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Submitted on 1 Jan 1978
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QUELQUES PROPRIÉTÉS DES SYSTÈMES DE
VOLTERRA
J. Coste, J. Peyraud, P. Coullet, A. Chenciner
To cite this version:
J. Coste, J. Peyraud, P. Coullet, A. Chenciner. QUELQUES PROPRIÉTÉS DES
JOURNAL DF PHYSIQUE Colloque C5, supplément au n° 8, tome 39, août 1978, page C5-45
QUELQUES PROPRIÉTÉS DES SYSTÈMES DE VOLTERRA
J. COSTE, J. PEYRAUD, P. COULLET et A. CHENCINERLaboratoire de Physique de la Matière Condensée, Université de Nice, Parc de Valrose, 06034 Nice Cedex, France
Résumé. - Nous étudions quelques propriétés des systèmes de Volterra. Nous montrons que la coexistence de nombreuses espèces couplées est très improbable. Nous considérons aussi des aspects détaillés de la dynamique de systèmes tridimensionnels, et leur relation avec le problème de la coexis-tence. Enfin, les effets stochastiques sont évoqués.
Abstract. — We study some properties of Volterra systems. The attention is focused on the
coexis-tence of species. We show that many species are unlikely to coexist. Various dynamical, and stochastic effects are reviewed in connection with coexistence.
Ces systèmes sont représentés par des équations différentielles du type
dx:
-^ = Xir{Xj} 1 <ij< N (i)
où les r { Xj} sont des fonctions affines : .v
r{xj} = y, - £ vyXj.
Ce modèle constitue une approximation très intéres-sante de la compétition entre un ensemble d'espèces biologiques de populations xt. Il ne tient cependant
pas compte de deux effets souvent importants dans les situations réelles : i) le caractère retardé des interac-tions ; ii) le fait que les populainterac-tions sont des variables discrètes soumises à des fluctuations aléatoires. Vol-terra utilisa le premier ce modèle pour décrire la dynamique d'un couple proie-prédateur (vi 2 .v2 ] < 0).
Il montra que la solution engendrait des orbites fermées dans l'espace de phase (x1, x2), c'est-à-dire
un comportement périodique dans le temps. Ce modèle simple était néanmoins très singulier : l'exis-tence d'une infinité d'orbites marginalement stables qu'on y observe, est liée à une forme très particulière du couplage entre espèces. D'où l'intérêt du modèle généralisé défini par les équations (1), où les interac-tions ne sont pas nécessairement du type proie-prédateur. Nous nous sommes particulièrement inté-ressés au modèle destructif où les coefficients y{
et vi; sont tous positifs.
L'étude du modèle commence nécessairement par l'analyse des zéros du champ de vitesse, qui sont des points d'équilibre. Ce sont les points x( définis par
p _
I VijXj = yf ije(p) (2)
xk = 0 ke(N -p) (3)
(p) et (N — p) étant deux ensembles complémentaires
quelconques d'indices pris parmi les N. Un point d'équilibre n'est acceptable biologiquement que s'il se trouve dans la région positive de l'espace de phase.
L'essentiel des résultats connus sur les systèmes de Volterra concerne la stabilité linéaire des points d'équilibre. On dispose de peu de résultats sur l'ana-lyse non linéaire, sauf dans le cas particulier intéres-sant des systèmes à matrice d'interaction { v;j-}
symétrique. Dans ce cas en effet, il existe une fonction de Lyapunov, qui permet de montrer que l'évolu-tion conduit nécessairement vers l'un des points d'équilibre [1]. Il est d'autre part possible de montrer que ce comportement est générique, c'est-à-dire qu'il existe un voisinage ouvert des matrices autour d'une matrice symétrique possédant cette propriété (point stable atteint asymptotiquement). Un exemple intéres-sant de système symétrique est fourni en physique par une modélisation de l'écoulement de Benard [2] dans une lame de fluide initialement isotrope. Les
Xj sont alors les intensités d'un ensemble de modes
hydrodynamiques fluctuants de type rouleau dont les axes sont dirigés dans les différentes directions 6; autorisées par les conditions aux limites du système. Les équations (1) représentent alors la dynamique compétitive de ces modes instables. Dans cet exemple tous les coefficients vl7 sont supérieurs aux coefficients
de self interaction vH. Cette propriété entraîne, de
façon remarquable, que, parmi tous les points d'équi-libre (définis par les équations (2), (3)), seuls les équilibres à une espèce (ou un mode) sont stables. La dynamique non linéaire conduit donc à l'élimina-tion de tous les modes instables sauf un. Celui-ci donnera finalement naissance à la configuration stationnaire de l'écoulement, le temps d'établissement de cette configuration étant d'autant plus long que le nombre de modes instables initialement présent (au seuil de l'instabilité convective) est plus élevé.
