ALGC'ES BENTHIQUES DU HL4CTT ,4RCTIQCrE C,LV,LU)IEN:
MICROHABITAT ET ÉVALUATION DES FACTEURS DE CONTRÔLE CHIMIQUES
Mémoire présenté
à la Faculté des études supérieures de l'université Laval
pour l'obtention
du grade de maître ès sciences (MSc.)
Département de biologie
FACULTÉ DES SCIENCES ET DE GÉNIE UNNERSITÉ LAVAL
O Valérie Villeneuve, 2000
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Algues benthiques du haut Arctique canadien: microhabitat et évaluation des facteurs de contrôle chimiques
Résumé général
Les objectifs principaux de ce projet de recherche sont premièrement de définir les conditions environnementales qui contrôlent la croissance des organismes pénphytiques en Arctique et en second lieu d'évaluer la réponse de ces communautés face à un accroissement de la concentration du carbone inorganique dissous (CID) dans les milieux aquatiques a la suite d'une augmentation du CO2 atmosphérique. Une approche descriptive (chapitre 1) et une approche expérimentale (chapitre II) ont été combinées pour la réalisation de cette étude.
La
structure verticale des tapis microbiens a été déterminée ainsi que les différences entre les caractérisuques biologiques. chimiques et physiques des tapis microbiens (micro-environnement) et celles du lac (macro-environnement) à l'aide d'un échantillonnage et d'une pnse de donnees effectuées dans l'archipel du haut Arctique canadien soit au lac Ward Hunt (île Ward Hunt:
$2.8'N1 75.j90) et i différents points d'eau dans la région de Resolute (île Cornwallis; 74"N.
94'0). Des bioessais à court et à long terme ont été réalisés in situ à l'île Cornwallis avec des échantillons de tapis microbiens rapportés du lac Ward Hunt afin de vérifier l'effet des facteurs de contrôle chimiques (ajout de CID et/ou de nutriments) sur ces communautés périphytiques.
Les tapis microbiens arctiques constituent un micro-environnement distinct d'après leurs propriétés chimiques et biologiques. L'eau interstitielle des tapis microbiens est caractérisée par des concentrations en ions majeun et en nutriments plus élevées de plusieurs ordres de grandeur comparativement à celles de la colonne d'eau et d'un pH supérieur de 0.2 à 1 .O unités. Les processus d'accumulation biogéochimiques, la matrice mucilagineuse de rnucopolysaccharides et de protéines produite par les cyanobacténes ainsi que la couche limite a la surface des tapis microbiens expliquent les fortes concentrations mesurées. .41ors que la communauté phytoplanctonique est dominée par un chrysophyte (Dinobryon sociale), la communauté benthique est dominée par les cyanobactéries (iVustoc commune). La biomasse benthique algale constitue plus de 99% de la biomasse autotrophe totale (Ch1 a) du lac avec des valeurs de 8 1.8 à
148.5 mg
CM
a me2 alors que la biomasse phytoplanctonique est très faible (0.03-
0.07 mg Chi arn-').
Les tapis microbiens arctiques sont caractérisés par une structure verticale biologique et chimique à l'échelle du mm et du Pm. Les concen~ations en Ch1 a et en caroténoïdes étaient jusqu'a 5 fois plus élevées dans la strate supérieure du tapis. Les concentrations des éléments chimiques dans l'eau interstitielle des tapis allaient jusqu'a des valeurs de 21.8 pz phosphore-PRS 1-', 8.3 mg silice
ri
et 141 mg CID lSi, concentrations qui sont de I a 2 ordres de grandeur plus élevées que celles de l'eau de surface du lac. Des microgradients de pH et d'oxygène ont aussi été identifiés le long du profil vertical des tapis. Cette stratification verticale est due principalement à I'activité biologique intrinsèque des tapis, mais aussi a cause de la d i f i i o n lente entre les couches du tapis engendrée par le mucilage de mucopolysaccharides et de protéines. Ces différences entre le micro- (tapis) et le macro-environnement (lac) ont des implications majeures pour les études limnologiques évaluant les facteurs de contrôle pour le périphyton et pour les Ctudes paléolimnologiques utilisant les organismes qui vivent dans les tapis microbiens comme indicateurs des caractéristiques de la colonne d'eau.La production primaire, la biomasse et la structure taxonomique des tapis microbiens du lac Ward
Hunt
n'ont pas été influencées par l'ajout de CID edou de nutriments. Une augmentation du COz amosphénque n'aura pas d'effet direct sur les communautés d'algues benthiques du haut Arctique canadien. Cependant, une combinaison d'un réchauffement global et d'une augmentation du CO2 atmosphérique pourrait avoir des effets indirects sur la dynamique des tapis de cyanobactéries arctiques par la modification du bilan photosynthèse-respiration ainsi que par une augmentation de l'apport de carbone organique dissous et de nueiments contenus dans les bassins versants.L'absence dune réponse des tapis microbiens arctiques face à une modification de leur environnement chimique est consistante avec les concentrations élevées en sels nutritifs mesurées dans Peau interstitielle des communautés périphytiques. Les tapis microbiens du haut Arctique canadien constituent un microhabitat distinct où vivent d'autres micro-organismes autres que Les cyanobactéries (e.g., diatomées, protozoaires, métazoaires) qui semblent profités de la protection
offerte par le mucilage des tapis contre les conditions sévères en zone polaire (e.g., gel) et de la forte disponibilité en nutriments. La croissance de ces communautés m k r o b i e ~ e s benthiques en Arctique semblent être contrôKes par des facteurs physiques (lumière, température) plutôt que par des facteurs chimiques.
AVANT-PROPOS
Le présent mémoire comprend une introduction générale, deux chapitres sous forme d'article qui seront soumis ultérieurement a des revues scientifiques et finalement une conclusion générale. Je voudrais remercier plusieurs personnes ayant de près ou de loin apporté leur aide ou leur soutien dans le cadre de ce projet de maihise.
Je tiens tout d'abord à remercier sincèrement mon directeur. Wanvick F. Vincent. pour son enthousiasme contagieux et la confiance qu'il a eu envers moi tout au long de ce projet. Par ses conseils et nos échanges, mon intérêt pour la recherche scientifique en limnologie n'a pu que s'accroître. Un grand merci B John Gibson pour ses précieux conseils. sa grande disponibilité et l'aide indescriptible qu'il m'a apporté autant au laboraroire que lors du travail de terrain.
J'airnerais aussi remercier Connie Lovejoy et les membres du laboratoire. plus particulièrement Evome Tang, Rowena Ray et Stéphane Légaré, pour leurs conseils et aussi pour m'avoir aidé dans l'application des nombreuses méthodes utilisées en limnologie. Clive Howard- Williams pour ses suggestions et son assistance sur le terrain. Reinhard Pienitz pour son aide dans I'identification des diatomées et pour la traduction de l'allemand et Paul Broady dans l'identification des cyanophytes et des chlorophytes.
