CHAPITRE 4
Evolution des plantes : les végétaux eucaryotes Structure de la cellule
1 Généralités
Les principaux constituants de la cellule végétale eucaryotes sont : la Paroi, la membrane et le protoplasme.
2 La paroi
Structure et composition
Les parois cellulosiques ont une épaisseur très variable dépendant : de l'âge de la cellule et du rôle joué par la cellule dans la plante (tissus végétaux). Chez les organismes pluricellulaires, la lamelle moyenne est une sorte de ciment unissant les cellules végétales les unes aux autres et assurant leur cohésion. La lamelle moyenne est donc commune à deux cellules contiguës.
Elle est constituée de composés pectiques normalement insolubles dans l'eau.
La paroi primaire
Epaisseur : 1 – 3 Constitution :
- cellulose dont les microfibrilles sont disposées sans ordre (sauf le premier dépôt pour les cellules devant s'allonger),
- hémicelluloses, - composés pectiques,
- protéines de structure (glycoprotéines), - enzymes,
- eau.
Remarque : les fibrilles de cellulose sont enrobées dans une matrice constituée des autres molécules. Celles-ci sont reliées entre elles mais aussi à la cellulose.
La rupture des liaisons (notamment liaisons hydrogène) permet l'étirement de la paroi lors de la croissance cellulaire. Il y a ensuite "réparation" par intercalation de nouveaux matériaux et reconstitution des liaisons.
Caractéristique : elle est susceptible de croître tant en longueur qu'en épaisseur par étirement du réseau de microfibrilles et synthèse de nouveaux constituants.
Type cellulaire : c'est la première formée; elle est présente chez toutes les cellules végétales.
La paroi primaire est la seule paroi des cellules indifférenciées, des cellules dont la croissance n'est pas achevée et de la plupart des cellules adultes impliquées dans des processus métaboliques tels que la photosynthèse, la respiration et la sécrétion.
La paroi secondaire
Epaisseur: très variable; considérable dans certains tissus (tissus de soutien, xylème) où l'on observe 3 assises distinctes différant les unes des autres par l'orientation de leurs microfibrilles de celluloses.
Constitution :
- cellulose abondante avec microfibrilles disposées de façon régulière et décrivant parallèlement les unes aux autres des hélices par rapport au grand axe de la cellule. Les dépôts sont denses et cette structure lamellaire augmente fortement la résistance. Dans ces cellules, le cytoplasme meurt souvent après le dépôt de la paroi secondaire.
- hémicelluloses
- composés pectiques peu abondants, voire absents.
Remarque : il peut y avoir beaucoup de cellules mortes dans un végétal (tronc, branches et racines des arbres) ; elles ont néanmoins des rôles importants à jouer.
Caractéristique : la paroi secondaire se forme essentiellement quand la cellule a terminé sa croissance. Elle est rigide et ne peut s'étirer.
Type cellulaire : la paroi secondaire n'est pas toujours présente dans les tissus adultes. Elle se rencontre essentiellement dans les tissus de soutien et les cellules du xylène spécialisées dans la conduction de l'eau.
Rôle de la paroi cellulosique
Aspects mécaniques. La paroi cellulaire détermine la taille et la forme de la cellule ainsi que la morphologie du tissu et la forme finale de l'organe auquel elle appartient. Elle empêche la rupture de la membrane plasmique dans les cellules turgescentes (vacuoles gonflées d'eau).
Sa grande résistance mécanique permet l'apparition de végétaux terrestres plus élevés.
Aspects physiologiques. Longtemps considérée comme une structure externe et inerte, on lui reconnaît aujourd'hui des fonctions physiologiques spécifiques et indispensables au fonctionnement des cellules:
Elle contient diverses enzymes. Elle joue un rôle dans l'absorption, le transport et la sécrétion de certaines substances.
Site d'activités de digestion (comme les vacuoles).
Rôle actif de défense contre les pathogènes bactériens et fongiques → activation de certains gènes et développement d'une résistance aux pathogènes:
- en produisant des substances antibiotiques - en faisant barrière avec de la lignine.
Echange avec les autres cellules
Les plasmodesmes. Ce sont de fins canaux de 30 à 60 nm de diamètre, qui traversent totalement les parois cellulaires et la lamelle moyenne. Ils sont limités par une membrane plasmique. Ils permettent une continuité parfaite de tous les cytoplasmes du végétal. Parfois, les plasmodesmes n'existent qu'au niveau des ponctuations où ils sont groupés en plage.
Les ponctuations. Elles se présentent comme des amincissements de la paroi cellulosique qui favorisent les échanges entre cellules.
