«
EFFETS PROLONGÉS » CHEZ LA POULE :
INFLUENCE DE LA POSITION DE L’ŒUF DANS LA SÉRIE
DE PONTE SUR LES PERFORMANCES DU JEUNE
P. MÉRAT
A. BORDAS Station centrale de
Génétique
animale,Centre national de Recherches
zootechniques,
78 -Jouy-en-Josas
Institut national de la Recherche
agronomique
SOMMAIRE
Dans trois
populations d’origine
voisine, de 1959 à19 6 7 ,
le rang dans la série de ponte a été noté pourchaque
oeuf donnant naissance à unpoussin pedigree,
defaçon
à évaluer son influencepossible
sur lesperformances
dujeune.
Lescomparaisons
intra-séries étaient limitées aux animaux éclos le mêmejour
et élevés ensemble.Au total, le
poids
à 8 semainesd’âge
estsignificativement plus
élevé(P
< o,oi) pour les femelles issues d’unpremier oeuf,
dans les séries de 2etde 3 ceufs. Quoique
la différence soit d’uneimportance
limitée
(entre
10et r5g),
il n’est pas certainqu’elle
soit entièrementexplicable
par l’écart depoids
entre le
premier
oeuf et les suivants.Pour les
mâles,
une différence de même sens semble exister dans les séries de 3, mais non dans celles de 2 ceufs.Le rang dans la série n’influe pas, apparemment, sur le nombre d’oeufs
pondus
de l’entrée en ponte àl’âge
d’environ 10mois.Au contraire, il y a une relation nette, dans nos
cheptels,
entre ce rang et la mortalitéembryon-
naire,puis
la mortalité despoulettes
de 8 semaines à 10mois. Aces
deux stades, lacomparaison
favorise les zygotes venant dupremier
oeuf dans les séries de 2 : notamment,après
8 semaines, letaux de mortaüté
des $$
de rang i est de 12 p. 100, contre 22p. 100 pour les ! ! de
rang 2
(P
<0 , 001 ).
Il semble en être de même dans les sériesplus longues.
Ceci n’est pas attribuableaux
légères
fluctuations dupoids
de l’oeuf suivant laposition
dans lasérie,
cepoids
neprésentant
aucune corrélation, dans notre troupeau, avec la mortalité des femelles
qui
en sont issues.INTRODUCTION
La
présence
d’« effets maternels » sur lesperformances
dujeune,
résultant d’un environnementprénatal apporté
par lamère,
a étésignalée
par de nombreux auteurs.Une brève revue de la
littérature,
en cequi
concerne lapoule,
estdonnée,
parexemple,
par GooDWIN,
I,AMOR!UX et DICKERSON;I9E14!
et par POWELL et BOWMAN(i964).
De tels effets
peuvent
avoir des causesmultiples :
héréditécytoplasmique,
ali-mentation de
l’embryon
par1’oeuf,
transmissionpassive d’agents pathogènes
oud’anticorps,... (L ERN E R , i958) :
Les méthodes
utilisées pour les mettre en évidence sont diverses. Leplus
sou-vent, des
effets maternels
sontsuggérés
àpartir
del’analyse
de la variance entre frères-soeurs et demi-frères oudemi-soeurs, lorsque
la «composante
mère » estplus importante
que la «composante père
».Cependant, la première
contient une fractionappréciable
de la variance « dominance » et de la variance «épistasie »,
et la réalisation de croisements diallèles est nécessaire pour obtenir une certitude.Ces
analyses
nepermettent
pas, couramment, d’affirmer si les effets observés sontplutôt
fonction dugénome
de lamère,
ou de facteurs nongénétiques
attachés àcelle-ci. Il en est de même des effets sur l’éclosion et la croissance des
jeunes,
trouvéspar divers auteurs associés au
poids
de l’oeuf dont cesjeunes
sont issus(par exemple, TirrnE!,!,
etMo RR is, ig6 4 ;
MERRITTetG OWE , ng6q.)
ou àd’autres caractéristiques
decet ceuf comme la hauteur de l’albumen
(I,ANDAU!ER, zg6z).
Au
contraire,
ceci estdavantage précisé
dans desexpériences plus spécifiques.