Je remercie chaleureusement ma famille Marcel, Denise et Eric Villeneuve. ainsi que Jean Simard pour leur support mord, de même que Martin pour sa compréhension, sa patience et son soutien inconditionnel.
À vous tous, je vous remercie pour les nombreux encouragements prodigues et surtout pour les bons moments passés en votre présence durant ces deux années.
Finalement. j'aimerais remercier les membres de mon comité, Ladd Johnson et Reinhard Pienitz pour la révision de ce mémoire ainsi que le CEN (Centre d'études nordiques), L'ÉPCP (Étude du plateau continental polaire) et le ministère des Affaires indiennes et du Nord Canada pour le soutien financier et l'amabilité du personnel (CEN, ÉPCP).
TABLE DES MATIÈRES
Page
.
. Résumé...
ilAvant-propos.
...
v. .
Table des matieres
...
vi Liste des fi-mires....
viiv * ?
~ i s r e des taoieau
...
.j;i,
.
Introduction generale.
...
1 Chapitre 1 : Microhabitat characteristics of Arctic cyanobactenal mats :implications for limnological and paleolimnological studies
Introduction
...
1 1Materiai and methods
... ...
IS...
Discussion.. 59
Chapitre II : Pénphyton du haut Arctique canadien : influence des facteurs de contrôle chimiques
Résumé
...
Introduction
...
. ...
Matenel et méthodes
.
,Conclusion generale.
...
LISTE DES FIGURES
Figure 1.1
Figure 1.2
Figure 1.3
Figure 1.4
Figure 1.5
Figure 1.6
Figure 1.7
Figure 1.8
Figure 1.9
Location of ponds and lakes sampled in the Resolute area and at Ward Hunt
...
...
Lake
...,...
Pumping system used to sample the boundary layer overlying microbial
...
mats
...-...
+...Relative biovolume of each taxonomie group (cyanophytes [Chroococcaies.
Nosrocdes, Osciiiatoriaiesj, chioropnyes and diarornsj in the microbid mars at Ward Hunt Lake. The values are the means for triplicates (bars = SD)
...
Proportion of fnimiles with (gray columns) or wirhout (black columns) cellular content for each of the most common diatom tava for the three sites at
...
Ward Hunt Lake. The values are means for txiplicate samples (bars = SD) Proportion of the biovolume (a) and volume per unit area of the core (b) which was split into the upper orange-brown coloured layer (U) and the lower blue-green layer (L). Duplicate samples were collected at Ward
Hunt
Lake...
sites
Benthic biomass in ternis of Chl a and organic matter concentrations at Ward
Hunt
Lake sites. The values are the means of triplicates (h SD). Vertical bars...
separate statistically different groups (LSD test. p < 0.05)
Temperature (OC) above and beneath the microbial mats at site E2' Ward Hunt Lake for the snidy penod July 23-28, 1998. The curves are movhg
...
averages calculated for 2 hour penods, with readings every 2 mins
Plot of the difference Ui temperature above (A) and below (B) the microbial mats (A-B) versus the surface mat temperature at site E2 in Ward Hunt
...
Lake..
Concentrations of major ions in the d a c e lakewater (SL), the water at the surface of the mats (MS) and the interstitial water within the mats (MI). The values are the means for the h r e sites at Ward Hunt Lake (horizontal bars =
= SD). The value associated with the MI represents only the upper region of
...
the microbial mats (hatched zone) but extended to ail the mats
... ...
Figure 1.10 SiOz and DIC concentrations in the d a c e lakewater (SL), the water at the
Figure 1.11
Figure 1.12
Figure 1.13
Figure 1.14
Figure 1.15
surface of the mats @AS) and the interstitial water w i t h h the mats (MI). The values are the means for the three sites at Ward Hunt Lake (horizontal bars =
SD)
...
43 Dissolved organic carbon @OC), soluble reactive phosphonis(Sm)
andammonium r n C - N ) mean concentrations in the surface Iakewater (0.5 to 2 mm), the water at the surface of the mats (O to 0.5 mm) and the interstitial water within the mats (-1.5 to O mm) at Ward Hunt Lake sites. The values are the means for triplicates collected at each site (horizontal bars =
+
SD)...
47Microprobes profiles of pH within the microbial mats at the Ward Hunt Lake sites. The dashed line represented the upper limit of the mats. The oval(48D )
indicates that small pieces of rock were encountered during the profile. (1) = mat integity was disrupted at this depth . Profile a = closed circles. b = open
...
circles, c = closed triangles 50
Microprobe profiles of pH within the microbial mats at site R2 (Resolute) performed during a p d y cloudy day (T ,r = n.a.,
T ,*,
= 6.8 OC). The pH immediately beneath the surface of the lake is also given (dot at 100 mm).The dashed line represents the upper Iirnit of the mats while the oval ( )
...
indicates the presence of small pieces of rock in the profile 52 Microprobe profiles of pH within the microbial mats at site
E G
(Resolute)perfomed during a sunny day, (T i, = 5.5 OC, T ,a, = 9.5 OC). The dashed Iine represents the upper limit of the mats while the oval ( ) indicates the
presence of small pieces of rock in the profile
...
53Microprobe profiles of pH within the microbial mats at site R3 (Resolute) perfomed during a cloudy day, (T = 1 .O O C , T
, , ,
= 4.8 OC). The dashed line represents the upper iimit of the mats while the oval (*
) indicates thepresence of small pieces of rock in the profile
...
54Figure 1.16 pH values above, at the surface and within the mats at two Resolute
...
sites 55
Figure 1.17 Microprobe profiles of oxygen within the microbial mats at the Ward Hunt Lake sites. The dashed line represents the upper limit of the mats while the
oval (
-
) indicates the presence of small pieces of rock in the pronle...
56Figure 1.18 Cornparison of oxygen and pH profiles at Ward Hunt Lake (site
E3).
The dashed line represents the upper liait of the mats...
Figure 2.1 Localisation du site d'incubation pour la réalisation des bioessais dans la région de Resolute, île Cornwallis
...
Figure 2.2 Radiation totale moyenne par jour (colonne) et moyenne mobile sur 5 heures (mesures à chaque 10 secs), et température moyenne (moyenne mobile sur 2 h, mesures a chaque 2 mins) durant Ifexpérience à long terme (2 1 1 = 30
.
....
j uiliel 225 = i 3 aout).
Figure 2.3 Radiation indicente totale pour la période d'incubation à
To
et Tfind...