Modification chimique de la paroi cellulosique A. Modifications assurant la rigidité La lignification
La lignification représente une étape importante dans l'évolution des plantes terrestres. Les parois cellulaires non lignifiées résistent à de grandes forces de tension mais elles sont très sensibles aux forces de compression dues à la pesanteur. Avec la lignification, les plantes terrestres ont acquis la capacité d'accroître leur taille et de développer un système de ramification capable de supporter de grandes surfaces foliaires. On retrouve les cellules lignifiées dans les cellules de tissus qui ont pour fonction de soutenir la plante. On observe deux modalités principales de lignification :
- imprégnation totale de la paroi par de la lignine; dans ce cas, la lamelle moyenne et la paroi primaire sont souvent les plus lignifiées (ex. : sclérenchyme)
- dépôt secondaire de lignine dans la paroi primaire (ex. : vaisseau du xylème).
Après la cellulose, les lignines représentent le composé organique le plus important sur terre.
Les lignines sont des substances amorphes, résistantes, insolubles dans les solvants habituels et participant avec la cellulose à l'édification des parois cellulaires. Les lignines ne forment pas de microfibrilles; elles se déposent dans la matrice de la paroi où elle remplace l’eau.
Contrairement aux autres composés phénoliques, les lignines ne sont pas déposées dans les vacuoles. Leur composition chimique est complexe. Ce sont des polymères formés de trois types de molécules dont les proportions varient selon le groupe systématique (Angiospermes, Gymnospermes) et l'organe.
L'imperméabilité des vaisseaux du xylème, due à la lignine, facilite la montée de l'eau vers le sommet des plantes de grande taille. Lors de blessure ou d'attaques de champignons, de la lignine est déposée sur les parois des cellules de la plaie avec les avantages suivants :
résistance mécanique contre la pénétration des pathogènes,
protection contre les activités enzymatiques étrangères,
réduction de la diffusion des toxines fongiques dans la plante.
Les cellules des végétaux supérieures ne peuvent dégrader la lignine, qui ne sera décomposée qu'après leur mort, par les bactéries du sol et les champignons mais souvent très imparfaitement (alors que la cellulose peut, dans certains cas, jouer le rôle de substance de réserve).
La minéralisation
Imprégnation de la paroi par :
- du carbonate de calcium (calcification) CaCO3 : cas des cellules épidermiques de certaines famille (Cucurbitaceae, Boraginaceae) et du thalle de certaines algues dont l'accumulation est à l'origine de certaines roches.
- de la silice (SiO2) : cas des épidermes des Prêles, des Carex et des Poaceae.
Modifications assurant l'imperméabilité
La paroi peut d’imprégner de cutine, de subérine ou de cire à la face externe des épidermes (Exemples: cire brillante des épidermes des feuilles de chou et des tiges et feuilles du palmier à cire). La cutine, la cire et la subérine appartiennent au groupe des lipides. Ce sont des esters d'acides gras à longue chaîne (de C 20 à C 32) et de monoalcools également à très longue chaîne constituant des solides très hydrophobes, imperméables et non mouillables.
Gélification, mucilages et gommes
La gélification est une solubilisation de la lamelle moyenne en pectines solubles, et ce, sous l'action de pectinases (enzymes rompant les liaisons glycosidiques). La cohésion des cellules disparaît alors et celles-ci se trouvent dispersées dans une gelée.
Elle intervient dans :
- La maturation de certains fruits charnus (pulpes des groseilles, melons, tomates,…
- La formation de certains éléments reproducteurs : cas des spores et des grains de pollen formés à partir d'une cellule subissant une méiose et formant une tétrade de cellules collées ensemble et qui vont se désolidariser les unes aux autres.
Il en résulte la formation des méats ou lacunes que l'on rencontre dans les parenchymes lorsque la gélification est faible, limitée et ponctuelle.
Dans certains tissus, les cellules sécrètent en abondance des composés pectiques. Ceux-ci se gélifient et s'accumulent entre les cellules qu'ils écartent en constituant un mucilage. Ils sont plus abondants dans les racines et les graines (graines d’Ispaghul, de psyllium). Les algues peuvent en contenir beaucoup (additifs alimentaires) : alginates (E400 à E405), extraits d’algues rouges ; agar-agar (E406), extrait d’algues rouges (Gracilaria) ; carraghenane (E407), extrait d’algues brunes (Laminaria).
Enfin, dans le cas d'hypersécrétion de composés pectiques gélifiés, il peut y avoir épanchement à l'extérieur du végétal de gomme après destruction lytique de certaines cellules. A l'air, ils se dessèchent et durcissent en devenant des gommes. Le rejet de gomme est très important chez les plantes de certaines familles (Rosaceae, Légumineuses du genre Acacia : gomme arabique).
