EFFETS COMPARÉS D’UN RÉGIME PROTÉIPRIVE
ET D’UN RÉGIME CONTENANT UNE PETITE QUANTITÉ
DE PROTÉINES D’ŒUF SUR L’EXCRÉTION
D’AZOTE CHEZ LE RAT
Denise HUGOT
J. CAUSERET
Laboratoire d’Étude des
Qualités biologiques
des Aliments de l’Hornme,Centre national de Recherches
-oolechniques,
78 -Jouy-en-Josas
- -!!._-
SOMMAIRE
Les effets
respectifs
d’unrégime protéiprive
et d’unrégime
à 4 p. 100 deprotéines
d’œuf surl’excrétion fécale et urinaire d’azote ont été étudiés chez le Rat adulte et chez le Rat en croissance.
1
0 Chez le Rat adulte, l’inanition azotée abaisse
légèrement
le niveau del’ingestion
énergé-tique.
Chez le Rat en croissance, l’abaissement estbeaucoup plus marqué.
2
0 L’excrétion d’azote fécal, chez le Rat adulte et chez le Rat en croissance, est
plus
élevéeavec le
régime
contenant desprotéines
d’oeufqu’avec
lerégime protéiprive.
Cet effet neparaît
pas dû aux différences observées dans le niveau de
l’ingestion énergétique :
carl’alignement
de laconsommation de nourriture des
sujets
soumis aurégime
contenant desprotéines
d’oeuf sur celledes
sujets
en inanition azotée laisse subsister unsurplus
d’azote dans les fèces despremiers.
Ilsemble donc que l’utilisation
digestive
desprotéines
d’oeuf soitincomplète.
3° L’excrétion d’azote urinaire, chez le Rat adulte, est sensiblement la même avec les deux
régimes.
Mais chez le Rat en croissance, elle est moins élevée avec lerégime
contenant des pro- téines d’oeuf. Cet effet sembles’expliquer
par les différences observées dans le niveau del’ingestion énergétique,
carl’alignement
de la consommation de nourriture dessujets
recevant desprotéines
d’œuf sur celle des
sujets
en inanition azotée faitdisparaître
toute différence entre les excrétions d’azote urinaire obtenues.Contrairement à d’autres auteurs, nous n’avons donc observé aucun effet
d’épargne
directdes
protéines
d’œuf vis-à-vis desprotéines corporelles.
INTRODUCTION
L’évaluation de l’utilisation
digestive
« nette » desprotéines
et de leur valeurbiologique
par les méthodesbiologiques implique
la détermination de l’excrétion d’azotemétabolique
fécal et d’azoteendogène
urinaire. Certains auteurs effectuentcette détermination en soumettant les animaux à un
régime protéiprive,
tandis que d’autres utilisent unrégime
contenant unepetite quantité
deprotéines
d’oeuf(en général :
de 3 à 4 p.100 ).
Les effets
respectifs
des deuxtypes
derégimes
sur l’excrétion d’azote ont faitl’objet
d’observationsnombreuses,
dontl’interprétation
n’est pas unanime.1
° Les discussions les
plus
intéressantes concernent l’évaluation de l’excrétion urinaire d’azote.Dans certaines conditions
d’expérience,
cette excrétion estplus
faible avec unrégime
contenant unepetite quantité
deprotéines
d’oeufqu’avec
unrégime protéi- prive.
WILLMANet al.(ig 45 ),
STEVENSONet al.( I g 4 6),
BRUSHet al.( 1947 )
ont observéce
phénomène
chez des rats adultespréalablement privés
d’unegrande partie
deleurs réserves
protéiques
labiles par unepériode
d’alimentation sans azote( II jours), puis
maintenus en inanitionprotéique
ou soumis à unrégime
à 3,5-4 p. 100 de pro- téines d’oeuf. Enrevanche,
ils n’ont obtenu aucun effet du même genre, enremplaçant
les
protéines
d’oeuf par desprotéines
de muscle(de
Porc ou deRat),
de la caséine oude la
gélatine. I,’effet spécifique
desprotéines
d’oeufpourrait
résulter de leur richesseen acides aminés
soufrés,
car la dl-méthionine exerce, sur l’excrétion urinaired’azote,
une action
dépressive plus marquée
que celle des autres acides aminés essentiels(B
RUSH
etal., 1947).
De
même,
3IILLER( 1944 ), puis
ALLISON et al.( 194 6, I g 47 ),
travaillant sur des chiens en état dedéplétion azotée,
ontsignalé
que l’excrétion d’azote urinaire était moins élevéequand
on administrait des acides aminés soufrés(1-cystine,
dl-méthio-nine)
ou unepetite quantité
de blancd’oeuf, qu’avec
unrégime protéiprive.