Figure 2.4 Température de l'eau lors de l'incubation au
'"c
(a)To
(3 1 juillet) et (b) (1 3 août). Moyenne mobile calculée par pénode de 30 minutes, lecture à chaque 2 minutes...
Figure 2.5 Biovolume total au début (témoin) et après 15 jrs d'incubation. Témoin = Ta.
C = ajout de carbone inorganique dissous. B = ajout de nutriments. Les
...
données correspondent aux moyennes non-transformées ES
Figure 2.6 Composition taxonomique des tapis microbiens au début (témoin) et après 15 jrs d'incubation. C = ajout de carbone inorganique dissous, 0 = ajout de
nutrhents, témoin =
To.
Les données sont les moyennes pour les deux réplicats par traitements I ES...
Figure 2.7 Biovolume des trois groupes taxonomiques de cyanophytes des tapis microbiens au début (témoin) et après 15 jrs d'incubation. C = ajout de carbone inorganique dissous, B = ajout de nutriments, témoin =
To.
Les données sont les moyennes pour les deux replicats par traitements+
ES
...
Figure 2.8 Biovolume de trois espèces d'algue des tapis microbiens au début (témoin) et après 15 j a d'incubation. C = ajout de carbone inorganique dissous, B = ajout de nutriments, témoin = To. Les données sont les moyennes pour les deux
rephcats * par traitements I ES
...-...-...-.
Figure 2.9 Variation de la concentration en Chl a (pg cm-') et de la teneur en matière
organique selon les traitements. C = ajout de carbon inorganique dissous, B = ajout de nutriments. Les données correspondent a la moyenne
*
ES. Lesmoyennes ont été corrigées avec les valeurs à
To ...
....
97Figure 2.10 Production primaire pour l'expérience à court terme et a long terme. C = ajout de carbone inorganique dissous, B = ajout de nutriments, témoin = To (long
terme). Les données correspondent à la moyenne
+
ES...
98LISTE DES TABLEAUX
Table 1.1
Table 1.2
Table 1.3
Table 1.4
Table 1.5
Table 1.6
Table 1.8
Benthic mat characteristics at four pond sites in the Resolute area, and pH and conductivity (20°C) of the overlying water. Cohesiveness is on a relative scale (+ = lowest, mat readily broke up on sampling, +-H = highest, mat hiphly cohesive and elastic). The absence ( O ) , presence (+) or abundance (*) of moss and Xostoc commune is based on visuai observations in the field. Mat R2 aiso containeà biack spots up to 0.5 mm Siamerer OC Caiorhrk spp
...
Relative biovolume of the benthic taxa enumerated in the microbial mats
...
from the three sites at Ward Hunt Lake.
*
present at < 0.1 %Mean percentage of diatom fhstules with or without cellular contents. present in the microbid mats the Ward Hunt Lake sites. The overall means are given for the three sites (= SD)
...
Pigment characteristics of the phytoplankton and the microbial mats at the three sites in Ward Hunt Lake. The mats were split into the surface orange- brown colouxed layer (upper) and the bonom blue-green layer (lower) prier to the pigment extraction and anaiysis. The overall benthic pigment mems are eiven for the three sites. The values represent the mean
=
SD for six-
replicates.
-
= no data...
Mean biomass to biovolume ratios of the Ward Hunt Lake mats split into
...
their upper orange-brown sudace layer and the lower blue-geen layer..
Benthic pigment concentrations and the carotenoid-to-Ch1 a ratios for the Resolute sites? and overall means. The values are means t SD for six
replicates, except R3 (five replicates)
...
Relative abundance of planktonic taxa in terms of % total ce11 concentration in Ward Hunt Lake water samples. The values are the means t SD for one replicate per site.
*
= present at < 1 % of totd counts...
Major ion concentrations for the surface lakewater (SL), the water over the d a c e of the mats (MS) and the interstitial water within the mats (MI) for the three sites sampled at Lake Ward
Hunt.
The ratio of concentrations withinthe mat to concentrations in the surface lakewater 1 SL) for the three sites are also given. The values are means I SD for triplicates
...
Table
1.9 Nutrient concentrations for the surface lakewater (SL), the water over the surface of the mats (MS) and the interstitial water within the mats0
for the three sites sampled at Lake Ward Hunt. The ratio of concentrations withi.n the mat to concentrations in the surface lakewater I SL) for the three sites are also given. The values are means+
SD for triplicates. Al1 the data for nitrate + nitrite were < 0.0 1 mgN
le', except at E2 S = 0 .O9 mg N 1-'...
Table 1.10 Nutrient concentrations in the surface lakewater (SL) and the interstitial water within the mats (MI) for the sites at Resoiute. The ratio of concentrations within the mat to concentrations on the surface lakewater ( : SL) for the three sites are also given. The values are the means
SD
for triplicates. Al1 the data for nitrate -+ nitrite were < 0.0 lmg N 1-'...
Table 1.11 Molar ratios of inorganic carbon to ninogen (DIC:DN, inorganic carbon to phosphorus @IC:SRP), and inorganic ninogen to phosphorus (DIN:SRP) in surface lakewater (SL), above the mats ( M S ) and within the mats (MI) at the Ward Hunt Lake and Resoiute sites. Mean for the three sites at Ward Hunt
...
Lake are also given
Table 1.12
pH
immediately above and within the microbial mats at Ward Hunt Lake and in the Resolute ponds, measured with a microprobe. The values are the means for 12 observations at Ward Hunt sites, 10 at R 2 and 7 at K.P
values are for paired t-test to evaluate the significance of differences between the Above. . ...
and W r t b measurements..
Table 1.13 Oxygen concentrations ismediately above and within the microbial mats at Ward Hunt Lake and in the Resolute ponds, measured with a microprobe. The values are the means (n = number of observations), P values are for paired t-
test to evaluate the significance of differences between the Above and Within
...
measurements..
... .+...
Table 1.14 Benthic aigal biodiversity (number of taxa) in streams (S), ponds (P) and lakes (L) of the polar regions
...
...
Tableau 2.1 Composition chimique de la soIution BGI I utilisée pour les expériences
Tableau 2.2 Compilation des taux de photosynthèse par unité de surface et par unité de Chl a mesurés pour des communautés microbiennes benthiques de milieu
aquatiques polaires..
.. ... .... ... ... ..
...
.. - . . . . . . .
. . . .. .. . .
. ..
