CHAPITRE 5
Evolution des plantes : les végétaux eucaryotes Reproduction
1 Reproduction asexuée ou multiplication végétative
Les bactéries se reproduisent par fission binaire. La molécule annulaire d'acide désoxyribonucléique subit d'abord une réplication. La cellule subit ensuite une fission binaire.
Un étranglement transversal se produit dans la région médiane de la cellule. Chacune des deux cellules-filles hérite d'une molécule d'ADN.
Les Eucaryotes unicellulaires peuvent se reproduire selon des modalités semblables à celles des Procaryotes. Les détails cytologiques sont évidemment très différents, en raison de l’organisation particulière du matériel génétique. La capacité pour un organisme d'en produire un ou plusieurs autres identiques (au sens génétique du terme) à lui-même s’appelle la reproduction asexuée. Chez les végétaux, on parle souvent de multiplication végétative. Les modalités de la reproduction végétative varient selon le groupe considéré.
Chez les algues Eucaryotes unicellulaires, la fission binaire et l'endosporulation sont les deux mécanismes les plus répandus.
- La fission binaire s'observe par exemple chez les Euglènes. La cellule se dédouble d'abord au pôle flagellaire et se découpe ensuite longitudinalement en deux vers le pôle opposé. A l'issue du processus, l'ensemble des structures et matières qui constituaient la cellule-mère se retrouvent, intégralement, dans les deux cellules-filles.
- L'endosporulation s'observe par exemple chez Chlamydomonas. Le protoplasme de la cellule-mère se divise enquatre entités; chacune élabore sa propre paroi cellulosique rigide;
ces quatre cellules-filles sont, un certain temps, enveloppées par la paroi de la cellule-mère.
On les appelle endospores. Ensuite, la paroi de la cellule-mère se déchire et libère les quatre cellules-filles. A l'issue du processus, la paroi cellulosique de la cellule-mère, vidée de son contenu vivant, est abandonnée.
Le terme de spore désigne d'une façon générale une cellule totipotente, flagellée ou non, qui se détache d'un organisme, est emportée éventuellement à grande distance de celui-ci et est susceptible de se différencier en un nouvel organisme identique ou non à celui dont elle est issue.
On distingue des mitospores, ou spores directes, produites par mitose (les endospores de Chlamydomonas sont des mitospores) et des méiospores, formées par méiose au cours d'un cycle de reproduction sexuée (voir plus loin).
La reproduction végétative existe aussi chez les organismes pluricellulaires. Chez beaucoup d'algues multicellulaires, des cellules isolées ou des groupes de cellules de l'appareil végétatif peuvent s'en détacher et fonder un organisme indépendant: ce sont des propagules. Cette reproduction par fragmentation est une propriété universelle des êtres vivants. Elle constitue un mécanisme de multiplication banal chez les plantes (songeons par exemple à la multiplication du fraisier). Elle est moins répandue chez les Animaux (ex.: Coelentérés:
l’hydre), mais elle existe même chez l'espèce humaine: des jumeaux vrais sont issus de la reproduction asexuée d'un zygote unique!
On appelle clone un ensemble d'individus issus les uns des autres par multiplication végétative et, par conséquent, génétiquement identiques entre eux (aux mutations près).
La mitose
La reproduction végétative nécessite la copie exacte de tout le matériel génétique (ADN) de la cellule-mère, son partage en deux ensembles rigoureusement identiques, et leur attribution à chacune des cellules-filles. L'ensemble des processus cytologiques complexes qui aboutissent à ce résultat s'appelle la mitose.
La complexité de la mitose tient à l'organisation du matériel génétique chez les Eucaryotes.
Chez les Procaryotes, le problème est considérablement plus simple, puisque l'ADN est organisé en une seule molécule fermée. Chez les Eucaryotes, l'ADN est structuré en plusieurs molécules ouvertes, chacune étant considérablement plus longue qu'une molécule d'ADN bactérien.
Une connaissance élémentaire du déroulement de la mitose est un co-requis de ce cours (voir cours de biologie générale).
2 La reproduction sexuée
Pour pouvoir dégager les caractéristiques essentielles et la fonction de la reproduction sexuée, il est nécessaire de se libérer au préalable du carcan intellectuel que constitue la sexualité de l’Homme.
