ORGANISATION MONDIALE DE LA SANTÉ
O R I G I N A L : F R A N Ç A I SCOMITE D'EXPERTS SUR L A FIEVRE JAUNE Entebbe, 9-15 mars 197i
HISTOIRE NATURELLE DE LA FIEVRE JAUNE EN AFRIQUE par
J . Hamon & M,- Cornet Entomologistes médicaux ORSTOM
1. I n t r o d u c t i o n
Lors des épidémies de type u r b a i n l a t r a n s m i s s i o n e s t exclusivement i n t e r -
humaine et i l était a u t r e f o i s admis que l e vecteur était t o u j o u r s Aedes (Stegomyia) aegypti.
C'est probablement v r a i dans l e s v i l l e s , mais c e l a ne l ' e s t pas t o u j o u r s dans l e s zones r u r a l e s .
On s a i t , en outre, depuis une t r e n t a i n e d'années, q u ' i l e x i s t e en A f r i q u e
t r o p i c a l e des c y c l e s s e l v a t i q u e s de t r a n s m i s s i o n i m p l i q u a n t des vertébrés e t des vecteurs sauvages e t permettant, a c c i d e n t e l l e m e n t , des i n f e c t i o n s humaines. Ce type de c y c l e a une très grande importance p r a t i q u e c a r i l permet l e m a i n t i e n en c i r c u l a t i o n du v i r u s en dehors des épidémies e t peut c o n s t i t u e r l e p o i n t de départ de ces dernières.
2. C y c l e s
Les études l e s p l u s complètes sur l e s c y c l e s s e l v a t i q u e s de t r a n s m i s s i o n de l a fièvre jaune en A f r i q u e ont été f a i t e s dans l e comté de Bwamba, en Ouganda. E l l e s ont mis en évidence l e rôle p r i m o r d i a l de deux v e c t e u r s , Aedes (Stegomyia) a f r i c a n u s e t Aedes
(Stegomyia) simpsoni (Smithburn U Haddow, 1946; Haddow e t a l . , 1948 e t 1951; Mahaffy, 1949;
Smithburn et a l . , 1949; Ross & G i l l e t t , 1950; Haddow, 1965). Ae. a f r i c a n u s , dont l ' a c t i - vité au sommet des arbres e s t crépusculaire e t dont l e s l a r v e s v i v e n t dans l e s creux d'arbres, transmet l a fièvre jaune de singe à singe lorsque ces d e r n i e r s viennent se réfugier dans l a voûte de l a forêt pour y dormir. Pendant l e j o u r l e s singes nomadisent p a r f o i s dans l e s p l a n t a t i o n s entourant l e s v i l l a g e s pour se n o u r r i r ; i l s rencontrent a l o r s Ae. simpsoni dont l e s l a r v e s v i v e n t à l ' a i s s e l l e des p l a n t e s à f e u i l l e s engainantes
(bananiers, t a r o s , ananas, S a n s e v e r i a . e t c . ) et dont l e s a d u l t e s ont une activité d i u r n e . Ae. simpsoni pique a l t e r n a t i v e m e n t l e s singes e t l e s hommes, assurant a i n s i l ' a p p a r i t i o n sporadique de cas humains de fièvre jaune. Ae. simpsoni peut a u s s i occasionnellement e n t r e r dans l a forêt e t s'y i n f e c t e r s u r l e s singes au niveau de l a canopée (Haddow, 1950).
Ces c y c l e s de t r a n s m i s s i o n , observés dans une grande forêt humide e t dans l e s v i l l a g e s v o i s i n s , supposent l a présence permanente de singes non immuns e t d'Ae. a f r i c a n u s . et l ' e x i s t e n c e au moins épisodique d'Ae. simpsoni a n t h r o p o p h i l e s . Ces c o n d i t i o n s ne sont remplies que dans des zones limitées d'Afrique t r o p i c a l e . Souvent, l e s singes sont peu abondants ou peu a t t e i n t s (Haddow, 1952; Lumsden e t a l . , 1955 e t 1956; T a y l o r , 1955), Ae. simpsoni n'est pas p a r t o u t anthropophile ( G i l l e t t , 1951 e t 1955; M a t t i n g l y , 1952).