Il n'existe pas de distinction chimique précise entre gommes et mucilages.
3 La membrane plasmique 3.1 Structure et composition
En microscopie électronique, sa structure apparaît en triple feuillet (deux couches sombres séparées par une couche claire) d'une épaisseur totale de 7,5 nm. I est généralement admis que la membrane plasmique a une structure en "mosaïque fluide", c'est-à-dire comprenant des molécules protéiques enrobées dans une bicouche lipidique et se déplaçant constamment. Beaucoup de ces protéines membranaires traversent la bicouche et font saillie des 2 côtés de la membrane plasmique.
La bicouche lipidique est responsable de la structure de base et de l'imperméabilité des membranes cellulaires et la plupart des autres fonctions membranaires sont confiées aux protéines. La majorité des membranes est composée de 40 à 50 % de lipides et de 60 à 50 % de protéines. Cette composition chimique est variable et adaptée à la fonction de la zone cellulaire que la membrane limite.
Il existe une continuité de structure et dans la plupart des cas, une continuité tout court entre la membrane plasmique et les membranes du système endomembranaire (c'est-à-dire : enveloppe nucléaire, réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, vacuoles).
3.2 Rôle
La membrane plasmique agit comme un filtre de grande sélectivité. Elle contrôle l'entrée et la sortie de nombreuses substances; sa perméabilité est sélective. Les transports de molécules à travers la membrane sont : des transports passifs, ne consommant pas d'énergie ; des transports actifs consommant de l'énergie fournie par l'hydrolyse de l'ATP. La membrane maintien des différences de concentrations ioniques entre les milieux extra et intracellulaires.
La membrane coordonne la synthèse et l'assemblage des micro-fibrilles de cellulose composant la paroi cellulosique. Elle reçoit et transmet des signaux hormonaux et environnementaux impliqués dans la croissance, la différenciation des cellules et de nombreux mécanismes physiologiques.
On comprend aisément pourquoi une cellule, pour survivre et accomplir ses multiples fonctions, mobilise une part importante de son activité pour assurer le maintien de l'organisation membranaire.
4 Le cytosquelette.
Il est présent dans pratiquement toutes les cellules eucaryotes. Il est constitué d'un réseau complexe de filaments protéiques appelés: (i) microtubules, (ii) filaments d'actine et (iii) filaments intermédiaires
Microtubules:
- croissance méthodique de la paroi cellulosique → orientation des microfibrilles de cellulose
- dirigent vers la paroi en croissance les vésicules golgiennes - fibres fusoriales → déplacement des chromosomes
- formation de la plaque équatoriale (phragmoplaste) dans les cellules en division - composants des flagelles et intervenant dans leurs mouvements (Les flagelles sont
rares chez les végétaux: certaines algues, gamètes ♂ des Bryophytes, Ptéridophytes, Cycadophyta et Ginkgophyta).
Filaments d'actine:
- dépôt de la paroi cellulosique
- courants cytoplasmiques et mouvements des organites - déplacement du noyau après la division
- croissance terminale des tubes polliniques - organisation du RE.
5 Cytoplasme
On distingue le cytosol (= hyaloplasme) qui c’est le surnageant obtenu après ultra centrifugation ayant éliminé les organites. Le cytoplasme contient les organites limités par 2 membranes (Plastes et Mitochondries) et les organites ou « systèmes » limités par 1 membrane (Peroxysomes (= microbodies) + glyoxysomes, Vacuoles, limitées par le tonoplaste ( + lysosomes) , Réticulum endoplasmique (ensemble des dictyosomes) + vésicules de transition, Appareil de Golgi + vésicules golgiennes). Il contient aussi le cytosquelette, les ribosomes et les oléosomes (gouttelettes huileuses).
Le système endomembranaire est un terme collectif qui désigne le plasmalemme, le tonoplaste, le réticulum endoplasmique, l’appareil de Golgi et l’enveloppe nucléaire.
6 Noyau
Le noyau est entouré par une enveloppe nucléaire (2 membranes). Il contient le nucléoplasme (matrice nucléaire), les nucléoles et la chromatine (ensemble des chromosomes). Toutes ces notions sont considérées comme connues. Elles développées dans le cadre du cours de biologie générale.
7 Mitochondries et plastes
Les mitochondries et les plantes sont des organites semi-autonomes de quelques µm de longueur. Ils se divisent par scissiparité. Ils contiennent :
une molécule circulaire d'ADN
de l'ARN permettant la synthèse d'une partie de leurs enzymes (mais pas toutes)
des ribosomes (type bactérien)
Dans une cellule végétale on trouve donc de l'information génétique dans 3 compartiments:
le noyau
les mitochondries
les plastes
Les plastes et les mitochondries peuvent coder certains de leur polypeptides, mais pas tous.