2.1 Etude de cas n°1: l'espèce humaine
L’espèce est représentée par deux catégories d’organismes. Les uns, dits mâles, produisent des cellules flagellées mobiles à cytoplasme très réduit (les spermatozoïdes); les autres, dits
femelles, produisent des cellules immobiles et beaucoup plus volumineuses (les ovules, au sens zoologique du terme). La fusion d’un ovule et d’un spermatozoïde engendre une cellule diploïde qui, par un processus de multiplication et différenciation cellulaires se transforme en un nouvel organisme.
L’étude des cycles de reproduction des végétaux va nous montrer qu’aucune des particularités que nous avons l’habitude d’associer au phénomène de sexualité n’en est une caractéristique générale: existence de deux catégories d’individus complémentaires très reconnaissables, existence de deux catégories de gamètes, formation des gamètes par méiose, etc.
2.2 Etude de cas n°2: Chlamydomonas
Les Chlamydomonas constituent un genre d'algues vertes unicellulaires. Ce sont les organismes les plus simples connus actuellement qui pratiquent la reproduction sexuée.
Les populations sont constituées de cellules à deux flagelles apicaux égaux, se reproduisant ordinairement de façon végétative. Chaque cellule adulte subit n mitoses (généralement 2) et son contenu s'organise en 2n endospores identiques à la cellule-mère, mais de taille réduite;
elles sont libérées par déchirement de la paroi de celle-ci et fondent une nouvelle génération de cellules végétatives.
Un comportement alternatif s'observe occasionnellement, en général à la fin de la saison de croissance active. A ce moment, les cellules élaborées par un processus d'endosporulation identique à celui qui vient d'être décrit, montrent un tout autre comportement. Dès leur libération dans l'eau, ces cellules se rapprochent et fusionnent deux par deux. La cellule résultante perd ses 4 flagelles, s'entoure d'une paroi épaisse, entre en état de vie latente et sédimente au fond de la pièce d'eau. Au retour des conditions favorables (printemps), elle sort de dormance et germe en libérant 4 cellules biflagellées susceptibles d’entamer un nouveau cycle.
On notera que, chez Chlamydomonas:
i) il n’existe pas deux catégories d’individus identifiables a priori,
ii) les cellules qui fusionnent ne sont pas non plus morphologiquement différenciées.
Ces deux premières constatations indiquent que des particularités qui nous semblent indissolublement attachées au concept de sexualité n’en sont pas des attributs universels!
Nous verrons plus loin que, à d’autres égards, le cycle de l’Homme comme celui de tous les animaux apparaît comme un cas particulier parmi beaucoup d’autres. Essayons donc de dégager les processus essentiels qui caractérisent le sexe de façon tout à fait générale.
2.3 Définitions et propriétés générales du sexe Gamètes, gamie; haploïdie, diploïdie
Le point commun le plus évident entre le cycle de Chlamydomonas et celui de l’Homme est un processus de fusion entre deux cellules. Cette fusion est appelée gamie ou conjugaison.
Les cellules engagées dans une gamie sont des gamètes.
La cellule résultant d’une gamie est un zygote. L’examen cytologique révèle que le zygote ne contient qu’un seul noyau. Celui-ci comporte donc une quantité de matériel génétique (donc un nombre de chromosomes) double de celle de chaque gamète.
Chez les espèces à reproduction sexuée, on qualifie de diploïdes les cellules qui ont le même nombre de chromosomes que le zygote, et d'haploïdes les cellules qui ont le même nombre de chromosomes que les gamètes.
Le bon sens suggère que la complétion du cycle doit faire intervenir un mécanisme de division par deux de la quantité de matériel génétique. Cette division réductionnelle est la méiose.
L’étude des modalités de la méiose révèle la propriété la plus fondamentale du sexe. La méiose est le mécanisme par lequel une cellule diploïde produit, par deux divisions successives (d. réductionnelle et d. équationnelle), quatre cellules haploïdes. Une connaissance élémentaire du déroulement de la méiose est un prérequis de ce cours.
Rappelons que deux événements essentiels distinguent la méiose de la mitose.