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E n f i n , Ae. a f r i c a n u s e s t généralement r a r e ou a b s e n t en d e h o r s des z o n e s humides e t densément boisées. En o u t r e , dans t o u t e s l e s régions à l o n g u e s a i s o n sèche l e s v e c t e u r s s e m b l e n t a b s e n t s une g r a n d e p a r t i e de l'année, r e n d a n t apparemment i m p o s s i b l e l e m a i n t i e n de f o y e r s s e l v a t i q u e s de fièvre j a u n e ( M a t t i n g l y , i n : M a h a f f y , 1949; Ro ss & G i l l e t t , 1 9 5 0 ) , a l o r s que l ' e x i s t e n c e de t e l s f o y e r s semble sérologiquement prouvée ( S m i t h b u r n e t a l . , 1949; Lumsden &, B u x t o n , 1951; Haddow, 1952; D i c k , 1953; T a y l o r , 1 9 5 5 ) .
3. A n a l y s e de q u e l q u e s épidémies e t c o n t a m i n a t i o n s humaines récentes observées e n A f r i q u e t r o p i c a l e
3.1 Soudan , .•
En 1940, une g r a n d e épidémie de fièvre j a u n e de t y p e u r b a i n e u t l i e u dans l a région des Monts Nuba. Le p r i n c i p a l rôle dans l a t r a n s m i s s i o n a u r a i t été joué p a r A e d e s ( S t e g o m y i a t v i t t a t u s e t p a r l e s Aedes ( D i c e r o m y i a ) du groupe t a y l o r i - f u r c i f e r , un rôle m i n e u r a y a n t p e u t - être été joué également p a r Ae. a e g y p t i e t p a r Aedes ( S t e g o m y i a ) m e t a l l i c u s ( K i r k , 1 9 4 1 ; L e w i s , 1943; L e w i s e t a l . , 1 9 4 2 ) .
En 1959, l o r s de l'épidémie des régions du H a u t - N i l e t du Fung méridional, l e s p r e m i e r s c a s de c o n t a m i n a t i o n humaine f u r e n t attribués à Ae. v i t t a t u s . l a t r a n s m i s s i o n i n t e r - humaine ultérieure a y a n t été assurée s o i t p a r c e m o u s t i q u e , s o i t p a r Ae. a e g y p t i ( S a t t i &
Haseeb, 1 9 6 6 ) . 3.2 E t h i o p i e
En 1960-1962, une g r a n d e épidémie de fièvre j a u n e a été observée en E t h i o p i e . D a n s l e s g a l e r i e s forestières, l'épidémie a progressé de s i n g e à s i n g e p a r l'intermédiaire
d'Ae. a f r i c a n u s . A p a r t i r des g a l e r i e s forestières, dans l a vallée de l'Omo, l e s s i n g e s o n t contaminé l e s A e . s i m p s o n i des e n v i r o n s des v i l l a g e s e t l a t r a n s m i s s i o n i n t e r - h u m a i n e i n t e n s e a e u c e m o u s t i q u e comme s e u l v e c t e u r . Dans l a vallée de l a D i d e s s a , où A e . s i m p s o n i était r a r e ou a b s e n t , on a observé s u r t o u t des c a s humains s p o r a d i q u e s , l a t r a n s m i s s i o n étant f a i t e d i r e c t e m e n t du s i n g e à l'homme, p a r Ae. a f r i c a n u s , en forêt ou en lisière de l a forêt (Série e t a l . , 1968a e t b ) . I l e s t intéressant de n o t e r que l o r s de c e t t e épidémie une s o u c h e de v i r u s a m a r i l a été isolée d'une c h a u v e - s o u r i s f r u g i v o r e du g e n r e Epomophorus (Série e t a l 1 9 6 8 b ) .