Cette synthèse se réalise au niveau de leurs ribosomes. La plupart des protéines des plastes et mitochondries restent néanmoins codées par l’ADN nucléaire ; elles sont synthétisées dans le cytoplasme et ensuite importées dans l’organite.
Le génome nucléaire demeure beaucoup plus important que le génome du plaste et de la mitochondrie. Exemple : l’enzyme Rubisco (Ribulose 1,5-diphosphate carboxylase/
déshydrogénase) qui fixe le CO2 atmosphérique au RuDP, est constituée de 2 sous-unités dont l’une est codée par le génome des plastes et l’autre par le génome nucléaire. Cette protéine très ancienne fut vraisemblablement formée dès le début de l’évolution des organismes vivants.
8 Particularités de la cellule végétale eucaryote
La paroi cellulosique caractérise, plus que tout autre élément, la cellule végétale.
Présence de vacuoles qui résultent de la dilatation du réticulum endoplasmique à certains endroits. Des organites entiers, comme les mitochondries et les plastes, peuvent être déposés et dégradés dans les vacuoles. En raison de cette activité de digestion, les vacuoles ont une fonction comparable aux organites appelés lysosomes que l'on trouve dans les cellules animales
Contrairement aux cellules animales, les cellules végétales (ainsi que les champignons et les Procaryotes) ne contiennent pas de centrosome (ensemble de 2 centrioles) sauf rares exceptions pour les cellules végétales flagellées (certaines algues unicellulaires, gamète ♂ des Bryophytes, Ptéridophytes, Cycadophyta et Ginkgophyta).
Présence de gouttelettes huileuses ou oléosomes. Ces structures ne sont pas délimitées par une membrane (ce ne sont donc pas des organites). Très répandues dans les cellules végétales, elles sont surtout abondantes dans les fruits et les graines.
En effet, l'huile représente 45 % du poids de nombreuses graines oléagineuses.
Présence de plastes; ce sont des organites cytoplasmiques propres aux cellules végétales. Ils accumulent des substances qu'ils ont parfois synthétisées eux-mêmes.
Selon la nature des substances qu'ils contiennent ou selon leur fonction, on distingue :
Des chloroplastes : ce sont des disques de 3 à 10 d'épaisseur. Dans une cellule chlorophyllienne, on en compte en moyenne une cinquantaine par cellule (1 ou 2 chez certaines algues). Ce sont les organites cellulaires où se localise exclusivement la chlorophylle;
pigment vert capable de capter l'énergie lumineuse.
Des leucoplastes (plastes incolores) : les amyloplastes accumulent de l'amidon, les oléoplastes accumulent des lipides, et les protéoplastes accumulent des protéines
Des chromoplastes qui contiennent des pigments caroténoïdes de couleur jaune ou rouge; ces derniers sont souvent associés à la chlorophylle.
Les cellules végétales sont généralement plus grandes que les cellules animales.
9 Origine des plastes et des mitochondries
Il existe des ressemblances étroites entre, d'un côté les Procaryotes et de l'autre, les mitochondries et les chloroplastes. Ces organites cellulaires sont probablement, à l'origine, des Procaryotes ayant trouvé refuge dans les cellules hétérotrophes plus volumineuses et ayant vécu en symbiose avec elles en leur transférant tous les mécanismes nécessaires à la capture et à la transformation de l'énergie. Ces grosses cellules sont les précurseurs des Eucaryotes.
Chez les végétaux, le génome mitochondrial se réorganise fréquemment de façon spontanée, avec pour conséquence qu’il n’est pas très utile pour élucider les relations phylogénétiques.
Le génome du chloroplaste est beaucoup plus stable. Les réarrangements de ce génome sont suffisamment rares à l’échelle de l’évolution pour qu’il puisse servir à distinguer des groupes.
Le génome nucléaire est stable (au moins au sein des espèces), mais il est complexe et moins bien connu.
Pour des raisons historiques, la plupart des données disponibles proviennent de l’ADN chloroplastique et des gènes nucléaires de l’ARNr. La séquence du gène chloroplastique rbcL, est utilisée par de nombreux systématiciens du monde entier. Il code pour la plus grande sous- unité de l’enzyme photosynthétique Rubisco, principal accepteur de C chez les organismes photosynthétiques.
On a choisi ce gène parce que : il est assez long pas de problèmes d’alignement ; faisant partie du chloroplaste, la cellule en contient de nombreuses copies.