1. A la première métaphase, les chromosomes homologues (issus des gamètes ayant fusionné), se rapprochent et constituent des bivalents. Dans chaque bivalent, l'orientation des chromosomes homologues vers l'un ou l'autre pôle du fuseau se fait au hasard. A l'anaphase I, il se produit une ségrégation indépendante et aléatoire des n paires de chromosomes homologues. On montre aisément qu'il y a 2 n-1 manières possibles de séparer n paires de chromosomes homologues en 2 lots haploïdes.
2. A ce moment, des enjambements (crossing over) se produisent éventuellement entre régions homologues de chromatides différentes. Si l'échange de matériel génétique qui s'ensuit se produit entre deux chromatides non-soeurs (c'est-à-dire appartenant à deux chromosomes homologues), il y a recombinaison entre les informations génétiques différentes portées par deux chromosomes homologues. A partir de ce moment, chaque tétrade est, dans ce cas, formée de quatre chromatides différentes.
Par conséquent la méiose produit quatre cellules. En l'absence de crossing over (cas jamais réalisé), ces cellules sont génétiquement semblables deux à deux; elles ne sont identiques aux
gamètes qui ont généré la phase diploïde qu’à une probabilité très faible (1/2n-1 où n = nombre de chromosomes à l'état haploïde). Si un (ou plusieurs) crossing(s) over a (ont) eu lieu, les 4 cellules portent un génome différent, forcément distinct de celui des gamètes de la génération haploïde précédente.
Le fait essentiel est que les informations génétiques des cellules issues d’une méiose diffèrent entre elles et diffèrent de celles des gamètes qui avaient fondé le zygote. Le sexe apparaît donc comme un mécanisme de recombinaison des informations génétiques et, donc, générateur de cellules aux caractéristiques nouvelles. C’est en cela que la reproduction sexuée diffère de la reproduction asexuée, qui ne peut générer que des cellules génétiquement identiques à celles de la génération précédente.
Quels sont les avantages procurés par ces variations nouvelles et qui pourraient expliquer le succès évolutif de la sexualité?
2.4 Avantages de la reproduction sexuée Recombinaisons génétiques
La reproduction sexuée est fondamentalement un mécanisme d’échange d’informations génétiques. Elle permet donc l’apparition de nouvelles combinaisons de caractères et, par conséquent, d'individus aux propriétés nouvelles.
Qu’entend-on par propriété nouvelle et pourquoi ces nouveautés sont-elles tellement importantes?
Imaginons une population de Chlamydomonas comprenant deux catégories d’individus; les uns portent un gène de résistance G1 à un agent pathogène et les autres un gène de résistance G2. Introduisons dans la mare où elle se développe un agent pathogène nouveau (bactérie, champignon, virus), qui tue toutes les cellules n’ayant pas à la fois les gènes G1 et G2. Si notre population ne se reproduit que de façon asexuée, elle disparaîtra totalement. Si, au contraire, elle pratique la reproduction sexuée, il existe une chance pour que certaines cellules reçoivent les deux gènes G1 et G2 et échappent donc à la maladie.
Avantages liés à la diploïdie
Il existe une faille importante dans le raisonnement que nous venons de tenir. L’avantage de la sexualité ne s’y manifeste qu’à long terme et seulement à l’échelle de toute une population.
Les premières cellules qui ont pratiqué la sexualité ne l’ont pas fait “parce que ceci pouvait éventuellement un jour constituer un avantage pour leur descendance”!
Il nous faut trouver des avantages plus immédiats à l’accomplissement d’une gamie. On peut en trouver dans le dédoublement de la quantité d’information génétique.
La réplication de l’ADN est sujette à des erreurs, analogues à des “fautes de frappe” dans un texte dactylographié. Ces erreurs peuvent avoir des conséquences fatales si elles conduisent la cellule à fabriquer des protéines non fonctionnelles. La correction de ces erreurs n’est possible que si la cellule dispose d’une seconde information (“un texte original sans erreur”).
Une cellule haploïde est donc dans l’incapacité de le faire. Les biologistes s’accordent aujourd’hui à penser que l’avantage immédiat de l’état diploïde est la possibilité pour la cellule de réparer les erreurs de recopiage de l’ADN, exactement comme nous corrigeons les fautes de frappe d’un document dactylographié, par comparaison avec un manuscrit original.