3.3 Kenya-Ouganda
L e s enquêtes f a i t e s dans l a région de F o r t - P o r t a l , au Kenya, en 1953, e t dans l e c e n t r e de l'Ouganda, en 1964, à l ' o c c a s i o n de c a s humains isolés o n t montré que dans c e s z o n e s l a t r a n s m i s s i o n de s i n g e à s i n g e p u i s du s i n g e à l'homme était assurée e x c l u s i v e m e n t p a r Ae. a f r i c a n u s (Haddow, 1953; S i m p s o n e t a l . , 1 9 6 5 ) .
3.4 Congo ( K i n s h a s a )
O u t r e des c a s s p o r a d i q u e s isolés, d ' o r i g i n e s e l v a t i q u e , deux p e t i t e s épidémies o n t été observées en 1958 dans l a p r o v i n c e o r i e n t a l e e t dans c e l l e de l ' E q u a t e u r . Dans l a p r o v i n c e o r i e n t a l e , l e c y c l e de t r a n s m i s s i o n a u r a i t été i d e n t i q u e à c e l u i décrit du Comté de Bwamba ( C o u r t o i s e t a l . , 1 9 6 0 ) . Dans l a p r o v i n c e de l ' E q u a t e u r , l a t r a n s m i s s i o n i n t e r - h u m a i n e a u r a i t été assurée p a r Ae. s i m p s o n i e t p a r A e . a e g y p t i ( P a n t h i e r e t a l . , 1962; L e b r u n , 1 9 6 3 ) .
3.5 Nigéria
O u t r e d e s c a s s p o r a d i q u e s , des épidémies p l u s ou moins i m p o r t a n t e s o n t été observées de 1946 à 1953 dans l e s u d - o u e s t e t dans l ' e s t du p a y s , aucune étude épidémiologique détaillée ne s e m b l a n t a v o i r été publiée (MacNamara, 1 9 5 4 ) .
En 1 9 6 9 , une flambée é p i d é m i q u e f u t signalée de l a r é g i o n de J o s . L e s hommes a d u l t e s o n t été beaucoup p l u s a t t e i n t s que l e s femmes e t l e s e n f a n t s , l a i s s a n t s u p p o s e r que l a t r a n s - m i s s i o n se f a i s a i t l o i n des v i l l a g e s ( B r e s , 1 9 7 0 ; Quenum, 1 9 7 0 ) , L'étude é p i d é m i o l o g i q u e , f a i t e a s s e z t a r d i v e m e n t , a montré gu'Ae, a f r i c a n u s e t A e . l u t e o c e p h a l u s étaient a b o n d a n t s e t a g r e s s i f s , e t Ae. s i m p s o n i abondant e t non a g r e s s i f ; A e . a e g y p t i était r a r e . Une étude a n t é -
r i e u r e de l a même zone a v a i t souligné l ' i m p o r t a n c e p r o b a b l e d ' A e . v i t t a t u s e t d'Ae. l u t e o c e p h a l u s (Boorman, 1 9 6 1 ) , La t r a n s m i s s i o n a u r a i t donc e s s e n t i e l l e m e n t é t é a s s u r é e p a r d e s v e c t e u r s
s e l v a t i q u e s .