Telle
est lacomparaison de croisements réciproques,
menés éventuellement au-delà de laF I (CocK
etM OR T ON , 19 6 3 ) : lorsque
leslignées parentales
ont le même envi- ronnement, ellesuggère
ou met enévidence,
suivant le cas,des
effetsmaternels,
ou éventuellementcytoplasmiques.
De
même,
certains facteurs mendéliens connusprésents
chez la mère influentsur la
survie ,ou
lesperformances
desenfants, indépendamment
dugénotype
de cesderniers. Un
exemple typique
est celui dugène rd,
induisant une carencedes
œufsen
riboflavine (M A w,
ig54 !Buss,
BOUCHER etMA W , 1959 ).
Des effets maternels associés àdes gènes
à effetvisible
ont aussi été observés(MÉ RAT , 19 66, ig6 7 ).
Dans un ordre d’idées
différent,
la réalisation de back-crossessuccessifs,
pour comparer desgénomes identiques
dans descytoplasmes d’origine différente, peut
révéler une hérédité nonchromosomique (A LLEN , ig62).
On a,
d’autre part,
cherché directement lapossibilité
d’un « effetprolongé
», surle
poussin,
de facteurs nongénétiques relatifs aux parents,
commel’âge (TEMPLE
etJA
AP
, i 9 6i i GOODWIN, I,AMORF!’ZiX, D I C K E RSON , 1 9 6 3 , igfi 4 ):
Detels
effets sont àrapprocher
de ceux observéschez
laDrosophile (D AVID , 1959 ) ( 1 ). ’
’De tels « effets
prolongés
»peuvent
s’exercer sur tous lesenfants
d’unemère,
etc’est dans
ce sensqu’on
acherché,
d’unefaçon générale,
àles mettre
enévidence ;
mais ils
peuvent
aussi manifester unevariabilité
intra-mères. Dans ce cas,ils contri-
bueront àaugmenter
la variance entre frères et soeurs;et nonplus
entrefamilles,
et les méthodes habituellementutilisées
pour les déceler ne seront doncplus adéquates.
Il n’est
guère douteux,
parexemple,
quel’influence du poids
del’ceuf sur la croissance
ultérieure dupoussin
s’exerce aussi bien intra-mèresqu’entre mères, quoiqu’à
notreconnaissance on n’ait pas cherché à
départager
les deux effets. D’autres variations descaractéristiques
des oeufs pour une mêmepoule peuvent
contribuer à la variabilité de ses enfants. Ilserait
intéressant d’avoir une idée de ce quereprésente
cette varia-( 1
) De même, l’environnement, non plus des parents, mais des oeufs, peut avoir des répercussions sur le développement ultérieur des jeunes. Tel est le cas pour la durée de
conservation
avant incubation, commel’ont montré par exemple BECKER (1963) et MERRITT (r96ç). -
bilité
par rapport
à la variance totale : elle constitue une cause « résiduelle b devariation
pourlaquelle
lasélection,
du moins celle exercée sur lagénération
desdescendants,
n’a pas deprise.
Nous
disposions, précisément,
dedonnées relatives
à unfacteur particulier,
celuide la
position
dans la série deponte
dechaque œuf ayant
donnénaissance
à un pous- sinpedigree
dans notretroupeau. Les
résultatsrelatifs
à l’effetde
cetteposition
surles
performances
et la vitalité des descendants serontexposés
ici.MATERIEL
ETMÉTHODES
Nos observations
portent
sur troispopulations reproduites respectivement chaque
année enmars-avril,
enmai-juin
et enseptembre-octobre.
Cespopulations
étaient utilisées par ailleurs pour la recherche d’effetsquantitatifs
associés à desgènes
connus(MÉR AT , 19 6 7 ).
De
x 959 à x967
inclus,pendant
lareproduction pedigree, la
date de ponte était notée surchaque oeuf,
et celui-ci mis à écloreindividuellement,
defaçon à identifier
lepoussin auquel
il donnait naissance. Laposition
dans la série se déduisait de ladate,
mises à part les erreurs dues aux œufspondus
à terre et non contrôlés. Ces derniersreprésentaient
de 1à 3 p. 100dutotal,
et leurprésence
ne
paraît pouvoir,
apriori,
que diminuerlégèrement l’amplitude
des différences éventuellement observées.Les œufs étaient
également pesés individuellement ;
les résultats relatifs à l’effet dupoids
de l’oeuf intra-mère serontprésentés séparément.