2.5 “Coût” de la sexualité
Si les avantages du sexe étaient réellement déterminants en toutes circonstances, on devrait s’attendre à ce que toutes les espèces vivantes aient adopté le sexe comme mode de reproduction exclusif. La suite du cours montrera qu’il n’en est rien. Recherchons les désavantages éventuels associés au sexe et qui pourraient expliquer cette observation.
Les mécanismes moléculaires de la méiose sont plus complexes que ceux de la mitose. La durée moyenne d'un cycle mitotique varie entre 15 minutes et 4 heures, tandis que celle d'un cycle méiotique oscille entre 10 heures et 100 heures selon les espèces.
La conjugaison est également un processus long. De plus, la probabilité pour un gamète de rencontrer un partenaire est en règle générale extrêmement faible; les gamètes qui restent
“célibataires” constituent une perte de matière et d'énergie pour la population. De plus, la conjugaison est un stade du cycle de vie particulièrement vulnérable aux prédateurs; elle favorise également la transmission et l'extension dans la population d'organismes pathogènes (bactéries, virus).
On appelle coût de la sexualité l'ensemble des pertes de temps, de matière et d'énergie et des risques que représente un cycle de reproduction sexuée relativement à cycle de reproduction végétative. Ce coût se traduit en fin de compte par un taux d'accroissement relatif (dN/Ndt) plus faible chez les unicellulaires à reproduction sexuée que chez les unicellulaires à reproduction asexuée, toutes choses étant égales par ailleurs.
L'existence d'un coût à la sexualité rend compte notamment des observations suivantes : 1°) la sexualité paraît rare ou inexistante chez beaucoup d’organismes unicellulaires (Pyrrhophyta, Euglenophyta);
2°) chez les algues unicellulaires à reproduction sexuée, la sexualité est typiquement intermittente, n'intervenant le plus souvent qu'une seule fois, à la fin de la saison favorable;
en effet, dans ces conditions:
- la population a atteint une densité élevée, ce qui maximise le taux de conjugaisons réussies
- la méiose et la conjugaison interviennent au moment où la population a presque fini de croître et n'ont donc que peu de conséquences négatives sur son effectif final.
- l'occupation rapide du milieu pendant la saison favorable est assurée par la reproduction végétative.
3°) chez les organismes pluricellulaires en règle générale, la reproduction sexuée est assurée par un petit nombre de cellules spécialisées (“germen”) et interfère relativement peu avec la croissance des autres cellules (“soma”) de l'organisme.
Les quelques situations évoquées ci-dessus illustrent combien le compromis entre coûts et avantages de la reproduction sexuée est spécifique du groupe d'organismes envisagé. Au total, on peut conclure que la reproduction sexuée est favorable principalement dans des environnements variables dans l'espace (hétérogènes) et/ou dans le temps (fluctuants). Au contraire, la multiplication végétative est le mécanisme le plus efficace pour la colonisation rapide et l'occupation maximale d'habitats stables et homogènes.
3 La notion d’alternance de phases
Un cycle de reproduction sexuée comprend toujours, par définition, une méiose et une gamie.
On appelle haplophase la phase haploïde du cycle, c’est-à-dire celle qui commence à la méiose et s’achève à la gamie suivante. La diplophase est la phase diploïde du cycle, c’est-à-dire celle qui commence à la gamie et s’achève à la méiose suivante.
Il y a donc alternance de deux phases cytologiques au cours d'un cycle sexué :
Dans le cycle de l’Homme, l’haplophase est réduite aux gamètes; ceux-ci sont formés par une méiose. Toutes les autres cellules sont diploïdes. Cette situation, qui nous paraît générale n’est qu’un cas particulier. Aloes qu'elle prévaut chez les Animaux, elle est par contre exceptionnelle chez les autres organismes vivants.
Par exemple, dans le cycle de Chlamydomonas, toutes les cellules sont haploïdes sauf le zygote; la méiose a lieu au moment de la germination du zygote.
En fait, l’importance relative de l’haplophase et de la diplophase permettent de définir trois types fondamentaux de cycles de reproduction.
