
il conviendra detoujours
considérer une même zone ; nous
adoptons quant
à nous le blancliquide
externed’accès le
plus
aisé pour les études à effectuer immédiatementaprès
laponte.
Reçu
pourpublication
en avril 1969.SUMMARY
ELECTROLYTE COMPOSITION OF DIFFERENT ZONES OF EGG ALBUMEN IN TWO BREEDS OF HEN
Concentrations of sodium, potassium, chloride and total phosphorus in 32 samples and pH
and pCO, also in 46 samples were measured in the three main zones of the albumen (thin internal
white and thick and thin external white) immediately after the eggs had been laid.
Concentration of bicarbonate ions was calculated from the values for pH and PC02with the
equation
of HASSELBACK-HENDERSON of which the numerical constants are the subject ofspecial
discussion.
It seemed that the Na+, K+, CI- and HCO. ions are distributed uniformly throughout the
albumen. In contrast, there is a decreasing gradient of concentration of phosphorus from the thin internal to the thin external white equal to about Io per cent of the highest value. The pCO2of
the white decreased in the same way from 137to 79mm Hg while the pH increased from 7.39to
!.62.
The results also showed that the breed of hen studied affected the sodium, potassium and phosphorus contents of the albumen and the effect varied according to the zone of white consi- dered.
The results are discussed in relation to knowledge already acquired on the composition of
each zone of the white, the mode of transfer of electrolytes to egg albumen and acid-base balance of uterine fluid.
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