Toutes ces données
peuvent
faire penser que lesprotéines
d’oeuf sont mieuxutilisées que les
produits
du catabolisme azotéqui prennent
naissance au cours de l’inanitionprotéique (S WANSON ,
cité par MITCH!Er,r&dquo;194 8). Cependant
MITCH!I,r,(I948,
I g6 2
)
doute que l’administration deprotéines
d’oeuf ou d’acides aminés soufrés abaisse réellement l’excrétion d’azoteendogène
urinaire. Ilsouligne
que les étudescomparatives
citéesplus
haut ontporté
sur des animaux soumispendant
unelongue période préliminaire
à unrégime
sans azote, mais riche enlipides ( 20
p. 100 dans lesexpériences
sur leRat,
22 p. 100 dans lesexpériences
sur leChien).
Des conditionsd’alimentation aussi
particulières
altèrent la fonctionhépatique (Li
etF RE E MAN , 1946),
cette altérationpouvant
accélérer le catabolismeprotéique.
Dèslors,
il y alieu de se demander si l’effet
dépressif
deprotéines
riches en méthionine ou de la méthionine elle-même sur l’excrétion d’azote urinaire ne serait pas laconséquence
d’un effet
bénéfique
sur la fonctionhépatique.
Pour appuyer son
argumentation,
MITCHELL( 194 8, 19 6 2 ) rappelle qu’au
coursde la
plupart
des études réalisées dans son laboratoire sur des rats adultes ou encroissance soumis à un
régime protéiprive
renfermant au maximum 12 p. 100 delipides,
aucun abaissement de l’excrétion d’azoteendogène
urinaire n’a été obtenu par administration d’acides aminésisolés,
demélanges
d’acides aminés ou de pro- téines d’oeuf(!TITCH!I,I,
etC ARMAN , I g 2 6 ; TR!ICHI,!R,
Ig3g ; BURROUGHS etCil.,
Ig 40
; BRICKER et MITCHELL,
1947).
2
° Les effets
respectifs
d’unrégime protéiprive
et d’unrégime
renfermant unepetite quantité
deprotéines
d’oeuf sur l’excrétionfécale
d’azote n’ont pas suscité de discussionsanalogues.
Le seul
problème qui
se pose actuellement est de savoir sil’incorporation
deprotéines
d’oeuf dans unrégime protéiprive
reste sans effet sur cetteexcrétion,
ou sielle
l’augmente.
En se basant sur les résultats obtenus dans sonlaboratoire,
lVItT-C H E
lvL
( 194 8)
admet que, chez leRat,
lesprotéines
d’oeuf sontcomplètement
oupresque
complètement digestibles,
en sorte que leuringestion
enpetite quantité
nemodifie pas sensiblement l’excrétion d’azote
métabolique
fécal. MaTCH!r.!, et BEADLES( 1950
)
l’ont confirmé enexpérimentant
avec unepréparation
depoudre
d’oeuf dé-graissée
obtenue aulaboratoire ; mais,
avec unepréparation commerciale,
ils ont observé une excrétion d’azote fécalplus
élevée chez lessujets
dont lerégime
con-tenait cette
préparation
au taux de 3 p. roo, que chez des témoins en inanition azotée.I,es observations
personnelles rapportées
dans leprésent
mémoire ont été effec-tuées sur des rats adultes ou en croissance initialement en bon état de
nutrition,
sou- mis soit à unrégime protéiprive,
soit à unrégime
contenant desprotéines d’oeuf,
le taux de
lipides atteignant
12 p. 100 dans les deux cas. Ces observationsportent
à la fois sur l’excrétion d’azote fécal et sur l’excrétion d’azote urinaire.
EXPERIENCE
SUR RATS ADULTES MéthodeL’expérience
porte surcinquante
rats Wistar mâles provenant del’élevage
du Laboratoire,nourris
depuis
le sevrage avec une provende commercialequi
contient 22 p. 100 deprotéines.
Ilspèsent
initialement de z5o à 330 g, avec unpoids
moyen de 280g. On lesrépartit
en deux groupes.Les
sujets
du groupe 1reçoivent,
pendant i5jours,
unrégime protéiprive,
mais par ailleurséquilibré,
présentant lacomposition
centésimale suivante :Ce
régime
contient 40 mg d’azote pour 100g. Il est distribué ad libitum, sous forme de bouillie obtenue en faisant chauffer 2parties
du mélangeprécédent
avec ipartie
d’eau distillée, les vita-mines n’étant introduites
qu’après
lechauffage.