Sur les descendants de
chaque génération (élevés
ausol, puis,
pour lesfemelles,
transférés enpoulaillers
de ponte au sol à 10 semainesd’â,ge)
étaientenregistrés,
dans les deux sexes, lepoids
à 8 semaines et la mortalité
jusqu’à
cetâge,
et, pour lespoulettes,
le nombre d’ceufspondus
del’entrée en
ponte
à 10moisd’âge,
et la mortalitéaprès
8 semaines.Les
performances
étaientcomparées
suivant laposition
de l’oeuf dans la série de ponte de lamère,
lacomparaison
étant limitée aux descendants du même lot(éclos
le mêmejour
et élevésensemble). Étant
donnés les nombresrespectifs
de séries utilisables suivant leurlongueur,
seules celles de 2et 3ceufs ont été retenues, engénéral,
pour cetteanalyse.
La méthode des
couples
est utilisée dans les séries de 2œufii,
ainsique
pour descomparaisons partielles
sur les autres(premier
œufcomparé
audeuxième,
ou autroisième).
D’autre part, untest de
x .
permet de savoir si le taux de mortalité avant ouaprès
8 semainesd’âge diffère,
parexemple,
entre individus issus du i- ou du 20œuf
d’une série.RÉSULTATS
Seuls,
les totauxdes
résultats surl’ensemble
desgénérations
des troischeptels étudiés
sontprésentés,
aucunehétérogénéité n’apparaissant
entre elles.I
. Poids à 8 semaines
Les
séries de 2 et de 3oeufs
ontseules
étéétudiées
sur toutes les années.Quant
auxpremières,
lacomparaison
directe intra-série étaitpossible
pour cellesayant
donnénaissance
à deux femelles survivant à 8semaines,
ou à deuxmâles.
Pour les séries oùle premier
oeuf donnait unmâle,
le deuxième unefemelle,
oul’inveise,
une
comparaison
entre animaux de même sexe issus d’unpremier
ou d’un deuxièmeoeuf était
également possible, quoique
moinsprécise, puisque
n’incluant pas des indi- vidus issus deux à deux de la même série et du même lot.Le
tableau i donne les résultatscorrespondants.
Une
différence
moyenne un peusupérieure
à 10 gapparaît,
àl’avantage
de lafemelle issue d’un
premier oeuf ;
elle est du même ordre dans les deuxtypes
de compa- raison incluant desfemelles,
et lasignification globale
du résultat ne fait pas de doute.Par
contre,
chez lesmâles,
les différences ne sont pas, dansl’ensemble, significa-
tives.
Pour les
séries
de troisœufs, diverses comparaisons
ontégalement été
faitesentre animaux de même sexe, suivant que
les trois oeufs,
ou seulement le reret le 2e,ou le 1eret le
3 e ,
avaient donné deszygotes
tousmâles
ou tousfemelles ayant survécu jusqu’à
8 semaines(tabl. 2 ).
La
répétition
desdifférences
dans le même senslaisse,
iciaussi, peu de
doute sur leursignification :
lepremier
œufdonne
naissance à despoulets, mâles
oufemelles,
d’un
poids
un peuplus
élevé. Engroupant
toutes les données dutableau
3,les
moyennes
générales
pour les femelles issues d’unpremier
oeuf ou d’unsuivant (
2
e
ou3 e )
sontrespectivement 68 3 , 5
g et666, 3
g. Pour lesmâles,
les valeurs correspon-dantes
sont8 21 , 9
et8 03 , 0 .