102Introduction
Les écosystèmes aquatiques nordiques sont de plus en plus soumis aux divers changements Ci environnementaux induits par les activités humaines. Ces changements, telle que l'augmentation de la concentration du dioxyde de carbone dans l'atmosphère, sont observables à l'échelle planétaire. L'impact de cet accroissement des émissions de CO2 sur les milieuv lacustres et fluviaux, plus particulièrement sur la flore microbienne, est peu connu. Cette étude poursuit les objectifs suivants : 1) définir les conditions environnementales qui conhôlent la croissance des organismes benthiques d'eau douce en Arctique et 2) évaluer la réponse de ces communautés face a un accroissement de la concentration du carbone inorganique dissous dans les milieux aquatiques à la suite d'une au-gnentation du COz atmosphérique.
Cette section du mémoire comprend une description du périphyton polaire ainsi qu'un bref compte rendu des faits et prédictions concernant les changements globaux et leurs implications pour les milieu?< aquatiques nordiques. Les aspects chimiques et biologiques relatifs au carbone inorganique dissous (CID) sont ensuite abordés, suivis des hypothèses et de la description de l'approche utilisée pour la réalisation de ce projet.
Périphyton polaire
Les écosystèmes aquatiques des zones polaires sont soumis à des conditions environnementales extrêmes. Une forte variation des températues et de la disponibilité de la lumière (complète noirceur a un régime de lumière continu), des précipitations faibles et une courte saison de croissance sont des caractéristiques communes aiLu régions du pôle Nord et du pôle Sud. Certains organismes benthiques se sont adaptés ou tolèrent ces conditions enviro~ementales sévères et recouvrent le fond des plans d'eau peu profonde, fixés aux sédiments ou aux roches submergées. Ces communautés aquatiques constituent le périphvon qui se présentent généralement sous la forme d'un tapis mucilagineux et cohésif nommé "tapis microbien". Ce dernier forme une structure dense et compacte et est composé de diverses communautés de micro-organismes (e.g., algues, bactéries, protozoaires, métazoaires) distribuées verticalement le long du profil du tapis (Stal& Caumette 1994, StaI 1995). En zone polaire, les
cyanobactéries sont la composante majeure des tapis microbiens des lacs et rivières (VéPna &
Vincent 1997, Vincent 2000). Elles produisent une matrice de mucopolysaccharides et de protéines qui engendre la forte cohésion qui caractérise les tapis microbiens. D'autres poupes d'algues, plus particulièrement les chlorophytes et les diatomées, peuvent aussi faire partie de la flore benthique polaire (Arctique; Stanley 1976, Slieath & Cole 1992, Sheath & Müller 1997, htarctique; Vincent 1988). La similarité des propriétés limnologiques entre l'Arctique et L'Antarctique ainsi que le même patron d'abondance et de diversité des cyanobactéries entre les pôles (VéMa & Vincent 1997) permet de faire des comparaisons intéressantes enue ies Ccosystèmes aquatiques de ces deux régions.
Les tapis microbiens constituent un micro-environnement laminé caractérisé par des micropdients verticaux physico-chimiques (e.~., oxygène, lumière) et biologiques (Stal 199 1).
Ces variations importantes le long du profil des tapis sont dues a l'activité biologique ainsi que par les échanges lents entre les strates des tapis causés par la matrice mucilagineuse. Une stratification verticale peut être observée due a u pigments produits par les organismes des tapis microbiens (Stal 1995). Cette stratification (couche de surface orange ou rose recouvrant une couche bleue-verte) est aussi retrouvée chez les tapis microbiens des écosystèmes d'eau douce en Arctique (Quesada et al. 1999) et en Antarctique Woward-Williams & Vincent 1989, Vincent er al. 1993a). Les pigments associés à cette coloration verticale correspondent à un rde de protection contre les effets néfastes du rayonnement ultraviolet (e.g., caroténoïdes) ou d'utilisation efficace du spectre de la lumière pour la photosynthèse (e.g., phycocyanine et Ch1 a).
Les algues bleues-vertes sont des organismes procaryotiques photoautotrophes qui possèdent un métabolisme très versatile leur permettant de survivre a l'intérieur d'un grand spectre de conditions environnementales (Stal 1995). Elles possèdent plusieurs avantages compétitifs qui leurs permettent de suvivre, de rivaliser et de dominer dans les milieux d'eau douce tel que la capacité de diminuer l'effet de broutage par délopathie, être performante à un ratio azote/phosphore faible ou encore être efficace à faible concentration de CO2 (voir Shapiro
1990). En zone polaire, leurs caractéristiques écophysiologiques contribuent a leur succès et à Leur dominance dans ces environnements extrêmes, soit la capacité de croître dans un large spectre de température ; leur tolérance à la dessiccation, au gel et aux stress ioniques ; une variété
de stratégies adaptatives contre les fortes radiations solaires (incluant le rayonnement ultraviolet) dans les habitats exposés et leur acclimatation à l'ombre leur permettant de croître dans un environnement protégé de faïble intensité lumineuse (voir Vincent 2000).
Les tapis microbiens de cyanobactéries jouent un rôle primordial dans la dynamique des écosystèmes aquatiques de hautes latitudes en étant une source majeure de carbone organique pour le réseau alimentaire benthique et planctonique (Vincent & Pienitz 1996). Le carbone fixé lors de la photosynthèse par les cyanobactéries est remis en disponibilité pour les autres organismes microbiens (bactéries hétérotrophes, protozoaires hétérotrophes et mkotrophes) par divers mécanismes tels que la mort cellulaire et l'excrétion de carbone organique (Stal 1995). De plus. les tapis pénphytiques peuvent représenter plus de la moitié de la production primaire totale des étangs et des lacs des zones polaires (&ctique; Welch & Kalff 1974. Antarctique; Vincent et al. 1993~: Hawes & Sch~varz 1999). Pour ces raisons, il est important de comprendre l'influence
Changement globaux
Augmentution du COr atmospliérique
La concentration des gaz à effet de serre dan s l'atmosphère tel que I possible des facteurs environnementaux sur ces communautés aquatiques polaires.
e CO2 a ai
considérablement depuis la révolution industrielle soit depuis environ 1850 et ce, a la suite de l'augmentation de la population mondiale et par conséquent, de l'activité humaine (Houghton et al. 1990). La combustion de carburants fossiles et la déforestation sont les principales causes de cette a ~ ~ m e n t a t i o n de la concentration du CO2 atmosphérique, concentration qui était en 1990 (253 ppmv) environ 25 % plus élevée que celie de la période préindumielle (1 75O-l8OO), soit environ 280 ppmv. L'impact d'une augmentation du CO2 atmosphérique devient encore plus préoccupant sachant que le COr reste présent très longtemps dans l'atmosphère de par les échanges aes lents entre les diffërents compartiments planétaires, soit l'amiosphère, la biosphère et les océans. De cette façon, une au_mentation des émissions de CO2 serait encore évidente en 2100 même si les émissions anthropiques étaient complètement éliminées dans ces années-ci (Watson et al. 1990).