Les animauxreçoivent
de l’eau distillée commeboisson.
Simultanément, les rats du groupe II sont soumis à un
régime
à 4p. 100deprotéines
d’ceuf,dérivant du
précédent
par introduction de 8 p. 100 depoudre
d’muf entier( 2 ),
par diminution du taux de l’huile d’arachide (9 p. 100 au lieu de rz p.100 )
en vued’égaliser
la teneur enlipides
des deux
régimes,
et parajustement
du taux d’amidon de manière à atteindre le total 100.Les fèces et les urines de
chaque
sujet sont recueillis durant deuxpériodes
successives d’une semaine(du
2eau 8!jour,
du 9e au I 5ejour) ( 3 ),
au moyen dedispositifs
décrits antérieurement(CAUS ERET
,
1954 ).
L’azote y est dosé, parmicrokjeldahl.
( 1
) Par lcg de régime : thiamine 2 mg, riboflavine 3mg, pyridoxine 25 mg, acide nicotinique 50 mg,
pantothénate de calcium 10 mg-, vitamine K hydrosoluble i mg. L’huile d’arachide du régime est additionnée de p. 100 d’huile de foie de morue titrant 2 o0o UI de vitamine A et 5oo UI de vitamine D par ml, et de 0,015 p. 100 d’a-tocophérol.
( 2
) Œuf complet Gallia en poudre spray. Pour le Rat en croissance, ce produit a une efficacité protidique égale à celle de 1 aeuf entier frais.
( 3
) Pour évaluer la perte d’azote endogène urinaire, !IITCFIELL (1948) soumet les animaux à un régime
contenant 4P. 100de protéines d’a uf durant 2semaines consécutives ; l’excrétion urinaire d’azote est évaluée
pendant la deuxième semaine.
Résultats
Les résultats sont
consignés
dans le tableau i.On voit que, dans les conditions
d’expérience adoptées,
l’introductionde
4 p. 100 deprotéines
d’oeuf dans lerégime protéiprive
accroît de 22 p. 100l’excrétion d’azote fécal. Cet accroissement est dûvraisemblablement,
au moins pour unepart,
àl’aug-
mentation de la
quantité
de nourritureingérée, augmentation qui
est de 17 p. 100. Il estpossible qu’il s’explique
aussi par laprésence,
dans les fèces dessujets qui reçoivent
desprotéines d’oeuf,
d’unsurplus
d’azote alimentaire non absorbé.Quant
à l’excrétion d’azoteurinaire,
sa valeur absolue n’est pas modifiéesigni-
ficativement par l’introduction de
protéines
d’oeuf dans lerégime.
C’est seulementlorsqu’on
larapporte
à la « taillemétabolique
»(puissance
0,75 dupoids corporel) qu’elle apparaît
un peu moinsélevée,
durant la 2epériode,
chez lessujets
recevantdes
protéines
d’oeuf que chez les témoins.EXPÉRIENCES
SUR RATS EN CROISSANCE JO EXPÉRIENCE PRINCIPALE
Méthode
Cent
cinq
rats Wistar mâles, provenant del’élevage
du Laboratoire,âgés
initialement de 30jours
et pesant de 70 à 90g, sont
répartis
en trois groupes. Ceux-cireçoivent respectivement : (I)
lerégime protéiprive,
ad libitum;(II)
lerégime
à q. p. ioo deprotéines
d’c!uf, adlibitum;
(III)
lerégime
à 4 p. 100deprotéines
d’oeuf, enquantité
restreintealignée chaque jour
sur laquantité
moyenne que lessujets
soumis aurégime protéiprive
avaient consomméespontanément
la veille.
Ces
régimes
sontidentiques
à ceux del’expérience
sur rats adultes.Le groupe
(III)
est institué pour tenir compte du fait que le Ratjeune
réduit son niveaud’inges-
tion
calorique beaucoup plus
fortement que le Rat adulte,lorsqu’il
estprivé
d’azote : l’anorexie s’accentue d’ailleurs avec le temps et entraîne une perte depoids
deplus
enplus
marquée, avecissue mortelle en une
quinzaine
dejours (C AUSERET
et al.,i 9 6 5 ).
Aussi la présenteexpérience
nedure-t-elle que 8
jours,
le bilan azoté étant déterminé du 2e au 8ejour.