3.6 H a u t e - V o l t a
Une flambée a s s e z i m p o r t a n t e de fièvre j a u n e a é t é o b s e r v é e e n 1 9 6 9 dans l e c e n t r e - s u d du pays dans une zone où Ae. a e g y p t i n'était que m o d é r é m e n t abondant dans l e s v i l l a g e s t a n d i s qu'au n i v e a u des g a l e r i e s f o r e s t i è r e s Ae. l u t e o c e p h a l u s . A e . a f r i c a n u s e t l e s Aedes du g r o u p e t a y l o r i - f u r c i f e r é t a i e n t très a b o n d a n t s e t très a g r e s s i f s . L e s c a s humains o n t été é p a r p i l l é s s u r une v a s t e zone, t a n d i s que l e s a t t e i n t e s s i m i e n n e s s e m b l e n t a v o i r été m a s s i v e s . L a t r a n s m i s s i o n a p r o b a b l e m e n t été assurée à l a f o i s p a r l e s v e c t e u r s s a u v a g e s e t p a r
A e . a e g y p t i ( P i c h o n e t a l . , 1 9 6 9 ; B a l a y & Hamon, 1 9 6 8 ; G a y r a l k Kambou, 1 9 6 9 ; Compaore &
S e n t i l h e s , 1 9 7 0 ; C o r n e t & R o b i n , 1 9 7 0 ) . 3.7 Ghana
Des c a s s p o r a d i q u e s e t de p e t i t e s é p i d é m i e s s o n t o b s e r v é s de temps à a u t r e dans l e s u d du p a y s . En 1 9 5 7 , l o r s d'une p e t i t e flambée é t u d i é e en p a y s A s h a n t i , l a t r a n s m i s s i o n , d e t y p e s e l v a t i q u e , a été attribuée à A e . a f r i c a n u s , m a i s A e . l u t e o c e p h a l u s é t a i t a u s s i p r é s e n t (Boorman & P o r t e r f i e l d , 1 9 5 7 ) .
Une é p i d é m i e r e l a t i v e m e n t i m p o r t a n t e de fièvre j a u n e a e u l i e u dans l e n o r d du p a y s e n 1 9 6 9 e t au début de l'année 1 9 7 0 , l e s c a s étant é p a r p i l l é s s u r une v a s t e zone ( B r e s , 1970; Quenum, 1 9 7 0 ) . Dans l a région a t t e i n t e , Ae. a e g y p t i e s t s o u v e n t très abondant dans l e s v i l l a g e s e t a pu a s s u r e r l a t r a n s m i s s i o n i n t e r - h u m a i n e ( M o u c h e t , 1 9 7 0 ) .
3.8 S é n é g a l
Une g r a v e é p i d é m i e de fièvre j a u n e a été o b s e r v é e dans l ' o u e s t du p a y s en 1 9 6 5 . E l l e a é t é du t y p e c l a s s i q u e , l a t r a n s m i s s i o n a y a n t été a s s u r é e p a r Ae. a e g y p t i e t a y a n t été
l i m i t é e aux z o n e s à f o r t e s d e n s i t é s de c e v e c t e u r ; e l l e a é t é i n t e r r o m p u e t a n t p a r l e s t r a i - t e m e n t s i n s e c t i c i d e s e t l e s v a c c i n a t i o n s que p a r l a b a i s s e de t e m p é r a t u r e h i v e r n a l e (Wone e t a l . , 1 9 6 6 ; B r e s e t a l . , 1 9 6 6 e t 1 9 6 7 ; C o r n e t e t a l . , 1 9 6 8 ) . I l n'y a v a i t p a s de f o y e r s e l - v a t i q u e l o c a l e t l ' o r i g i n e du v i r u s a m a r i l n'a p a s pu ê t r e d é t e r m i n é e avec c e r t i t u d e , d e s f o y e r s p e r m a n e n t s s e m b l a n t e x i s t e r t a n t au Sénégal o r i e n t a l qu'en G u i n é e - B i s s a u .