Réchauffernt global
Durant le prochain siècle, une augmentation de la température globale de 0.2 à 05°C par décennie est prévue, ce qui correspond à une augmentation de 3 O C d'ici la fin du prochain siècle, au_ementation qui serait plus grande que celie évaluée pour les derniers 10 000 ans (Houghton et al. 1990). Une augmentation significative de la température globale a déjà été mesurée pour le siècle dernier qui correspond à un réchauffement d'environ 0.66
"
0.10 "Wsiècle (Oerlemans1994). De plus, on s'attend à ce que les zones polaires soient soumises à des variations de températures beaucoup pius granaes que partout aiiieurs dans k monde (Houghton el u i 1990) et ce, à cause du plus grand potentiel d'une modification des propriétés atmosphériques et de surface de ces régions du globe, phénomène appelé "polar amplication" (Oechel et al. 1997).
E/feu des changements globaux sur [es écosystèmes aquatiques nordiques
Les écosystèmes des régions de hautes latitudes sont très sensibles à une modification des conditions environnementales (Vincent & Pienitz 1996, Chapin III et al. 1997). Les étendues d'eau stagnante peu profonde qui sont présentes en abondance dans ces régions seraient particulièrement sensibles considérant leur faible volume d'eau (Douglas et al. 1994). Les caractéristiques physiques des environnements aquatiques nordiques. telles que de basses températures et une période prolongée du recouvrement par la glace. ont une influence sur l'habitat, la structure et la productivité des communautés de ces écosystèmes (Vincent & Pienitz 1996). Un réchauffement de la température pourrait éventuellement prolonger la période d'eau libre (Fitzharris 1995) et ainsi la durée de la saison de croissance (Douglas et ai. 1994), ce qui pourrait avoir diverses conséquences sur les communautés aquatiques nordiques.
;\ court terme, les changements globaux pourraient modifîer le bilan photosynthèse- respiration des communautés autotrophes. Une augmentation du CO2 atmosphérique et de la température pounait directement accroîtle le taux de photosynthese des organismes autotrophes (Oechel & Vouriitis 1994). La décomposition microbienne par les bactéries est favorisée par une augmentation de température (Vincent & Howard- Williams 1 9 8 6), ce qui p o d t engendrer CI une remise en disponibilité des nutriments. Sachant que les environnements polaires d'eau douce sont des milieux pauvres en éléments nutritifs (Vérins & Vincent 1 997), cette remise en disponibilité
des nutriments pourrait favoriser la croissance des organismes aquatiques et ainsi changer la dynamique des communautés aquatiques de hautes latitudes.
À long terme, la structure des communautés de ces écosystèmes fragiles pourrait être modifiée à la suite d'une variation des conditions environnementales par effet de compétition ou par la mortalité de certains organismes adaptés à des conditions très spécifiques. Cette modification dans la structure des communautés a été mise en évidence avec les recherches paléolimnologiques, où les assemblages de diatomées en Arctique ont subit des changements importants dans la composition taxonomique vers le 19'*' siècle, qui pourrait être attribuable aux changements globaux (Douglas et al. 1994).
Carbone
inorganique dissous :aspects
chimiquesLe CO2 atmosphérique est la principale source de CO2 pour les milieux aquatiques. La réaction du COz avec I'eau résulte en la formation de l'acide carbonique (H2COj) qui se dissocie rapidement pour établir une réaction a l'équilibre (Wetzel 1983) :
CO2 (aq) + H20 * H2C03
-
H C O i + K-
~ 0 ~ ' - + 2KLa concentration relative des quatre composantes (CO?, H2C03, HCOj' et ~ 0 qui ~ ~ 7 forment le carbone inorganique dissous (CID) dépend du pH de I'eau. Ainsi, le bicarbonate esr le
composé le plus abondant à un pH de 6 à 9, valeun généralement associée aux milieux aquatiques (Home & Goldman 1994). Les eaux de pluies et les eaux souterraines peuvent aussi constituer une source de CO2 pour les milieux aquatiques. L'apport par les eaux souternines est probablement faible pour la région d'étude de ce projet premièrement a cause du pergélisol et deuxièmement, due à la faible abondance de végétation dans le bassin versant comparativement à la toundra arctique où une sursaturation en CO2 de I'eau des lacs et rivières est attribuable à un apport de carbone dissous des milieux terrestres (Kling et al. 1991). La dissolution de la roche carbonatée (CaC03) in situ ou du bassin versant par l'acide carbonique peut constituer un apport de bicarbonates pour les lacs et rivières :
HzO
+
COz + CaC03 * Ca(HC03h ca2+ + 2HCO3Les processus biologiques tels que la respiration et la photosynthèse peuvent aussi faire varier la concentration en C O en milieu naturel et ainsi modifier la concentration en CID.
Carbone inorganique dissous : aspects
biologiques
Le CO2 est le substrat essentiel pou. le processus de photosynthèse. Le CO2 libre dans l'eau est généralement en faible quantité et en période intense de photosynthèse, cette source de COr peut devenir insuffisante afin de suppléer à la demande pour la photosynthèse (Talling 1976). Le HrC03, le HCO3- et le ~ 0 ~ ' ' peuvent aussi constituer une réserve en COr. Néanmoins, l'étape Limitante pour la prise de carbone à partir de ces composés est Leur transformation en CO2 (Home & Goldrnan 1994).
Est-ce que la concentration en carbone inorganique dissous est un facteur limitant pour le periphyton? Par définition, un facteur limitant est un élément essentiel pou. la biomasse dont la demande est plus grande que la disponibilité dans le milieu et qui limite la biomasse ou la production malgré la présence d'autres éléments requis et présents en quantité suffisante (Cole 1979).
A
l'intérieur des tapis périphytiques, il est possible d'observer une zone majeure de production primaire (Vincent et al. 1993a) et ainsi une faible concentration en CO2 dans cette zone. Les cyanobacténes ont la capacité d'utiliser le CO2 et le HCO3* pour la photosynthèse et possèdent même certains mécanismes d'accumulation de CO2, mécanismes qui. toutefois, ne semblent pas suffisants pour suppléer à un manque en CID à long terme (Stai 1995). Le CID a été identifié comme facteur contrôlant la photosynthèse des algues benthiques des lacs tempérés du bouclier canadien (Tumer et al. 1994), mais aucune information est disponible a cet effet pour les communautés microbiennes benthiques des lacs de hautes latitudes. D'autres facteurs sont susceptibles de limiter la biomasse des communa~és nordiques tel que le phosphore, élément connu comme étant souvent un facteur limitant pour la biomasse algale dans les milieux aquatiques (Home & Goldman 1994). De cette façon, un changement de la concentration en CID n'aura pas nécessairement un effet sur le pénphyton si la croissance est déjà limitée par doautres facteurs.Hypothèses
Deux hypothèses ont été émises dans le cadre de ce projet de recherche et se rapportent aux chapitre I et II respectivement :
Hl Les tapis microbiens arctiques constituent un micro-environnement dont les caractéristiques biologiques. chimiques et physiques difjérent significativement de celles de l'ensemble de la colonne d'eau.