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Dans le cas général, si compliquée (et inconnue) que soit la dynamique, on peut se poser le problème global de la coexistence d'un grand nombre d'espèces. Un cas trivial, quoiqu'important en écologie, est celui où les espèces sont faiblement couplées, chacune atteignant indépendamment sa valeur de saturation. Dans le cas où la majorité des vij sont du même ordre de grandeur, nous avons pu montrer que la morpho- logie des équations de Volterra impose des conditions très sévères à la coexistence. Ceci se montre à l'aide du théorème suivant [3].
THÉORÈME DE LA MOYENNE. - Etant donné un système de Volterra à N espèces dont les solutions sont bornées (un système destructif en est un) et telles que
régler une controverse ancienne en écologie : la complexité d'un écosystème favorise-t-elle la coexis- tence des espèces [4, 5, 6 , 71 ? Notre réponse négative semble confortée par des résultats numériques récents [SI
Considérant maintenant la dynamique détaillée des espèces, il existe encore actuellement peu de résul- tats sur les systemes à plus de deux espèces. Dans le cas de systemes destructifs à trois composantes nous avons montré, en étudiant des matrices { v i j } dépen- dant d'un paramètre, qu'il existait des cycles limites stables issus, par bifurcation de Hopf, du point d'équilibre à trois espèces. Un autre type d'orbite limite remarquable, et semble-t-il caractéristique des systèmes de Volterra, est constitué par des arcs connexes situés dans les plans de coordonnées et passant par les trois points d'équilibre sur les axes.
(point d'équilibre tel que Fi # O, Vi).
Etant donné que { Fi } n'est acceptable que s'il est dans la restriction positive de l'espace de phase
[{ Xi ) E (R + si { Xi } $ (R+)N la population de l'une des espèces au moins, disons l'espèce k, doit dispa- raître. La trajectoire tend donc vers l'un des sous- espaces (R+)N-l. Une analyse plus fine, fondée aussi sur le théorème de la moyenne, montre que dans la limite des temps longs, l'espèce k (ou une autre) disparaît définitivement (ou ne peut réapparaître que sur des temps inobservables). Dès lors, s'il n'existe pas non plus de point fixe dans les différents sous-espaces ( R + ) ~ - ' une nouvelle espèce doit disparaître. La régression continue ainsi jusqu'à ce qu'on trouve un sous-espace (IR')' contenant un point fixe. Une condition nécessaire de coexistence de N espèces est donc qu'il existe un point d'équilibre dans (R+)N. Considérant N grand, le problème se ramène à évaluer la probabilité pour que, en tirant au hasard les coefficients de la matrice { v!, }, on trouve un système tel que la solution des équations (2) avec p = N ait toutes ses composantes
E,
positives. Il est possible de montrer que cette probabilité décroît très vite avec N. Nous en concluons donc que la coexistence d'un grand nombre d'espèces non faible- ment couplées est hautement improbable dans le cadre du modèle de Volterra. En règle générale, le système régresse de N à quelques unités, sauf si les interactions sont bien choisies. Ceci nous sembleFrc. 1. - Cette figure représente une trajectoire typique dans l'espace (N,, N,, N,) associée aux équations de Lotka-Volterra
dans le cas d'une matrice d'interaction possédant une propriété d'invariance par permutation circulaire.