Les différences entre ces moyennesglobales,
dans l’un etl’autre sexe, sont
significatives
au seuil i p. 100.En plus,
un échantillon de 100séries de q., danslesquelles
au moins le jer oeufet l’un des deux derniers ont
produit
deuxpoussins femelles, suggère également
unavantage
dupremier
pour lepoids
à 8semaines : 6 5 6,6
g contre6 1 6, 5
g.Nous avons,
enfin, comparé
lepoids
à 8 semaines depoulets
issusd’une
sériecomposée
d’un oeufunique
avec celui dupremier individu
de mêmesexe,de
lasérie
immédiatementconsécutive, quand
ces deuxoiseaux
sontéclos
lemême jour. Il
n’apparaît
pas de différence : sur i2gcouples
constitués de deuxmâles,
les moyennes sontrespectivement 8i5,2
g et8 03 , 3
g(t
=0,!3) ;
sur 123couples
de 2femelles,
ellessont
égales
à 722,0et 727,2 g(t
= ―0,52).
2
. Nombre
d’ceufs
Les séries de deux oeufs
ayant
donné 2femelles vivantes à la mise enreproduc-
tion
(io mois d’âge environ) étaient,
autotal,
au nombre de 205. Les nombres moyens d’oeufspondus
de l’entrée enponte jusqu’à
cetâge
parles poulettes
issues d’un pre- mier ou d’undeuxième
oeuf sontrespectivement 4 6, 0
et 44,3. Lalégère supériorité
apparente
despremières
n’est passignificative (t
=-!- 1 . 01 ).
Dans les
séries
de 3, laponte d’une poule
issue du jeroeuf a étécomparée
à celledes
deuxautres, lorsque
c’étaitpossible,
ou àdéfaut,
à celled’une
femelle issue du 2eou du
3 e
oeuf(tabl. 3).
Il
semblerait,
àpremière
vue et si l’onregroupe
lescomparaisons,
que lepremier
oeuf d’une série
de trois
donne naissance à unepoule
dont laproduction
est un peuinférieure à
celledes suivantes,
mais le nombre de données étantlimité,
et riend’analogue n’apparaissant
pour les séries de 2, on nepeut
tirer une conclusion certaine.Enfin,
lespoules issues
d’une sériecomposée
d’un oeufunique
ne diffèrent pas, pour laponte,
de cellesprovenant du
début de la série immédiatementsuivante,
dans le même lot : q.o;! oeufspondus
contre41 ,6 (t
= ―0 , 44 )
pour 49couples.
3. Mortalité
a)
Dans un article antérieur(MÉ RAT
etI,ACASSAGN!, ig6o),
nous avonsindiqué
que la mortalité
embryonnaire
neparaissait
pas être en relation avec laposition
del’oeuf dans la série.
Sur les données
présentes, plus nombreuses,
ceci neparaît
pascontredit,
saufpour les séries de deux
oeufs, qui
montrent une mortalitéembryonnaire
nettementplus
élevée associée à la deuxièmeposition,
du moins àpartir
du i8ejour
d’incuba-tion
(tabl. 4 ).
La différence du taux de mortalitéaprès
igjours,
testée par unX 2 (les
nombres
théoriques
de morts étantégaux
pour les deuxpositions
dansl’hypothèse nulle),
estsignificative
au seuil i p. 100.b)
La mortalité avant 8 semainesd’âge
n’a pastoujours
pu être déterminée surchaque
sexeséparément,
le sexe despoussins
mortsn’ayant
pas été vérifié sur lecheptel
entier de toutes les années. Sur un échantillon limité aux séries donnant deuxfemelles,
dans les années et familles où cette vérification étaitfaite,
le nombre defemelles issues d’un
premier
oeuf et mortes avant 8 semaines était de6 2 ,
contre ,¢g issues dusecond,
la différence n’étant passignificative ( X E
= 1,53, P <0 , 20 ).
Pour les autres cas, où le sexe des
poussins
morts étaitincertain,
le nombre de morts issus dupremier
oeuf est au total de 55 pour6 9
issus du deuxième.L’écart
àl’égalité
deproportion,
ici encore, n’est passignificatif.
Il en est de même des séries de 3 : dans celles
ayant
donné 3 femellesidentifiées,
le nombre de mortes avant 8 semaines
correspondant
aux rangs 1, 2et 3 est respec- tivement y, m et 10. Pour les séries de 3mâles,
les nombres sont 22, 20et i5.Enfin,
lorsque
le sexe n’était pas reconnu, on relève 3 morts issus d’unpremier
oeuf pour9 issus d’un deuxième ou troisième.