H2 La productivité, la 6 iornasse et Za structure taronom igue des comm unazctés benthiques des écosystèmes aquatiques de hautes latitudes sont senribles à une augmentation du CID et à un apport en nuîriments dans le milieu.
Cette dernière hypothèse repose sur deux postulats de base :
a) L'effet du changement de la concentration en CO2 atmosphérique aura un effet direct sur la flore benthique via un changement dans la concentration en CID dans les milieux aquatiques. La productivité des tapis microbiens semble être limitée par la disponibilité en CID.
b) L'effet du changement de la concentration en COt atmosphérique aura un eEet indirect via un changement de la température globale. Ces changements globaux pourraient avoir un effet sur le bilan photosynthèse-respiration des organismes autotrophes (court terme) ainsi que sur la structure des communautés d'algues benthiques (long terme).
Description de Itapproche utilisée
Le présent mémoire comprend deux chapitres. Dans le cadre du premier chapitre, Les tapis microbiens du lac Ward Hunt (île Ward Hunt, 82.8"N, 78.5'0) et de différents points d'eau de l'île Cornwallis (74W, 94'0): tous deux situés dans l'archipel du haut Arctique canadien, ont été étudiés dans le but drévaluer l'hypothèse
Hl.
Nos objectifs spécifiques étaient de 1) définir les conditions enviromementales propres au microhabitat des tapis pénphytiques qui contrôlent la croissance des organismes vivant dans ce microhabitat, 2) décrire la stnicnire verticale des tapis microbiens entre autres à raide de micro-sondes et 3) faire l'analyse comparative des caractéristiques physiques, chimiques et biologiques entre le macro-environnement (lac) dans lequel croît le périphyton et le rnicro-envkonnement de ces communautés périphytiques.L'évaluation de L'influence des facteurs de contrôles chuniques sur les tapis microbiens du haut Arctique canadien a fait l'objet du 2'me chapitre. L'hypothèse H2 a été évaluée à l'aide de bioessais réalisés à l'île Cornwallis sur des échantillons de tapis microbiens rapportés du lac Ward Hunt. Des expériences à court et à long terme ont été réalisées afin d'évaluer l'effet dune au-entation C de la concentration en CID evou en nutriments sur la productivité, la biomasse et la composition taxonomique du périphyton arctique.
Chapitre 1
Microhabitat characteristics of Arctic cyanobacterial mats :
implications for iimnological and paleolimnological studies
ABSTRACT
Cyanobactena are the predominant benthic biota in lakes and streams of the polar zone.
They produce a rnatrix of mucopolysaccharides and proteins, forming thick, cohesive microbid mats k e d to the bottom. This biologicai matrix constitutes a microhabitat for many other organisms such as metazoans. protozoans, bacteria and diatoms. The primary goal of this m d y was to define the microenvironmental conditions which govem the growth of periphytic organisrns in the Hi& Arctic, and to descnbe the vertical structure of these benrhic communities.
Our second objective was to evaluate the hypothesis that the bioiogicai. chemical and physical properties of the water column above microbial mats dBer substantially fiom properties inside the mats. We addressed this hypothesis by cornparhg characteristics of the macroenvironrnent (lake) and the microenvironment (microbial mats) at sites in the Canadian Hi& Arctic: Ward
Hunt
Lake north of Ellesmere Island (82.8ON, 78.j0W) and in 4 waterbodies in the Resolute area on Cornwallis Island (74ON, 74OW).Benthic mats were a conspicuous feature of al1 of the freshwater ecosjrstems sarnpled in the present snidy. In Ward Hunt Lake, the mats fonned a 2 to 15 mm-thick. coloured cohesive layer that appeared ro coat the entire bottom of the lake. Similady in the Resolute lakes, the mats formed a continuous layer 5-10 mm-thick. They were pigmented arrange, pink or brown on the surface, with a blue-green underlayer. Chlorophyll a values in the mats ranging fiom 8 1.8 to 585 mg m-', and carotenoid values ranged fiom 96.6 to 713 mg mm2.
Our results c o b the vertical stratification in biologicd and chemical properties of the microbial mats. Ch1 a and carotenoid pigments were up to 5 times higher in the upper layer of the mats relative to the bottom blue-green coloured stratum. Oxygen and pH profiles obtained with microprobes dso showed a pronounced vertical strati6cation. Values of pH increased in the mats
by 0.2 to 1 .O units relative to the overlying water column, with variable profile patterns within the mats. Oxygen concentrations typically decreased d o m through the mat profiles, but did not reach anoxic conditions. The Oz and pH profiles suggest a shift towards a negative photosynthesis / respiration balance with increasing depth within the mats.
The properties of the cyanobacterial mats were very different to those of the water column above. The mats had orders-of-ma-pitude higher aunient (inorganic and organic carbon;
phosphorus; nitrogen; silicate) and major ion (Cl, SOJ, K, Ca, Mg, Na) concennations in c o m p ~ s o n to the overlying viater. These differences are due mainly to the biogeochemical accumulation processes within the mats, but are also favoured by the slow d i f i i o n a l loss processes caused by the mucopolysaccharide mucilage and the presence of a boundary layer above the mats. Growth of the rnicrobial mats would seem not to be lirnited by nutrient supply given the high concentration of reactive nutrients we found in the mat matrix. Nutrient concentrations were much lower in the overlying water column. and the low SRP in combination with high dissolved inorganic nitrogen to soluble reactive phosphonis ratio (DIN/SRP) in the lakewater suggest that phosphonis may have been Iimiting for the lake phytoplankon. The planktonic cornmunity was dominated by chrysophytes (Dinobryon sociale) while the benthic dominants were cyanobacteria (Nostoc commune and oscillato~ans). The plankton and benthos also differed in biodiversity. with 21 phytoplankron tava and 49 mat taua. This may reflect differences in the balance between gain and loss processes as well as differences in environmental stress (e.g., fieeze-up effects, bright light and nutrient stress) expenenced by the two communities.