3,9 A u t r e s E t a t s
Un c a s humain de fièvre j a u n e a été c o n f i r m é en 1 9 7 0 dans l a région d'Ayos, au Cameroun, t a n d i s que des sérologies p o s i t i v e s o n t é t é o b s e r v é e s c h e z de j e u n e s e n f a n t s non v a c c i n é s dans l e s u d de l a R é p u b l i q u e C e n t r a f r i c a i n e . Dans c e s deux z o n e s , A e . a f r i c a n u s e t A e . s i m p s o n i s o n t a b o n d a n t s e t a n t h r o p o p h i l e s e t d e s s i n g e s s o n t p r é s e n t s . Le c y c l e de t r a n s - m i s s i o n p e u t ê t r e c e l u i décrit du Comté de Bwamba ( R i c k e n b a c h , A., P a j o t , F . 8t C o r d e l l i e r , R., 1970 - c o m m u n i c a t i o n p e r s o n n e l l e ) .
Des c a s isolés e t q u e l q u e s c a s g r o u p é s de fièvre j a u n e o n t été c o n f i r m é s en 1 9 6 7 au L i b é r i a en 1 9 6 9 au M a l i e t en 1 9 6 9 e t 1 9 7 0 au Togo. L e u r o r i g i n e s e l v a t i q u e semble p r o b a b l e
( R o b i n & P i c h o n , 1 9 6 8 ; A g b o d j a n , 1 9 7 0 ; Sow, 1 9 7 0 ; P a n g a l e t , P., 1 9 7 0 - c o m m u n i c a t i o n p e r s o n n e l l e ) .
s 4. D i s c u s s i o n
U e s t p r o b a b l e qu'une p r o p o r t i o n i m p o r t a n t e des c a s de fièvre j a u n e s u r v e n a n t e n A f r i q u e n ' e s t pas d i a g n o s t i q u é e (Hamon & B r e s , 1966) t a n d i s que l a m a j o r i t é des c a s o b s e r v é ne s o n t pas n o t i f i é s o f f i c i e l l e m e n t à 1'OMS (Quenum, 1970). U e s t d i f f i c i l e , d a n s c e s c o n d i -
t i o n s , de d r e s s e r un t a b l e a u d'ensemble de l a s i t u a t i o n en A f r i q u e t r o p i c a l e .
Ae. a e g y p t i e s t i n c o n t e s t a b l e m e n t un des v e c t e u r s m a j e u r s en A f r i q u e t r o p i c a l e , m a i s i l f a u t n o t e r q u ' i l n'a joué qu'un rôle d i s c r e t , v o i r e n u l , dans deux des g r a n d e s é p i d é m i e s de fièvre j a u n e des t r e n t e dernières a n n é e s , e t q u ' i l n'a p a s t o u j o u r s été l'élément d o m i n a n t dans l e s flambées de moyenne i m p o r t a n c e t a n d i s que t o u s l e s c a s isolés p a r a i s s e n t ê t r e
d ' o r i g i n e s e l v a t i q u e .
L e s a u t r e s v e c t e u r s p o t e n t i e l s i m p l i q u é s dans l e s c a s humains r é c e n t s a p p a r t i e n n e n t t o u s aux s o u s - g e n r e s S t e g o m y i a e t D i c e r o m y a du g e n r e Aedes, mais i l ne f a u t p a s o u b l i e r q u e l e v i r u s a m a r i l a été isolé a u s s i d'Aedes ( A e d i m o r p h u s ) d e n t a t u s (Série e t a l . , 1 9 6 8 a ) e t d e p h l é b o t o m e s ( S m i t h b u r n e t a l . , 1949), t a n d i s que sa t r a n s m i s s i o n a été o b t e n u e au l a b o r a t o i r e p a r l'intermédiaire d ' E r e t m a p o d i t e s groupe c h r y s o g a s t e r ( B a u e r , 1928), de M a n s o n i a a f r i c a n a
( P h i l i p , 1930), de C u l e x t h a l a s s i u s ( K e r r , 1932) e t même de C u l e x p i p i e n s f a t i g a n s ( D a v i s , 1 9 3 3 ) . On d o i t n o t e r p a r a i l l e u r s que l e s p o t e n t i a l i t é s v e c t r i c e s de nombreux g r o u p e s d ' a r t h r o p o d e s h é m a t o p h a g e s a f r i c a i n s ont été très incomplètement é t u d i é e s .