Au
total,
rien nepermet
de conclure à une différence de mortalité à ce stade.c)
Par contre, unedivergence
àpremière
vuesurprenante
a été observée dans la mortalité despoulettes
entre lesâges
de 8 semaines et de Imois,
suivant le rang dans la série. En tout,parmi
3Z3 séries de 2ceufsayant
donné deux femelles vivantes à 8 semaines etgardées
enpoulaillers
deponte,
37comportent
unepoulette
morteissue du
premier œuf,
et 71 une morte issue du deuxième. Le test d’uneproportion égale
dans les deux cas, parun X z
à idegré
de liberté avec les nombres calculés 54
C 37 2 7I J B
2/
et 54, donne pour celui-ci une valeur de 10,1compte
tenu de la correction deYates(P
<o,ooi). En pourcentage,
le taux de mortalité despoulettes
issues du
premier
oeuf dans cet échantillon est 12p. 100, contre 22p. 100 pour cellesissues
du deuxième œuf.Pour les autres
séries,
les effectifs sontfaibles,
mais la tendanceparaît
la même.Dans celles de trois oeufs
ayant
donné 3 femelles vivantes à 8semaines,
les nombres des mortesaprès
8 semainescorrespondant
aux rangs i, 2 et 3sont,
dans cetordre,
12
, 22 et 23. Dans les séries
plus longues,
où lepremier
oeuf donnait une femellegardée
à 8semaines,
nous avonscomparé
la mortalité de celle-ci à celle de la femelle immédiatement trouvée à la suite dans la même série et le même lot d’éclosion : les nombresrespectifs
de mortes pour ces deuxpositions
sont 25 et 32.INT!RPR!TATION
DESRESULTATS
L’avantage
de croissanceléger
mais net, manifesté par lezygote
éclos dupremier
oeuf d’une série par
rapport
aux suivants doit êtrerapporté,
d’unefaçon
ou d’uneautre, aux
caractéristiques
différentes des oeufs en relation avec leur rang. On saitqu’en
moyenne, lepremier
oeuf d’une série estlégèrement plus
lourd que le ou lessuivants,
l’écart étant de l’ordre d’un gramme(JuLr&dquo;
ig52 ;STURKI!, 19 65 ;
ROMA-Nol!h,
1949 ).
Nos résultatsindiquent
le même ordre degrandeur.
Cet écart
explique
au moins enpartie, peut-être
même dans leurtotalité,
les différences de croissance que nous observons.Cependant,
les auteursayant
étudié larelation entre
poids
de l’oeuf etpoids
dupoulet
venant de cetceuf, (par exemple,
K O S
INet
al.,
i953 ; BRAY etITON, 1962 ; GOODWIN, 1961 ; TINDEL L
etMORRIS, xg64 ;
M!RRITT et
Gowu, i 9 64 ; H ARTMANN , 19 6 4 ) trouvent,
dansl’ensemble,
des écarts de l’ordre de 5 à 6 g à 8 semaines par gramme depoids
d’ceufsupplémentaire,
soitmoins que les différences que nous observons dans les séries. Il est
possible
que d’autres caractères des oeufsajoutent
leurs effets à celui dupoids. Aussi, d’après R O nz ANO xh,
le
premier
ceuf d’une série estplus allongé,
a unjaune
trèslégèrement plus grand,
une
coquille
un peu moinsépaisse
pour lescycles
de deux oeufs. Parcontre, T AYI , OR
et LERNER
( 1939 )
trouvent unpourcentage
decoquille
un peuplus
élevé pour lepremier oeuf,
au moins dans unelignée
à faibleépaisseur
moyenne decoquille.
Étant
donnéel’importance
limitée des écarts observés dans laprésente étude,
nous n’avons pas
jugé
nécessaired’entreprendre
uneanalyse
de covarianceapportant
une correction pour les
poids
d’aeufs.Nos résultats
n’indiquent
pas de différence nette, concernant laponte
despremiers mois,
entrepoulettes,
suivant le rang de leur oeufd’origine.