The pronounced dBerences observed in this snidy between the macro- and the microenvironment have implications for 1) limnolo gical studies that examine the controlling factors for the periphyton in polar as well as temperate zone waters; and 2) studies that use biota contained within the mats such as diatoms and chuonornids as indicators of bulk water column properties. Appropriate small scale measurements should be used to assess more accurately the microenvironmental conditions that govern the growth of benthic organisms. These measurements may aiso lead to improve statistical relationships between bio-indicators and their environment for use in paleolimnologicai analyses.
INTRODUCTION
Aquatic ecosystems in the polar zones are subject to exberne environmental conditions including large variations in light availability (total darkness to continuous Li@) and temperature, in combination with penods of freezing and a short growing season. The Arctic and htarctic regions experience extreme cold coupled with low precipitation (aridiq), and for this reason the term "polar desen" is given to the hi& latitude lake and Stream catchments in both regions (Vincent 1997). The fieshwater environments of the polar zones are often oligotrophic, with dilute nutrient concentrations and low phytoplanktonic biomass (e.g., Hawes et al. 1993, Douglas & Sm01 1994, Vézina & Vincent 1997). Polar lakes are also generally characterized by a low input of organic carbon from the smounding watershed, and by transparent water which allows solar radiation, including ultraviolet wavelen_mhs, to penetrate deeply in the water column (Vincent & Pienitz 1996). These similarities of climatic and aquatic conditions allow for a set of hteresting cornparisons between aquatic ecosystems of the Arctic and Antarctica.
The dominant component of the phytoplankton in non marine aquatic ecosystems of the polar regions is often small-ceil species of cyanobacteria (picocyanobactena: Vincent 2000)' although in some systems it is the phytoflagellates which dominate (e.g., cryptophytes in Antarctic ponds; Parker et al. 1982, James et al. 1995, Chlamydomonas spp. in Lake Bonney, htarctica; Neale & Pnscu 1995). However, the phytoplankron seem to play a less important role in the productivity of these aquatic systems by comparison with the benthic communities. The flora of Antarctic ponds for example is typically dominated by benthic rather than planktonic dgae (Howard-Williams et al. 1990). Benthic productivity represented 80 % of the total lake production in an Arctic lake (Welch & Kaiff 1974), while it was more than ten times higher than planktonic production in a permanentiy ice-covered Antarctic lake (Hawes & Schwarz 1999). In general, microbial consortia forrning thick, cohesive "microbial mats" mediate the b u k of primary production, organic and inorganic matter cycling: and chemical transformations (Paerl &
Pinckney 1996). However, although these commmities may exhibit a higher biomass content by one or more of orden of mapitude in comparison with the phytoplankron. their photosynthetic rate per unit of biomass can be much lower than the planktonic cornmuaity (e.g., Hawes et al.
1993). Polar rnicrobiai mats are thus charactensed by low specific growth rates, and the large
biomass may often renilt fkom a gradua1 accumulation during many growth seasons, coupled with minor biotic and abiotic losses (Vincent 2000).
Cyanobacteria are often the predorninant benthic biota in Iakes and rivers of both the north and south polar zones (Vincent 2000). These micro-org anisms produce a mucilaginous ma& of mucopolysaccharides and proteins, and thus form cohesive microbial mats fixed to the sediments or submerged rocks in the shdlow zone of waterbodies. Other algal groups can also be found in association with these polar cyanobactenal mats, in particuiar chlorophyres and diatoms (e.g.. Stanley 1976, Vincent 1988. Sheath & Cole 1992, Sheath & Müller 1997). Other rnicro- organisrns such as bacteria and protozoa, and even complex metazoans such as rotifers and platyhelminths may also be present (Vincent e t al. 2000). Preliminary observations have also revealed the presence of viruses in Arctic and htarctic mats (V. Villeneuve, unpubl. data). As pnmary producers, the blue-green algae are at the base of the foodweb in microbial mats (Stal 1995). They are thus a major source of organic carbon for benthic gnzers, and they aiso supply organic carbon to the planktonic microbid web. They are therefore likely to play a pre-rminent role in the production dynamics of polar aquatic ecosynems (Vincent & Pirnia 1996).
Mcrobial mats show a broad biogeographical distribution. They grow in a variety of environmental conditions in addition to the polar zones' such a s hypersaline environments, hot springs and the marine intertidal zone (Stai & Caumette 1994). The development of new techniques such as microelectrode sensors has improved our koowledge about the structure and the dynamics of microbial mats, and these technologies are continuing to advance (Revsbech 1994). The microbial mat environment is thought to be highly dynamic with steep physico- chemical gradients (e.g., oxygen and light) which change at the micrometer scale (Stal 1991).
Microbial mats are also characterized by the presence of a d i f i i v e boundary layer above their upper surface which can strongly influence the exchange of oxygen and nutrients beween the mat community and the overlying water (Jorgensen & Revsbech 1985).
Microbial mats constitute a Laminated microhabitat at mm- and pm-scales with distinct gradients in chemical, biologicd and physical properties down their vertical profiles. These microgradients are caused by bioiogical activities within the mats, and are favoured by the
mucilaginous matrix that binds the mats and slows the exchange between strata. The vertical stratification of the mats c m dso be observed by the ciifference of colours down the vertical profile caused by the pigments produced by micro-organisms within the mats (Stal 1995). This pi-ment differentiation seems to be more controlled by light Uitensity (total PAR irradiance) than by spectral quality (Quesada & Vincent 1993). The typical pattern of pigment organisation observed in the microbial mats in Antarctica is of an upper carotenoid-nch layer (orange and pink) overlying a blue-geen layer (the "deep chlorophyli maximum", DCiM) that is enriched in phycocyanin and chlorophyll a (Howard-Williams & Vincent 1989, Vincent er al. 19931). While the latter combination of pi*pents is responsible for light-harvesting deep in the mats, the former is thought to play a role in the protection against the negative effects of ultraviolet radiation and bright PAR. Steep light gradients are thus another feature of the microbial mat environment. This sharp attenuation of PAR has been measured in Antarctic algal mats (Ellis-Evans 8: Bayliss 1993), and is accompanied by a hi& degree of spectral partitionhg down through the mat profiles, beginning tvith the stroog absorption of L W and blue light in the upper stratum (Vincent et 01. 1993a). Production of protective pigments such as carotenoids is one of many adaptations of the cyanobacterial mats against the stresses posed by the severe polar environment.
The mucilaginous matnv aiso provides an advantage for the cyanobacteria as well as the other micro-organisms that Live in the mats because of its protective role against desiccation and fieezing (Vincent 2000).