L e s p r i m a t e s a f r i c a i n s , à une e x c e p t i o n p r è s , p a r a i s s e n t t o u s r é c e p t i f s au v i r u s a m a r i l ( S m i t h b u r n , 1949; S m i t h b u r n & Haddow, 1949). Parmi l e s a u t r e s v e r t é b r é s a f r i c a i n s é t u d i é s , q u e l q u e s - u n s s e u l e m e n t m e t t e n t du v i r u s en c i r c u l a t i o n ; c ' e s t notamment l e c a s d ' u n h é r i s s o n , d'une g e n e t t e ( D i c k , 1952) e t de c h a u v e s - s o u r i s a p p a r t e n a n t aux g e n r e s E i d o l o n . Epomophorus, R o u s e t t u s e t T a d a r i d a (Série e t a l . , 1968b; Simpson U O ' S u l l i v a n , 1 9 6 8 ) .
L ' i m p o r t a n c e p r a t i q u e des d i f f é r e n t e s espèces dans l e s c y c l e s s e l v a t i q u e s de t r a n s m i s s i o n e s t l o i n d'être connue de façon s a t i s f a i s a n t e .
Aucune é t u d e n'a été f a i t e à ce j o u r p o u r déterminer s ' i l e x i s t a i t e n A f r i q u e d e s f o y e r s n a t u r e l s permanents de fièvre j a u n e ou s i l e v i r u s c i r c u l a i t sous forme de v a g u e s é p i z o o t i q u e s comme c e l a semble être l e c a s en A m é r i q u e c e n t r a l e , ou s i c e s deux s y s t è m e s d e m a i n t i e n e t de d i s p e r s i o n du v i r u s c o e x i s t a i e n t . 11 se p e u t que l e s c y c l e s de t r a n s m i s s i o n c o n n u s ne s o i e n t que des c y c l e s m u l t i p l i c a t e u r s à p a r t i r d'un c y c l e p r i m a i r e i n c o n n u ne
m e t t a n t en l i g n e aucun des vertébrés e t v e c t e u r s c l a s s i q u e s . . ; i
5. C o n c l u s i o n s î i ï s
La fièvre j a u n e r e s t e une des g r a n d e s m a l a d i e s e n d é m i q u e s de l ' A f r i q u e t r o p i c a l e , t a n t sous forme é p i d é m i q u e que sous forme s e l v a t i q u e . La t r a n s m i s s i o n à l'homme p e u t ê t r e a s s u r é e p a r Ae. a e g y p t i m a i s , dans de nombreuses z o n e s , l e s v e c t e u r s m a j e u r s s o n t d e s e s p è c e s s e l v a t i q u e s d'Aedes. Dans l e s zones d'endémie, l e s p r i m a t e s s a u v a g e s s o n t f r é q u e m m e n t a t t e i n t s L e s c y c l e s de t r a n s m i s s i o n d é c r i t s d ' A f r i q u e o r i e n t a l e s o n t p r o b a b l e m e n t v a l a b l e s p o u r une g r a n d e p a r t i e des z o n e s f o r e s t i è r e s d ' A f r i q u e c e n t r a l e , j u s q u ' a u Cameroun e t en R é p u b l i q u e C e n t r a f r i c a i n e . L e s c y c l e s de t r a n s m i s s i o n dans l e s régions forestières d ' A f r i q u e o c c i d e n t a l e e t d a n s l e s zones boisées e t de savane à l o n g u e s a i s o n sèche r e s t e n t à é t a b l i r . Le mode de p e r s i s t a n c e du v i r u s p e n d a n t l e s p é r i o d e s inter-épidémiques n ' e s t pas connu avec c e r t i t u d e .
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