Chacun des points A, B, C est stable sur deux directions propres, instable sur la troisième, le point d'équilibre à trois espèces Q étant instable. A partir de conditions initiales situées dans le bassin d'attrac- tion de cette orbite, la trajectoire vient fraler les plans de coordonnées en s'approchant davantage
à chaque passage des points d'équilibre A, B, C, au voisinage desquels le point représentatif du sys- tème stationne de plus en plus longtemps. La période de révolution au voisinage de l'orbite limite tend ainsi vers l'infini. En réalité, comme le taux d'extinction momentané de chaque espèce ([distance à l'un des plans de coordonnées] - ') argumente très rapidement, l'une des espéces disparaît totalement au bout d'un temps court (les quelques individus survivants succom- bant à une fluctuation statistique). Ce type curieux d'orbite a été découvert et étudié numériquement par May et Leonard [SI dans le cas d'un système à taux de croissance y, égaux, et pour une forme particulière de la matrice d'interaction. Nous avons pu montrer [IO] qu'un système de dimension n à y, égaux, était reductibie à un système de dimension n
-
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FIG. 3. - Evolution temporelle de 20 modes couplés dans le FIG. 2. - Cycle limite obtenu dans un systtme de Lotka-Volterra problème Benard. Deux modes sont représentés sur la figure (le
ouvert (en présence d'un apport extérieur de population). mode vainqueur et un représentant des autres).
dynamiques du système ci-dessus. De plus, on peut montrer que la condition « y, égaux » est ouverte vis-à-vis de l'existence de ce type d'orbites. On trouve même numériquement que le bassin d'attraction de ces orbites est grand, c'est-à-dire que ces orbites apparaissent fréquemment dès que le champ de vitesse a la topologie représentée sur la figure autour des points fixes A, B, C.
On peut donc dire que, dans des systèmes de Vol- terra les plans de coordonnées ont un fort pouvoir attracteur, et ceci est une cause supplémentaire de non-coexistence des espèces. Cette cause d'ins- tabilité est très atténuée si l'on ajoute aux équations de Volterra un terme source (par exemple, une cons- tante), ce qui revient à ouvrir le système (apport d'individus de l'extérieur). On constate alors (parfois, on démontre analytiquement) que les orbites patho- logiques de May et Leonard peuvent être remplacés par des cycles limites : ouvrir un système de Volterra augmente donc les chances de coexistence des espèces. Nous indiquerons pour finir l'importance des effets stochastiques dans le cas de petites populations.
Le cas le plus simple et le plus frappant est celui d'une espèce unique décrit par l'équation logistique
La version stochastique de l'évolution de cette espèce tient compte du caractère discret de la variable N. Considérant, plus précisément, un processus du type vie et mort avec frontière absorbante à l'origine, un théorème général d'extinction [Il] montre que l'état asymptotique est nécessairement N = O (au lieu de la valeur déterministe yla). Les temps d'extinc- tion croissent énormément avec le niveau de satura- tion y/a du modèle déterministe, et, pour
yla
$ 1, il s'établit un état quasi stationnaire pratiquement sans fluctuation rendant superflu le modèle stochasti- tique. Au contraire, les fluctuations sont décisives (et léthales) dans les petits systèmes. Elles diminuent encore les chances de coexistence des espèces dans le modèle de Volterra cet rendent particulièrement fragiles les orbites du type May et Leonard).Bibliographie
[Il MACARTHUR, R. H., Proc. Nat. Acad. Sci. 64 (1969) 1369- [6] ROBERTS, A., Nafure 251 (1974) 607.
1375. [7] G I L P ~ , M., Nature 254 (1975) 137.
[2] COSTE, J., PEYRAUD, J., COULLFT, P., A mode1 of symmetry r8] WE'u3 W.* Ecology 56 (1975) 809-826.
breaking. Application to the Benard problem, to be ' [91 MAY, R., LWNARD, W., SIAM, J. APPI. ~ 4 t h . 29, no 2 (1975)
published. 243.
[IO] COSTE, J., PEYRAUD, J., COULLET, P., Asymptotic behaviours [3] COSTE, J., PEYRAUD, J., COULLET, P., CHENCINER, A., About in the dynamics of competing specles, to be published. the theory of competing species, to be published. [Ill BARTLEIT, M. S., Stochastic population models, 21-23 [4] MAY, R., Nafure 238 (1972) 413.
[SI GARDNER, M., ASHBY, W., Nature 228 (1970) 784.