Micro b i d mats would appear to have a distinct "micro-environment" in cornparison with the overlying water. This leads us to pose the general hypothesis that the biological, chemical and physical properties of the water column above microbial mats differ substantially from properties inside the mats? and are likely to be a poor guide to the microenvironment in which the mat micro-organisms survive and grow. Such ciifferences may apply to periphyton in general which is
at the base of the aquatic food web in fluvial and lacustrine systems and is thus a major component of aquatic ecosystems. The periphyton is important in primary production (source of biomass and energy), in the transformation of chemical compounds and in the stabilbtion of substrata. These communities also provide physical micro-habitat for other organisms (see Stevenson 1996, Vincent et al. 2000). Many studies perfonned on benthic algae relate the ecohgy of these organisms to the characteristics of the overlying water column i.e., the
"rnacroenvironment". This approach is widely used to study the periphyton. For many questions, for example the controlling factors on benthic algae and sorne paleolimnological studies. it may be imposant :O distinguish the macro- venus the micro-environments.
The main goai of the present study was to d e h e the microenvironmental conditions which govern the growth of penphytic organisms in the High Arctic, and to describe the vertical structure of these benthic communities. Our second objective was to evaluate our research hypothesis by comparing the physical, chemical and biological characteristics of the macroenvironment (lake) and the microenvironment (microbial mats). Our specific aims were to 1) defme the magnitude of these differences, 2) compare the factors controlling the periphyton versus phytoplankton biomass. and 3) assess the implications of the macro- versus micro- environmental differences for the paleolimnological studies which use organisms living in the microbial mats as paleoindicators such as diatoms and chrysoph~e cysts.
We addressed these objectives by way of detailed observations on the rnicrobial mats at Ward Hunt Lake (82.8ON. 78.jaW) and in different waterbodies on Cornwallis Island (74'N.
94OW), both located in the Canadian High Arctic Archipelago. The benthic communities were analyzed to d e t e d e th& different biological (community structure. pigment concentration.
biomass) and chemical properties. The latter included the evaluation of the concentration of nutrients and major ions within the interstitial water of the mats. Vertical profiles of oxygen and pH were assessed with microprobes that allowed profilhg d o m thou& the microbial consortia at a ym-scale. Finally, a cornparison between the biologicd and chernical characteristics of the rnicrobial mats and the overlying water was conducted. The latter included samples of the surface lakewater and also fiom the thin boundary layer of water imrnediately over the mats.
MATERIAL AND METHODS
Study
sitesSampling and field measurements were undertaken at two sites in the Canadian High Arctic: Ward Hunt Lake (82.8ON, 78.j0W) and lakes in the vicinity of Resolute Bay (74ON, 9 4 O W ) (Fig. 1.1). This region of the Arctic is characterized by polar desert, with mostly bare molm+d a d discontinuous patches of vegetation (Bliss & Svoboda 1984). Shallow lakes and
s-
streams are a common featue of this nonh polar region, and are ofien coated by benthic microbial mats (Vincent & Hobbie 2000). The fieldwork was conducted over the period July- August 1998 during the open-water penod of the lakes and ponds.
Ward Hunt Lake is located on Ward Hunt Island. immediately north of Ellesmere Island.
The mean air temperature at Ward Hunt Island for Juiy is 0.6 "C (Parcs Canada 199J), but we recorded temperatures ranging from 0-1 j°C during the period of fieldwork. Ward Hunt Island is chanctenzed by two different types of rock: syenite in the southem part. and carboniferous or permian carbonated rocks in the northem part of the island (Trettin 1991), and the lake is situated at the conjunction of these two rock types. The lake has a maximum depth of 5.5 m and a total area OF 0.37 km'; 85% of the lake was covered by thick ice at the tirne sampling. The volume occupied by ice \vas estimated as about 50% of the total volume of the lake (5.24 x 10* m3). This estimate in combination with the relatively high discharge rate (see below) gave an estimated of the residence tirne, 3.2 days. The ice-free littoral zone of the lake was completely covered by cohesive microbial mats. Three sites were sampIed fiom I d y 22-28: a fluvial site at the outflow
(E
1; width = 20 m; depth = 0.1 m; discharge = 1 m3 s"; flow velocity = 0.5 m s"; conductivity =78 $3 cm") and two in 40 cm of water at the lake perimeter (E2 and E3; conductivity = 98 and 92 pS cm" respectively) (Fig. 1.1). The second part of fieldwork was conducted from July 29 to August 11 near Resolute Bay at Cornwallis Island. Four water bodies of different sizes were sampled in this region.
I -
L. icc rUe
Figure 1.1 Location of ponds and lakes sampled in the Resolute area and at
Ward Hunt Lake.
Field measurements
Oxygen pronles (Ward Hunt Island and Resolute) and pH profiles pesolute) were rneasured in the microbial mats located in 15 cm of water in the littoral zone of the lake. TLVO to
h e e profles were made at each of the three sites at depth intervals of 125 Fm. The measurements were made with 2 mm diameter micro-electrodes ( L a m Research Labs, hc.) k e d to a micromanipuiator consisting of a microburette fixed to a metallic suppon and installed on a small wooden base in order to obtain in situ profiles. A survey of pH and O2 was done at each site by taking measurements at the surface and inside the mats. The oxvgen probe was calibrated for 100 % saturation with a saline solution (NaCl 0.02 iLI) thar had been allowed to equilibrate with atmosphere. The zero point was obtained with the same saline solution that was
driven to zero oxygen by bubbling with an inert gas (nitrogen). Temperature dataloggers were instdled under and just above the mat at site E2 to measure temperature continuously throuehout the sampling period at Ward Hunt Lake. The presence of small rocks and gas bubbles made profilhg difficult and we therefore obtained a variable number of profiles at each site. The cohesiveness of the mats also varied and influenced the accuncy of profiling.
Nutrients
and
major ionsWater samples were collected in triplicale at three locations for each site at Ward Hunt Lake: surface lakewater (SL); surface of the mat (MS); and interstitiai water within the mat (MI).
SL and MI samples were also collected at the Resolute sites, specifically for nutrient analysis.
MS samples were fiom the 5 mm-layer of water immediately overlying the microbiai mats.
This
boundary layer was sampled with a purnping system consisting of a hand pump and a plastic tube fixed to a 22-cm diameter plexiglas disk to limit the sampling to the water just above the mat (Fig. 1.2).
This
microlayer sarnpler vas introduced slowly in the water and subsequentiy laid down gently on the mat d a c e in order not to disrupt the boundary layer. The SL and MS samples fiom water column were collected in triple-rinsed Nalgene bottles, and stored in the cold and dark for up to 2 h prior to filtration.For the MI analyses, individual mat sections (100 cm') were taken and placed in a Whirlpak plastic bag that had been rinsed three times with lakewater. The interstitial water was gently expressed fiom the mat by exerting light pressure, and this water was then transferred to a
plastic disk
Figure 2.2 Pumping system used to sample the boundary Iayer overlying microbial mats.