Résultats
D’après
le tableau 2, l’introduction deprotéines
d’oeuf dans lerégime
des animaux alimentés ad libitum
(groupe II)
entraîne un fort accroissement de l’excrétion d’azote fécal. Cet accroissement est certainement dû pour unepart
àl’augmentation
de la
quantité
de nourritureingérée, augmentation qui
atteintprès
de 60 p. 100. Mais il résulte vraisemblablement aussi d’une utilisationdigestive incomplète
desprotéines d’oeuf, puisque
l’excrétion d’azote fécal estsignificativement plus
élevéedans le groupe III que dans le groupe I, alors que le niveau
d’ingestion calorique
estle même dans les deux groupes.
Quant
à l’excrétion d’azote urinaire(exprimée
en valeur absolue ourapportée
à la « taille
métabolique »),
elle est abaissée de 30 p. 100 environ chez les animaux du groupe II consommant ad Libitum lerégime
à 4 p. 100 deprotéines
d’oeuf. Maisl’alignement
du niveaud’ingestion
du mêmerégime (groupe III)
sur celui durégime
protéiprive (groupe I)
faitdisparaître
toute différence entre les excrétions d’azote urinaire des ratsqui reçoivent
ces deuxrégimes.
On
peut
en déduire que la diminution de l’excrétion d’azote urinaireprovoquée
par les
protéines
d’oeuf est dueprincipalement
au relèvement du niveau del’ingestion calorique.
Toutefois,
lessujets
du groupe III ontingéré
unequantité
deprotéines
d’oeufmoins élevée que ceux du groupe II. On
peut
se demander si ce dernier fait neporte
pas lui aussi une
part
deresponsabilité
dans le relèvement de l’excrétion d’azote urinaire du groupe III parrapport
à celle du groupe II. Uneexpérience complé-
mentaire a donc été instituée en vue de
répondre
à cettequestion.
2° EXPÉRIENCE COMPLEMENTAIRE Méthode
Quarante-huit
rats Wistar mâles, provenant de l’élevage du Laboratoire, âgés initialement de 30jours
et pesant de 7o à go g, sontrépartis
en quatre groupes :- groupes I, II, III
identiques
à ceux del’expérience principale
sur rats en croissance ;- groupe IV, à consommation de nourriture
alignée
sur celle des groupes I et III, mais rece-vant autant de
protéines
d’oeuf que le groupe II. Pour obtenir ce résultat, laquantité
deprotéines
d’oeuf
incorporée chaque jour
dans la ration distribuée aux rats du groupe IV estalignée
sur laquantité
consommée durant lajournée précédente
par lessujets
du groupe III.Le bilan azoté est déterminé du ze au 8!
jour.
Résultats
D’après
le tableauIII,
les résultats del’expérience principale
sont entièrement confirmés.D’autre
part,
on constate que l’excrétion urinaire dessujets
du groupe IV ne diffère passignificativement
de celle dessujets
du groupeI,
maisqu’elle
estsupé-
rieure à celle des rats groupe II
(différence significative
au seuil de P =o,oi).
Dans les conditions
d’expérience adoptées,
on n’observe donc aucun effetd’épargne
direct desprotéines
d’oeuf vis-à-vis desprotéines corporelles :
sur cepoint,
nos conclusions coïncident avec celles de 3IITCHELL
( 194 8, 19 6 2 ).
DISCUSSION
1
° Comme on l’a fait remarquer, les résultats obtenus chez le Rat en croissance donnent à penser que l’utilisation
digestive
desprotéines
d’oeuf estincomplète.
On
pourrait objecter
à cetteconclusion,
que lesurplus
d’azote obtenu chez lessujets
soumis aurégime
contenant desprotéines
d’oeuf(par rapport&dquo;à
l’excrétion azotée des animauxqui
consomment lerégime protéiprive
enquantité égale) provient peut-être
des sucsdigestifs,
et non durégime. Toutefois,
il estgénéralement
admisque la stimulation des sécrétions
digestives
est sans effet sur l’excrétion d’azotemétabolique
fécal(MiTCx!r,r&dquo; 1948).
Calculé
d’après
nosrésultats,
le coefficient d’utilisationdigestive
desprotéines
d’oeuf atteint :
- chez le Rat adulte : 94,7
pendant
lapremière
semained’expérience
et 94,33pendant
laseconde ;
- chez le Rat en croissance : 90,4 ou
93 ,6
suivantqu’on
base le calcul sur les résultats des groupes I et II ou des groupes I et III(le
dernier mode de calcul pa- raissantpréférable).
Ces valeurs
correspondent
à celle que nous avonsobtenue,
parailleurs,
chez lejeune
Rat soumis successivement à unrégime protéiprive
et à unrégime
à 10p. 100 deprotéines
d’ceuf : soit 93,0(résultats
nonpubliés).