4 Les trois types fondamentaux de cycle de reproduction sexuée 4.1 Cycles monogénétiques haploïdes (type: Chlamydomonas)
Dans le cycle sexué de Chlamydomonas, la phase haploïde est représentée par des cellules végétatives engagées dans plusieurs cycles successifs de mitoses. La phase diploïde, au contraire, n'est représentée que par une seule cellule, le zygote, qui ne subit aucune mitose avant de subir la méiose. On ne trouve pas, par conséquent, de Chlamydomonas diploïde dans la nature. Ce type de cycle est dit monogénétique haploïde et la méiose qui y correspond est dite zygotique.
Le qualificatif monogénétique signifie que le cycle ne comporte qu’une seule génération morphologique.
4.2 Cycles monogénétiques diploïdes (type: Homo sapiens)
Dans le cycle de l’Homme, la phase cytologique haploïde n’est représentée que par les gamètes. Ceux-ci sont formés par méiose. Cette méiose est qualifiée de gamétique. Toutes les autres cellules du cycle sont diploïdes. Ceci découle du fait que, contrairement à ce qui se passe chez Chlamydomonas, les cellules formées par méiose subissent immédiatement une gamie, sans qu’il y ait eu de multiplication mitotique de ces cellules. Ce type de cycle est qualifié de monogénétique diploïde.
4.3 Cycles digénétiques haplo-diploïdes (type: Ulva lactuca)
Ulva lactuca est une algue verte pluricellulaire marine très commune sur les côtes d’Europe occidentale. Elle forme des lames foliacées vertes et minces à bord sinueux, ressemblant à des feuilles de laitue, d’où son nom commun de laitue de mer; elle peut d’ailleurs être consommée en salade.
Chez tous les individus d’une population, les cellules de la marge du thalle produisent des cellules flagellées qui sont libérées par une ouverture de la paroi. Chez certains individus, ces cellules sont biflagellées et ressemblent très fort à des Chlamydomonas. Ces cellules sont destinées à fusionner deux par deux: ce sont donc des gamètes. La gamie fait intervenir deux gamètes obligatoirement produits par des individus différents.
Le zygote ne se comporte pas comme chez Chlamydomonas. Au lieu de subir immédiatement une méiose, il germe (sur un rocher, un brise-lame, etc.) et produit, par une succession de divisions mitotiques, un individu morphologiquement identique à ceux qui avaient produit les gamètes. Cet individu libère, lui aussi, des cellules flagellées (à quatre flagelles). Toutefois, le
destin de ces cellules est tout différent de celui des gamètes. Elles germent sur un substrat adéquat (rocher, etc.) et produisent, par une succession de divisions mitotiques, un nouvel individu. Celui-ci se comportera comme celui dont nous étions partis.
L’interprétation la plus logique qu’on puisse donner à ce cycle est la suivante.
Les individus producteurs de gamètes sont haploïdes. Ils produisent des gamètes par mitose, comme Chlamydomonas. Le zygote génère un individu diploïde, qui produit des spores par méiose (méiospores). Ces spores fondent de nouveaux individus haploïdes.
On arrive donc à la conclusion étonnante que les populations de Ulva lactuca sont constituées de deux catégories d’individus morphologiquement indistingables: des individus haploïdes producteurs de gamètes (gamétophytes) et des individus diploïdes producteurs de spores (sporophytes). Cette espèce n’est donc à proprement parler ni haploïde, ni diploïde!
Ce cycle, comprenant deux générations morphologiques multicellulaires, est qualifié de digénétique haplo-diploïde. La méiose est dite sporique.
Cette situation est proprement inimaginable si on ne se débarrasse pas au préalable du carcan intellectuel que constitue l’exemple de la sexualité humaine!
Chez Ulva, la phase sporophytique et la phase gamétophytique sont représentées par des organismes morphologiquement indistingables. On qualifie ce cycle de digénétique isomorphe. Toutefois, chez beaucoup d’espèces digénétiques, le gamétophyte et le sporophyte ont des morphologies très différentes. Le cycle est alors qualifié d’hétéromorphe.
Les cycles digénétiques sont très répandus chez les Algues et sont les seuls représentés chez les Métaphytes. Ils n’existent pas chez les animaux (sauf certains protozoaires).