L’observation
laplus
intéressante est la relation entreposition
dans la série et mortalitéembryonnaire, puis
mortalitéjuvénile
et adulte despoulettes.
A ces deuxstades,
lacomparaison
favorise leszygotes
venant dupremier oeuf,
dans les séries dedeux ;
il en estpeut-être
de même dans les sériesplus longues après
8 semaines.Seul,
le stade intermédiaire o-8 semaines ne laisse pas voir de différence nette.L’hypothèse
d’un hasard est trèsimprobable, spécialement
auxâges postérieurs
à 8
semaines,
vu ledegré
designification
obtenu. Il serait donc souhaitable d’étendreces observations à d’autres
populations.
Les différences de mortalité
enregistrées
neparaissent
pas attribuables aux lé-gères
fluctuations dupoids
des oeufs liées à laposition
dans la série : iln’apparaît
aucune relation entre le taux de survie d’une femelle et le
poids
de l’oeuf dont elleprovient. Ainsi,
lacomparaison (méthode
descouples),
pour la même mère et la même dated’éclosion,
dupoids
d’un oeufayant
donné unepoule
morteaprès
8 se- maines avec celui d’un autre oeufpris
auhasard, ayant
donné unepoule survivante,
donne le résultat suivant sur 302couples,
de19 6 2
à19 65 :
Poids moyen de l’oeuf pour les survivantes : 55,3
gjt
=0 ,6 0 (N.S.)
Poids moyen de l’oeuf pour les mortes : 55,2
/g
Des données
plus complètes
serontpubliées séparément
sur cepoint.
Ces remarques n’ont pas, à
première
vue, d’utilisation immédiatementpratique.
Leur intérêt est
plutôt
de montrer l’influence nonnégligeable
de certains « effetsprolongés
» liés à des caractères de l’oeuf variables dans letemps
pour une mêmemère,
effetsqui
contribueront àaugmenter
la varianceindépendante
dugénotype
individuel.Il est utile d’évaluer
l’importance
des divers facteursresponsables
de cettevariance,
et les données
présentes
montrent que celle des « effetsprolongés
» n’est pasnégli- geable,
aumoins,
dans notre cas, pour la mortalité.La connaissance de tels faits pose par ailleurs le
problème
de leur mécanismephysiologique. Le jour
où ce dernier seraitélucidé,
despossibilités
nouvelles d’actionsur les
performances
parl’application
de certains traitements auxparents
ou aux oeufspourraient peut-être
êtreenvisagées.
Reçu
pourpublication
en avril 1968.SUMMARY
a PROLONGED EFFECTS n IN THE HEN. RELATIONSHIP BETWEEN THE POSITION OF THE EGG IN THE CLUTCH AND THE PERFORMANCE OF THE YOUNG
In three
populations
of relatedorigin,
from 1959 to19 6 7 ,
the rank in theegg-laying
series(clutch)
was recorded for each egggiving
apedigree
chick, so as to evaluate itspossible
influenceon the
young’s performance.
Intra-seriescomparisons
were limited to birds hatched the sameday
and reared
together.
On the whole, 8-week
weight
issignificantly higher (P
<. 01 )
for females hatched from the first egg, in 2- and 3-egg series.Although
the difference( 10
to i5grams)
is of limitedimportance,
it may not beentirely
due to the difference inweight
between the first egg and thefollowing
ones.For males, a difference in the same direction was found in 3-egg, but not in 2- egg series.
The rank in the series has
apparently
no influence on the number of eggs laid from onset of pro- duction to about 10months of age.On the contrary, there is a clear-cut relation, in our flock, between this rank on the one
hand, embryonic
andpullet mortality (8
weeks to 10 months ofage)
on the other. At these two stages, zygotescoming
from the first egg are favoured in 2-egg series : after 8 weeks, themortality
rate isi per cent for rank i
pullets,
22per cent forpullets
with rank 2(P < 0 . 001 ).
This seems to be true forlonger
series as well. This is notdependent
on theslight
fluctuations of eggweight according
to clutchposition,
as theweight
of an egg bears no relation, in ourpopulations,
to themortality
of the female hatched from it.RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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