Elles concordent aussi avecles valeurs mentionnées par d’autres auteurs : 91,S ou 95,4 chez la
jeune
Sourissuivant que le
régime
contenant desprotéines
d’oeuf est consommé ad libitum ouque sa consommation est
alignée
sur celle durégime protéiprive (B OSSHARDT
etB
ARN E S
, 194 6) ;
95!4 chez lejeune
Rat pour lesprotéines
du vitellus(I,aPORT!, 1939 ).
En
conséquence,
s’ilpeut
exister despréparations
à base d’oeuf entier dont lesprotéines
ont un coefficient d’utilisationdigestive
réel de 100 p. 100, il neparaît
pas
possible
d’attribuer cettepropriété
auxprotéines
d’oeuf engénéral.
2
° En ce
qui
concerne les effetsrespectifs
durégime protéiprive
et durégime
à 4p. 100de
protéines
d’oeuf sur l’excrétion d’azoteurinaire,
il ne semble pasqu’il
y ait
d’opposition
entre les résultats obtenus chez les animaux adultes et chez lesjeunes.
Il est
probable
que, chez les adultes soumis aurégime protéiprive,
la fai-blesse de la diminution de la consommation de nourriture et l’existence de réserves grasses
permettent
àl’organisme
de couvrir son besoind’énergie
sans faireappel
à ses
protéines
tissulaires : l’excrétion d’azote urinaire est donc àpeine augmentée.
Au
contraire,
chez lesjeunes
soumis au mêmerégime,
l’anorexiequi
s’installe dès lespremiers jours
et la faiblesse des réserves grassesobligent
vraisemblablementl’organisme
à utiliser ses propresprotéines corporelles
comme sourcesd’énergie ( 1 ) :
d’où
l’augmentation
de l’excrétion d’azote urinaire.3
0 Nos observations conduisent à penser que, pour la détermination de l’utili- sation
digestive
nette desprotéines
et pour celle de leur valeurbiologique
chez le Ratadulte,
iln’y
a pas lieu d’administrer unrégime
contenant unepetite quantité
de
protéines d’aeuf, plutôt qu’un régime protéiprive.
Chez le Rat en
croissance,
il semble en être de même pour l’estimation de l’excré- tion d’azotemétabolique
fécal. Enrevanche,
l’évaluation de l’excrétion d’azote urinaire estplus
facile à réaliser etprobablement plus
exacte si l’onemploie
unrégime
à 3 ou q p. ioo de
protéines
d’oeuf. Cerégime permet
en effet d’éviter la sous-alimentation, qui
entraîne elle-même :-
l’obligation
de ne soumettre les animauxqu’à
unepériode d’adaptation
trèscourte avant d’effectuer la mesure ;
- l’élimination d’un
surplus
d’azote par lesreins ;
- la
nécessité, après
lapériode
d’alimentation sans azote, de soumettre les animaux à unrégime complet
et d’attendrequ’ils
aient recouvré leurpoids corporel
initial pour leur administrer les
protéines
étudiées.Reçu
pourpublicatioll
enfévrier
i966.SUMMARY
TIIE COMPARATIVE EFFECTS OF A PROTEIN-FREE DIET AND A DIET CONTAINING A SMALL AMOUNT OF EGG PROTEINS ON EXCRETION OF NITROGEN BY TIIE RAT
The effects of a
protein-free
diet and of one with 4per cent eggproteins
on excretion ofnitrogen
in faces and urine were studied with adult and
growing
rats.i. In adult rats deprivation of
protein slightly
reduced intake of energy. Ingrowing
rats thereduction was much greater.
2
. In both adult and
growing
rats morenitrogen
was excreted in faeces on the diet with eggproteins
than on theprotein-free
diet. This effect did not seem to be due to the observed difference in intake of energy, since in the young rat when intakes of theprotein-free
diet and of the diet with eggproteins
wereequalized
there remained a greater amount ofnitrogen
in fxces of the ratsgiven
the diet with egg
proteins.
It seemed then, thatdigestive
utilization of eggproteins
was notcomplete.
3
. In the adult rat the excretion of
nitrogen
in urine was very similar on both diets. Inthegro- wing
rat it was less on the diet with eggproteins.
This effect seemed to beexplained by
the differences in intake of energy, since when intake of feed wasequalized
for the rats on the diet with eggproteins
and those
deprived
ofnitrogen
the difference in excretion ofnitrogen
in urinedisappeared.
In contrast to other authors, we have found no direct
sparing
effect of eggproteins
onbody
proteins.RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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) En deux semaines, les animaux perdent environ 25 p. 100 de leur poids initial.
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