5 Terminologie généralisée pour un cycle digénétique haplo-diploïde chez une algue pluricellulaire
5.1 Phase haploïde
Le gamétophyte élabore des cellules spécialisées, les gamétocystes (du grec kustis, vessie), qui se différencient chacun en 2n gamètes par n mitose(s) ou dont le contenu tout entier se transforme en un seul gamète (cas où n = 0).
Les gamètes, libérés ou non dans le milieu extérieur, fusionnent par deux selon des modalités très variées. Les gamètes conjugants peuvent être morphologiquement identiques (isogamie) ou différents (anisogamie).
5.2 Phase diploïde
Le zygote germe et à la suite d'un processus de développement par mitoses, se transforme en un organisme pluricellulaire diploïde, le sporophyte. Celui-ci élabore des cellules spécialisées, les sporocystes, dont le noyau subit une méiose. Chaque sporocyste libère donc 4 méiospores haploïdes (parfois plus si la méiose est suivie d'une ou plusieurs mitoses). La germination des méiospores commence une nouvelle phase haploïde.
6 Diversité des modalités de la gamie
Chez les plus primitifs des groupes à reproduction sexuée, il n'y a pas de différenciation de deux catégories de gamètes. On dit qu'il y a isogamie. Cette situation, relativement étonnante puisqu’elle ne se rencontre pas chez les animaux, illustre le fait que la reproduction sexuée n’implique pas nécessairement la différenciation d’individus “mâles” et “femelles”.
L'isogamie est parfaite si la probabilité de conjugaison est la même pour toutes les paires de gamètes possibles. Cette situation est rare. Le plus souvent, il y a anisogamie physiologique même dans les cas où l'isogamie morphologique est stricte. Ainsi, chez beaucoup d'espèces de Chlamydomonas, deux gamètes ne peuvent conjuguer que s'ils appartiennent à deux types physiologiques complémentaires (souvent notés, par commodité, “+” et “-”). En cas d'isogamie morphologique, on ne peut pas parler de gamète mâle et de gamète femelle. Au sens strict, les cycles de reproduction caractérisés par une isogamie ne pourraient pas être qualifiés de sexués mais seulement de gamétiques. L'usage, pourtant, a généralisé l'emploi de l'adjectif sexué à tous les cycle gamétiques.
En cas d'anisogamie morphologique, par convention, les gamètes de grande dimension sont dits femelles, tandis que les gamètes de petite dimension sont dits mâles. Si ces deux catégories de gamètes peuvent être produits par un même individu, on parle d'homothallisme, et d'hétérothallisme dans le cas contraire. L'anisogamie morphologique est toujours associée à une anisogamie physiologique.
L'oogamie est un cas d'anisogamie extrême où le gamète femelle, appelé alors oosphère, est considérablement plus gros que le gamète mâle et est dépourvu de flagelles. Le gamète mâle, ou spermatozoïde, est souvent presque dépourvu de cytoplasme.
Nous étudierons plus tard les modalités très particulières de la gamie chez d'autres groupes, comme les Spermatophytes et les champignons.
Chez certains champignons (Basidiomycètes), ni gamétocystes ni gamètes ne se différencient et la gamie réunit deux cellules somatiques qu'aucune différenciation préalable ne paraît destiner à un rôle sexuel, d'où le terme de somatogamie.
Un cas très étonnant, que l'on peut rapprocher de la somatogamie est l'hologamie, ou fusion d'individus entiers, se comportant alors eux-mêmes comme des gamètes. L'hologamie ne concerne évidemment que des êtres unicellulaires (ex.: Algues Desmidiées, Levures, etc...).
L'existence de phénomènes tels que la cystogamie, la somatogamie et l'hologamie montre que le rôle sexuel peut être dévolu à des éléments qui ne sont pas forcément différenciés en gamètes, mais qui en assurent néanmoins la fonction.
Les Algues montrent des modalités de gamie très diversifiées (voir chapitre 7). En particulier, tous les stades intermédiaires entre l'isogamie morphologique et l'oogamie peuvent se rencontrer au sein d'un même embranchement (ex.: Algues brunes, Algues vertes), voire au sein d'un même genre (ex.: Chlamydomonas et Volvox, deux genres d'Algues vertes). En règle générale, cependant, cette différenciation croissante de deux types gamétiques semble aller de pair chez ces groupes d'algues (spécialement les algues brunes), avec la complexité croissante de l'appareil végétatif et avec l'accroissement de la phase sporophytique dans le cycle de reproduction.
7 Origine de l'anisogamie
Le niveau le plus élémentaire de la différenciation de deux catégories d'individus sexuellement complémentaires dans les populations à reproduction sexuée est l'anisogamie. Parmi les eucaryotes actuels, l'isogamie ne se rencontre que chez quelques groupes primitifs. Il faut donc admettre que l'apparition de l'anisogamie représente un gain d'efficacité par rapport à l'isogamie. L'anisogamie physiologique et l'anisogamie morphologique seront envisagées successivement.
7.1 Anisogamie physiologique
La rencontre de deux gamètes nageant chacun selon une trajectoire aléatoire et indépendante dans un milieu aqueux est un mode de gamie forcément peu efficace. Dans un tel système, toute innovation qui permet à un gamète d'être informé de la présence d'un partenaire et d'orienter ses déplacements vers ce partenaire accroît considérablement la probabilité de fusion des gamètes.
La situation la plus simple est celle où chaque gamète signale sa présence en émettant dans le milieu une molécule-signal (phéromone) et est pourvu sur sa membrane de récepteurs chimiques susceptibles de reconnaître cette molécule signal et d'induire un déplacement orienté vers la cellule émettrice (chimiotactisme). Dans ces conditions, chaque gamète de la population informe les autres de sa présence et est informé de la leur. La faible efficacité de ce système est évidente. En effet, les récepteurs d'un gamète ont une probabilité non nulle d'entrer en contact avec une molécule de phéromone émise par ce même gamète, et suivant
un raisonnement symétrique, les phéromones émises par un gamète risquent de ne pas pouvoir diffuser efficacement dans le milieu, puisqu'elles sont reconnues par la cellule émettrice elle-même.
Dans ces conditions, la perte par une partie des gamètes de la capacité de produire la phéromone accroît l'efficacité de leurs récepteurs, et accroît donc l'efficacité avec laquelle ils peuvent se diriger vers un partenaire. Par conséquent, ce type de gamètes à une probabilité plus élevée de pouvoir conjuguer, et les individus produisant ce type de gamètes vont se répandre dans la population à chaque cycle sexué. Suivant un raisonnement symétrique, la perte par une partie des gamètes de départ des récepteurs membranaires de la phéromone améliore leur performance "d'émetteur" de phéromones et, de là, accroît leur probabilité de conjuguer.
Par conséquent, le système de départ, isogame, à gamètes ambivalents, apparaît donc instable et tend à être remplacé par un système à 2 catégories de gamètes complémentaires, les uns émetteurs et les autres récepteurs de phéromone.
Il semble donc que le chimiotactisme conduit nécessairement à l'anisogamie physiologique.
Cette hypothèse semble confirmée par le fait que le chimiotactisme n'a pas pu être mis en évidence chez les algues strictement isogames.
7.2 Anisogamie morphologique
L'anisogamie morphologique est une solution au conflit d'intérêt qui existe inévitablement entre l'individu producteur de gamètes et ses descendants issus de la gamie (ou de méiose après gamie).
La sélection naturelle tend évidemment à favoriser la production de descendants nombreux.
L'individu producteur de gamètes " a intérêt" à produire des gamètes petits, très mobiles et en grand nombre pour maximiser le nombre de zygotes qu'il peut contribuer à former.
Par contre, le zygote “a intérêt” à être le plus gros possible, puisque la probabilité pour un zygote de fonder avec succès une nouvelle génération croît avec la quantité de réserves dont il dispose; cette quantité de réserves dépend elle-même de la taille des gamètes qui ont formé le zygote.
L'anisogamie est une solution à ce dilemme puisque chacune des deux catégories de gamètes optimise une fonction différente: les gamètes mâles petits et mobiles assurent une probabilité de gamie élevée, tandis que les gamètes femelles gros et peu nombreux maximisent la quantité de ressources transmises au zygote.
